A evolução da resistência ambiental em formigas (Hymenoptera: Formicidae) e suas implicações

Orientador: Prof. Dr. Marcio R. PieDissertação (mestrado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação. Defesa : Curitiba, 22/02/2019Inclui referênciasResumo: Entender a maneira como se desenvolve a evolução da resistência ambiental proporciona percepções importantes acerca da distribuição atual das espécies. A evolução das respostas aos estresses abióticos é multifacetada, e sua compreensão exige uma abordagem que leve em consideração distintos traços dos organismos de interesse, sem perder de vista a correlação histórica de tais atributos. Entretanto, a resistência ambiental pode ser energeticamente custosa e seu investimento pode comprometer outras necessidades específicas, como a reprodução. Com o objetivo de avançar o entendimento da evolução da resistência ambiental em formigas, e suas implicações para a estruturação de comunidades, investigamos a relação entre a resistência a temperatura alta, baixa e dessecação, com o substrato de nidificação, tamanho corporal, brilho da cutícula e frequência relativa de espécies de formigas da Mata Atlântica e Cerrado do Sul do Brasil. Testamos as hipóteses de que a resistência a esses estresses se relaciona de maneira positiva com o tamanho corporal, diminui com o aumento do brilho, é superior nas espécies que nidificam no estrato arbóreo, e apresenta uma relação negativa com a frequência relativa das espécies. Coletamos dados de resistência e frequência relativa de até 58 espécies distribuídas em fragmentos da Mata Atlântica e Cerrado. Testamos as relações acimas descritas através da Regressão de Cox e, afim de considerar as relações filogenéticas das espécies, aos mesmos modelos foram testados através do método dos Quadrados Mínimos Generalizados Filogenéticos (PGLS). Formigas maiores se mostraram mais resistentes à temperatura e dessecação após as correções filogenéticas. Formigas mais brilhantes foram mais resistentes à baixas temperaturas e mais suscetíveis a dessecação e temperaturas altas, porém os efeitos foram sempre muito baixos. Após as correções filogenéticas, a variável substrato de nidificação não foi mantida na maior parte dos modelos selecionados. Por fim, na maior parte dos casos, há uma relação positiva entre a resistência ambiental e a frequência relativa das espécies. Os resultados sugerem que os efeitos do substrato de nidificação são filogeneticamente restritos, enquanto que os efeitos das demais variáveis aparentam ser adaptativos, embora sejam muito limitados no caso do brilho. Ainda, as espécies mais resistentes aos estresses térmicos e de dessecação demonstram ser as mais frequentes no ambiente, o que indica que não deve haver um trade-off entre o investimento na resistência ambiental e na capacidade reprodutiva. Esses resultados demonstram a natureza complexa da evolução da resistência ambiental nesses organismos, e indicam que outras variáveis, não investigadas aqui, devem desempenhar um papel importante nesse processo, bem como na estruturação dessas comunidades.Abstract: Study the evolution of environmental resistance offers cues on current species distribution. Climate tolerance requires the integration of physiological, morphological and behavioural mechanisms, and the evolution of those mechanisms are subject to the common evolutionary history of all lineages. Therefore, climatic resistance evolution is multifarious, and its comprehension demands approaches that observe distinct organismal traits, without loose sight on the historical correlation of those traits. However, the characteristics that improve environmental resistance can be energetically costly, and this input can compromise other requirements, like reproduction. To progress our understanding of the evolution of environmental resistance in ants, and its implications to community assembly, we investigate the relationship between thermal and desiccation resistance related to body size, nesting layer, cuticular brightness and relative frequency of Atlantic Rainforest and Cerrado ant species from South Brazil. We hypothesize a positive relationship between environmental resistance and ant body size, a negative link to cuticular brightness, a higher resistance in arboreal than twig and ground nesting ants and, finally, a negative relationship between thermal and desiccation resistance and species relative frequency. These hypotheses were tested by Cox proportional regressions and Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS), to manage for the shared evolutionary history of the focused ant species. We collected data of the two thermal extremes, desiccation resistance and relative frequency for up to 58 ant species, distributed in Atlantic Rainforest and Cerrado fragments. Body size correlates positively with desiccation and thermal resistance after phylogenetic corrections. Brighter ants were more cold tolerant, but cuticular brightness presented a negative correlation with desiccation and upper thermal resistance. However, the cuticular brightness estimates were extremely low, what live us to question the biological relevance of this variable in the environmental resistance context. Arboreal ant species were more resistant to all environmental stresses, not differing from twig nesting species in desiccation resistance tests. However, just one PGLS model retain the nesting layer as an important variable, suggesting that this trait is phylogenetically restrict. Finally, most PGLS models testing the relationship between thermal and desiccation resistance indicate a positive link between these variables, suggesting that species that are more resistant are favored in terms of relative frequency in the habitats sampled. Those findings illustrate the complex nature of environmental resistance evolution in ants, and suggest that other traits, not investigated here, should play an essential role in this process

