Ecological constraints coupled with deep-time habitat dynamics predict the latitudinal diversity gradient in reef fishes

We develop a spatially explicit model of diversification based on palaeohabitat to explore the predictions of four major hypotheses potentially explaining the latitudinal diversity gradient (LDG), namely, the ‘time-area’, ‘tropical niche conservatism’, ‘ecological limits’ and ‘evolutionary speed’ hypotheses. We compare simulation outputs to observed diversity gradients in the global reef fish fauna. Our simulations show that these hypotheses are non-mutually exclusive and that their relative influence depends on the time scale considered. Simulations suggest that reef habitat dynamics produced the LDG during deep geological time, while ecological constraints shaped the modern LDG, with a strong influence of the reduction in the latitudinal extent of tropical reefs during the Neogene. Overall, this study illustrates how mechanistic models in ecology and evolution can provide a temporal and spatial understanding of the role of speciation, extinction and dispersal in generating biodiversity patterns

Diversité globale des poissons coralliens : histoire évolutive et influence de l'environnement passé

The exceptional diversity of fishes that inhabit coral reefs fascinates researched from all over the world since over 200years. How can those organisms, that only occupy 1% of the surface of the oceans, form one of the richest group of extant vertebrates? The complexity of this question does not only lie in the extraordinary diversity of morphologies, colors and behaviors, but also roots in the heterogeneous repartition of that richness. Explorations of Mayotte’s lagoon, Cuban coasts or the great barrier reef will show different perspectives of coral-reef fish’ diversity. Those pervasive differences are the result of processes that shaped, during millions of years the repartition of coral-reef species, their morphology and their behavior. During those millions of years of evolution, coral-reef fishes along with species that shelter them, faced massive climatic and tectonic changes. During my PhD, I studied the influence of those factors on the repartition and the diversity of coral-reef fishes. Understanding how species and ecosystems responded to important environmental changes can provide essential insights to anticipate future changes of ecosystem composition and functioning under global changes’ pressure. As coral-reefs are under more and more threatening pressures, I particularly focused on the influence of coral habitat availability on extinction, dispersion and speciation processes of coral-reef fishes.To achieve this goal, several methods have been employed. First, a descriptive approach based on sister-species co-occurrence patterns and the comparison between a global reconstruction of coral-reef habitat dynamics from the Cretaceous (≈ -140 million years) to present and the evolution of several speciose groups of coral-reef fishes permitted to identify a link between diversification rates of several groups of coral-reef fishes and coral habitat fragmentation and to observe the concordance between major earth-history events and biodiversity dynamics of coral-reef fishes.After the identification of a link between habitat fragmentation and coral-reef fishes’ diversification, an important question remains: What are the mechanisms underlying the influence of habitat dynamics on temporal and spatial variations of reef-fish biodiversity? To answer this question a unique approach allowing modeling of species dispersal, extinction and speciation in a gridded space varying in function of habitat dynamics, has been developed and applied to several groups of coastal marine organisms (corals, mangroves, fishes). This approach provided mechanistic insights about how plate movements drove coral reef habitat dynamics and shaped biodiversity gradients of several groups of coastal marine organisms. Finally, the extension of this approach to temperate reefs (rocky reefs), provided mechanistic insights about the interplay between the influence of tectonic events and