Biomechanics of ant (Hymenoptera : Formicidae) bite : effects of mandible and head morphology

Orientadores: Orientador: Prof. Dr. Marcio R. Pie (UFPR) e Prof. Dr. Michael Heethoff (TUD)Coorientador: Prof. Dr. Marco A. Argenta (UFPR)Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação e Technische Universität Darmstadt (TUD). Defesa : Curitiba, 14/08/2023Inclui referênciasResumo: A necessidade de capturar e processar alimentos representa uma importante pressão evolutiva. Insetos são incrivelmente diversos, apresentando inúmeros hábitos alimentares e adaptações morfológicas relacionadas. Muitas linhagens de insetos evoluíram um hábito alimentar mastigador, onde as mandíbulas são apêndices essenciais para cortar, moer e rasgar itens alimentares que são adicionalmente processados pelas demais partes bucais. Mandíbulas também podem ser utilizadas para desempenhar outros comportamentos. Em formigas, as operárias utilizam as mandíbulas para executar a maior parte das atividades não reprodutivas da colônia, como carregar objetos e juvenis, escavar, cortar, moer e perfurar. Não surpreende, portanto, que essa dependência nas mandíbulas tenha gerado um significativo desenvolvimento dos músculos mandibulares das operárias de formigas, especialmente dos músculos adutores das mandíbulas, os maiores de uma operária de formiga. Esses músculos originam-se na cápsula da cabeça, cuja forma tem consequências relevantes para o armazenamento dos músculos. Formigas apresentam uma impressionante diversidade morfológica quanto à cabeça e mandíbulas, cujas implicações funcionais vêm sendo investigadas sob distintas abordagens, porém usualmente restritas à espécies proximamente relacionadas. Algumas espécies de formigas apresentam diferenciações morfológicas entre as operárias, caracterizando um polimorfismo da casta operária com profundas implicações na divisão de trabalho da colônia. Simulações biomecânicas podem ser ferramentas efetivas para testar o desempenho funcional de uma estrutura sujeita à cargas externas. Em se tratando da cabeça e mandíbulas de operárias de formigas, a relevância funcional da variação morfológica observada nas diferentes linhagens, ou mesmo entre operárias da mesma espécie, pode ser investigada através de simulações que aproximem a mecânica da mordida. A Análise de Elementos Finitos (AEF) consiste num método numérico utilizado para aproximar as respostas mecânicas de uma estrutura submetida à cargas externas. Através de reconstruções digitais da estrutura de interesse é possível aplicar a AEF, considerando os aspectos mecânicos relevantes para o comportamento que se pretende simular, como uma mordida de formiga. O principal objetivo da presente tese é explorar a variação morfológica observada na cabeça e mandíbulas de formigas sob uma perspectiva funcional em dois níveis: intra e interespecificamente. Utilizamos a AEF para testar as respostas mecânicas dessas estruturas às demandas da mordida, comparando o desempenho funcional de operárias maiores e menores do gênero Pheidole no nível intraespecífico, e de diversas linhagens de formigas que compõem distintas subfamílias de formigas atualmente reconhecidas ao nível interespecífico. Nossos resultados sugerem que no gênero Pheidole, as operárias maiores possuem cabeças e mandíbulas melhor adaptadas para lidar com as demandas mecânicas da mordida, o que concorda com suas responsabilidades na colônia, já que são recrutadas para a defesa e processamento de alimento. Ao nível interespecífico, a variação morfológica também se mostrou relevante na resposta mecânica da cabeça