ecological processes in the formation of present-day latitudinal gradient of biodiversity of reef-fishes.This thesis paves the way towards the use of a new generation of spatialized mechanistic models of macroevolution and the consideration of the influence of past-habitat dynamics in the study of diversification processes.L’étude de la diversité des espèces de poissons habitant les récifs coralliens fascine les chercheurs du monde entier depuis plus de 200ans. Comment ces organismes qui n’occupent que 1% de la surface des océans du globe ont-ils pu former un des groupes les plus riches des vertébrés existants ? La complexité de cette question ne réside pas seulement dans l’exceptionnelle diversité de formes, de couleurs et de comportements de ces espèces mais aussi dans l’inégale répartition de cette richesse. Des explorations du lagon de Mayotte, des côtes Cubaines ou de la grande barrière de corail donneront des perspectives très différentes de la diversité des poissons coralliens. Ces différences très importantes sont le résultat de processus ayant modelé, pendant des millions d’années, la répartition des espèces coralliennes, leur morphologie et leur comportement. Pendant ces millions d’années d’évolution, les poissons coralliens, ainsi que les espèces de coraux qui les abritent, ont été confrontés à des changements drastiques des conditions climatiques et à la dérive des continents. C’est l’influence de ces facteurs sur la répartition et la diversité des poissons coralliens, que j’ai étudié pendant ma thèse. Comprendre comment les espèces et les écosystèmes ont réagi aux changements environnementaux passés peut nous apporter des clés essentielles pour anticiper les changements à venir des écosystèmes que nous connaissons, sous l’influence des changements globaux. Les récifs coralliens étant sous une menace de plus en plus présente, je me suis particulièrement intéressé à l’influence de la disponibilité de l’habitat corallien sur les processus d’extinction, de dispersion et de spéciation (formation de nouvelles espèces par divergence génétique) des poissons coralliens.Afin de répondre à ces objectifs, plusieurs méthodes ont été employées. Dans un premier temps, une approche descriptive basée sur la répartition de la co-occurrence entre espèces sœurs et une comparaison entre une reconstruction globale de la dynamique des habitats coralliens allant du Crétacé (≈ -140 millions d’années) et les taux de diversification de plusieurs grands groupes de poissons récifaux, ont permis de montrer que les taux de diversification de plusieurs familles de poissons récifaux étaient dépendant de la fragmentation des habitats coralliens, et d’observer la concordance entre des évènements climatiques et tectoniques majeurs et l’évolution de la biodiversité des poissons coralliens.Après avoir identifié un lien entre fragmentation de l’habitat corallien et la diversification des poissons, une grande question demeure : Comment cette dynamique de l’habitat influence-t-elle dans l’espace et le temps la diversité des poissons récifaux ? Pour répondre à cette question, une approche unique permettant de modéliser la dispersion, la spéciation et l’extinction des espèces dans un espace formé de grilles d’habitat dynamique a été développée et appliquée à plusieurs clades d’organismes marins côtiers (coraux, palétuviers et poissons). Cette approche a permis de démontrer comment la dérive des continents a contraint la dynamique de l’habitat corallien et a façonné les gradients de diversité de plusieurs groupes d’organismes marins côtiers. Enfin, l’extension de cette approche aux récifs tempérés, a permis de montrer l’interaction entre l’influence de la dérive des continents et des processus écologiques sur la colonisation et le maintien d’espèces de poissons récifaux dans les milieux tempérés, expliquant en partie la formation du gradient latitudinal de diversité des poissons récifaux.Ces travaux ouvrent la voie vers l’utilisation d’une nouvelle génération de modèles spatialisés de diversification et la prise en compte de la dynamique des habitats passés dans l’étude des processus de diversification