e mandíbulas de formigas às demandas da mordida, embora apresentando relações incertas com características ecológicas das espécies. Nós demonstramos que a AEF é uma ferramenta valiosa para explorar aspectos funcionais da variação morfológica de formigas, e para gerar novas perspectivas sobre a evolução morfológica desses insetos.Abstract: The necessity to capture and process food represents a relevant evolutionary pressure. Insects are incredibly diverse, showing several feeding modes and their associated morphological adaptations. Many insect lineages evolved a chewing feeding mode, where the mandibles are essential appendices to cut, crush, and tear food items that are further processed by other mouthparts. Mandibles can also be employed to perform additional behaviors. In ants, workers use their mandibles to execute most of the colony's non-reproductive tasks, like carry brood and objects, excavate, cut, crush, and punch. Not surprisingly, this heavy reliance on mandibles leads to a significant development of the mandibular muscles in ant workers, especially the mandibular closing muscles, the largest of an ant worker. Those muscles originate in the head capsule, whose shape has relevant consequences for muscle packing. Ants show an astounding head and mandible morphological diversity, whose functional implications have been investigated through distinct approaches, but usually regarding closely related species. Some ant species have further morphological variation among the workers, characterizing a worker polymorphism with profound implications for the colony division of labor. Biomechanical simulations can be effectively used to test a structure's functional performance under external loading. Concerning ant worker heads and mandibles, the functional relevance of the morphological variation observed in different lineages, or even among distinct worker types of the same species, could be investigated through simulations that resemble bite-loading conditions. Finite Element Analysis (FEA) is a numerical method used to approximate the mechanical responses of a structure to an external load. With digital reconstructions of the target structure, it is possible to perform an FEA, providing the relevant mechanical aspects of the behavior intended to simulate, like an ant bite. The main aim of this thesis is to explore the morphological variation observed in ant worker heads and mandibles under a functional perspective at two levels: intra and interspecifically. We employed FEA to test the mechanical responses of ant worker heads and mandibles under bite loading conditions, comparing the functional performance of major and minor workers of the dimorphic ant genus Pheidole at the intraspecific level, and of several ant lineages that span many of the currently recognized ant subfamilies at the interspecific level. Our results suggest that in the genus Pheidole, the major worker subcaste have heads and mandibles better suited to deal with the mechanical demands of bite, agreeing with its duties in the colony as workers responsible for defense and food processing. At the interspecific level, head and mandible morphology variation were also relevant in the mechanical responses of those structures to bite-loading demands, although with unclear relationships with ecological aspects. We demonstrated that FEA is a valuable tool to explore functional aspects of ant morphological variation and to provide insights into ant morphological evolution

Composição e riqueza de formigas em uma área do Parque Nacional de São Joaquim, Sul do Brasil