Global diversity of coral reef fishes : evolutionnary history and influence of Paleo-environment

L’étude de la diversité des espèces de poissons habitant les récifs coralliens fascine les chercheurs du monde entier depuis plus de 200ans. Comment ces organismes qui n’occupent que 1% de la surface des océans du globe ont-ils pu former un des groupes les plus riches des vertébrés existants ? La complexité de cette question ne réside pas seulement dans l’exceptionnelle diversité de formes, de couleurs et de comportements de ces espèces mais aussi dans l’inégale répartition de cette richesse. Des explorations du lagon de Mayotte, des côtes Cubaines ou de la grande barrière de corail donneront des perspectives très différentes de la diversité des poissons coralliens. Ces différences très importantes sont le résultat de processus ayant modelé, pendant des millions d’années, la répartition des espèces coralliennes, leur morphologie et leur comportement. Pendant ces millions d’années d’évolution, les poissons coralliens, ainsi que les espèces de coraux qui les abritent, ont été confrontés à des changements drastiques des conditions climatiques et à la dérive des continents. C’est l’influence de ces facteurs sur la répartition et la diversité des poissons coralliens, que j’ai étudié pendant ma thèse. Comprendre comment les espèces et les écosystèmes ont réagi aux changements environnementaux passés peut nous apporter des clés essentielles pour anticiper les changements à venir des écosystèmes que nous connaissons, sous l’influence des changements globaux. Les récifs coralliens étant sous une menace de plus en plus présente, je me suis particulièrement intéressé à l’influence de la disponibilité de l’habitat corallien sur les processus d’extinction, de dispersion et de spéciation (formation de nouvelles espèces par divergence génétique) des poissons coralliens.Afin de répondre à ces objectifs, plusieurs méthodes ont été employées. Dans un premier temps, une approche descriptive basée sur la répartition de la co-occurrence entre espèces sœurs et une comparaison entre une reconstruction globale de la dynamique des habitats coralliens allant du Crétacé (≈ -140 millions d’années) et les taux de diversification de plusieurs grands groupes de poissons récifaux, ont permis de montrer que les taux de diversification de plusieurs familles de poissons récifaux étaient dépendant de la fragmentation des habitats coralliens, et d’observer la concordance entre des évènements climatiques et tectoniques majeurs et l’évolution de la biodiversité des poissons coralliens.Après avoir identifié un lien entre fragmentation de l’habitat corallien et la diversification des poissons, une grande question demeure : Comment cette dynamique de l’habitat influence-t-elle dans l’espace et le temps la diversité des poissons récifaux ? Pour répondre à cette question, une approche unique permettant de modéliser la dispersion, la spéciation et l’extinction des espèces dans un espace formé de grilles d’habitat dynamique a été développée et appliquée à plusieurs clades d’organismes marins côtiers (coraux, palétuviers et poissons). Cette approche a permis de démontrer comment la dérive des continents a contraint la dynamique de l’habitat corallien et a façonné les gradients de diversité de plusieurs groupes d’organismes marins côtiers. Enfin, l’extension de cette approche aux récifs tempérés, a permis de montrer l’interaction entre l’influence de la dérive des continents et des processus écologiques sur la colonisation et le maintien d’espèces de poissons récifaux dans les milieux tempérés, expliquant en partie la formation du gradient latitudinal de diversité des poissons récifaux.Ces travaux ouvrent la voie vers l’utilisation d’une nouvelle génération de modèles spatialisés de diversification et la prise en compte de la dynamique des habitats passés dans l’étude des processus de diversification.The exceptional diversity of fishes that inhabit coral reefs fascinates researched from all over the world since over 200years. How can those organisms, that only occupy 1% of the surface of the oceans, form one of the richest group of extant vertebrates? The complexity of this question does not only lie in the extraordinary diversity of morphologies, colors and behaviors, but also roots in the heterogeneous repartition of that richness. Explorations of Mayotte’s lagoon, Cuban coasts or the great barrier reef will show different perspectives of coral-reef fish’ diversity. Those pervasive differences are the result of processes that shaped, during millions of years the repartition of coral-reef species, their morphology and their behavior. During those millions of years of evolution, coral-reef fishes along with species that shelter them, faced massive climatic and tectonic changes. During my PhD, I studied the influence of those factors on the repartition and the diversity of coral-reef fishes. Understanding how species and ecosystems responded to important environmental changes can provide essential insights to anticipate future changes of ecosystem composition and functioning under global changes’ pressure. As coral-reefs are under more and more threatening pressures, I particularly focused on the influence of coral habitat availability on extinction, dispersion and speciation processes of coral-reef fishes.To achieve this goal, several methods have been employed. First, a descriptive approach based on sister-species co-occurrence patterns and the comparison between a global reconstruction of coral-reef habitat dynamics from the Cretaceous (≈ -140 million years) to present and the evolution of several speciose groups of coral-reef fishes permitted to identify a link between diversification rates of several groups of coral-reef fishes and coral habitat fragmentation and to observe the concordance between major earth-history events and biodiversity dynamics of coral-reef fishes.After the identification of a link between habitat fragmentation and coral-reef fishes’ diversification, an important question remains: What are the mechanisms underlying the influence of habitat dynamics on temporal and spatial variations of reef-fish biodiversity? To answer this question a unique approach allowing modeling of species dispersal, extinction and speciation in a gridded space varying in function of habitat dynamics, has been developed and applied to several groups of coastal marine organisms (corals, mangroves, fishes). This approach provided mechanistic insights about how plate movements drove coral reef habitat dynamics and shaped biodiversity gradients of several groups of coastal marine organisms. Finally, the extension of this approach to temperate reefs (rocky reefs), provided mechanistic insights about the interplay between the influence of tectonic events and ecological processes in the formation of present-day latitudinal gradient of biodiversity of reef-fishes.This thesis paves the way towards the use of a new generation of spatialized mechanistic models of macroevolution and the consideration of the influence of past-habitat dynamics in the study of diversification processes

A multi‐platform package for the analysis of intra‐ and interspecific trait evolution

Evolutionary forces affect the distribution of phenotypes both within and among species. Yet, at the macro‐evolutionary scale, the evolution of intraspecific variance is rarely considered. Here, we present an r and a BEAST 2 implementation that extends the JIVE (Joint inter‐ and Intraspecific Variance Evolution) model aimed at the analysis of continuous trait evolution at both inter‐ and intraspecific level. Using a hierarchical Bayesian approach, we implemented a range of models for continuous trait evolution that operate independently on species means and variances along a phylogeny. The package uses Markov chain Monte Carlo for the inference of parameters and the evaluation of model fit. JIVE is available in the bite (Bayesian Integrative models of Trait Evolution) r package, as well as in BEAST 2. The two implementations offer the same continuous trait evolutionary models, but differ in their use and types of analyses. The r implementation allows for faster analyses by taking the phylogeny as data, while providing graphical and statistical functions as part of tools for model comparison, result parsing and summary, and plotting. In the BEAST 2 implementation, the species tree is a parameter, and both its topology and divergence times are jointly estimated with trait model parameters. The bite package and the BEAST 2 implementation introduce new frameworks within comparative phylogenetics that explicitly model intraspecific variance. These tools allow users to tackle long‐standing questions in evolutionary biology, such as the identification of key evolutionary processes determining niche conservatism, niche partitioning, and life‐history strategies

Chronogram of the Labridae family

This file contains the consensus chronogram of the Labridae family in the nexus format

Ecological constraints coupled with deep-time habitat dynamics predict the latitudinal diversity gradient in reef fishes

We develop a spatially explicit model of diversification based on palaeohabitat to explore the predictions of four major hypotheses potentially explaining the latitudinal diversity gradient (LDG), namely, the ‘time-area’, ‘tropical niche conservatism’, ‘ecological limits’ and ‘evolutionary speed’ hypotheses. We compare simulation outputs to observed diversity gradients in the global reef fish fauna. Our simulations show that these hypotheses are non-mutually exclusive and that their relative influence depends on the time scale considered. Simulations suggest that reef habitat dynamics produced the LDG during deep geological time, while ecological constraints shaped the modern LDG, with a strong influence of the reduction in the latitudinal extent of tropical reefs during the Neogene. Overall, this study illustrates how mechanistic models in ecology and evolution can provide a temporal and spatial understanding of the role of speciation, extinction and dispersal in generating biodiversity patterns

Presence Absence Matrix of Acanthomorph species

This rdata file contains a matrix of presence/absence within 1° cells. The two first columns are the coordinates and the others are the presence/absence of species

Data from: Ecological constraints coupled with deep-time habitat dynamics predict the latitudinal diversity gradient in reef fishes

We develop a spatially explicit model of diversification based on paleohabitat to explore the predictions of four major hypotheses potentially explaining the latitudinal diversity gradient (LDG), namely, the ‘time-area’, ‘tropical niche conservatism’, ‘ecological limits’ and ‘evolutionary speed’ hypotheses. We compare simulation outputs to observed diversity gradients in the global reef fish fauna. Our simulations show that these hypotheses are non-mutually exclusive and that their relative influence depends on the time scale considered. Indeed, simulations suggest that reef habitat dynamics produced the LDG during deep geological time, while ecological constraints shaped the modern LDG, with a strong influence of the reduction in the latitudinal extent of tropical reefs during the Neogene. Overall, this study illustrates how mechanistic models in ecology and evolution can provide a temporal and spatial understanding of the role of speciation, extinction and dispersal in generating contemporary biodiversity patterns

Chronogram of the Chaetodontidae family

This file contains the consensus chronogram of the Chaetodontidae family in the nexus forma

Chronogram of the Pomacentridae familiy

This file contains the consensus chronogram of the Pomacentridae family in the nexus format