TCC(graduação) - Universidade Federal de Santa Catarina. Centro de Ciências Biológicas. Biologia.Foi realizado um levantamento de formigas no Parque Nacional de São Joaquim, localizado na região serrana do estado de Santa Catarina, a fim de gerar uma listagem de espécies e avaliar a relação entre a composição e riqueza de espécies de formigas com as formações vegetais amostradas e os métodos de coleta empregados. Dois períodos de coleta foram conduzidos, um em março de 2014 e outro em fevereiro de 2015. As coletas foram conduzidas num módulo retangular de 5 km de comprimento por 1 km de largura, que possui dez parcelas de 250 m de comprimento. Em cada parcela, cinco pontos amostrais foram delimitados, afastados 50 m entre si. Em cada ponto amostral, três métodos de amostragem foram empregados sempre que possível: mini extrator de Winkler, pitfall de solo e arbóreo. Cada método permaneceu em funcionamento por 48 h. Tais pontos amostrais estão inseridos em ambiente de Mata Atlântica, sendo amostradas as formações Floresta Ombrófila Mista Alto-Montana e Campos do Planalto. Um total de 60 espécies e morfoespécies de formigas foi amostrado, pertencentes a nove subfamílias e 23 gêneros. Myrmicinae foi a subfamília mais diversa, com 36 espécies amostradas, seguida de Formicinae com 10 e Ponerinae com cinco. As Análises de Coordenadas Principais mostraram que há relação entre a composição de espécies de formigas e as formações vegetais, bem como com os métodos de coleta empregados. As curvas do coletor indicaram que não há diferença na riqueza observada entre formações vegetais. Os pitfalls de solo e mini extratores de Winkler se mostraram metodologias de coleta complementares, embora as curvas de acumulação de espécies tenham indicado uma diferença de riqueza em favor do uso dos mini extratores de Winkler em ambiente de mata

Biomechanics of ant (Hymenoptera: Formicidae) bite Effects of mandible and head morphology

The necessity to capture and process food represents a relevant evolutionary pressure. Insects are incredibly diverse, showing several feeding modes and their associated morphological adaptations. Many insect lineages evolved a chewing feeding mode, where the mandibles are essential appendices to cut, crush, and tear food items that are further processed by other mouthparts. Mandibles can also be employed to perform additional behaviors. In ants, workers use their mandibles to execute most of the colony's non-reproductive tasks, like carry brood and objects, excavate, cut, crush, and punch. Not surprisingly, this heavy reliance on mandibles leads to a significant development of the mandibular muscles in ant workers, especially the mandibular closing muscles, the largest of an ant worker. Those muscles originate in the head capsule, whose shape has relevant consequences for muscle packing. Ants show an astounding head and mandible morphological diversity, whose functional implications have been investigated through distinct approaches, but usually regarding closely related species. Some ant species have further morphological variation among the workers, characterizing a worker polymorphism with profound implications for the colony division of labor. Biomechanical simulations can be effectively used to test a structure's functional performance under external loading. Concerning ant worker heads and mandibles, the functional relevance of the morphological variation observed in different lineages, or even among distinct worker types of the same species, could be investigated through simulations that resemble bite-loading conditions. Finite Element Analysis (FEA) is a numerical method used to approximate the mechanical responses of a structure to an external load. With digital reconstructions of the target structure, it is possible to perform an FEA, providing the relevant mechanical aspects of the behavior intended to simulate, like an ant bite. The main aim of this thesis is to explore the morphological variation observed in ant worker heads and mandibles under a functional perspective at two levels: intra and interspecifically. We employed FEA to test the mechanical responses of ant worker heads and mandibles under bite loading conditions, comparing the functional performance of major and minor workers of the dimorphic ant genus Pheidole at the intraspecific level, and of several ant lineages that span many of the currently recognized ant subfamilies at the interspecific level. Our results suggest that in the genus Pheidole, the major worker subcaste have heads and mandibles better suited to deal with the mechanical demands of bite, agreeing with its duties in the colony as workers responsible for defense and food processing. At the interspecific level, head and mandible morphology variation were also relevant in the mechanical responses of those structures to bite-loading demands, although with unclear relationships with ecological aspects. We demonstrated that FEA is a valuable tool to explore functional aspects of ant morphological variation and to provide insights into ant morphological evolution

Simple does not mean poor: grasslands and forests harbor similar ant species richness and distinct composition in highlands of southern Brazil

Several studies addressed ant communities in the dense Atlantic Forest that runs along the Brazilian coast. However, comparatively little is known about the mixed forests and grasslands that occur in the southern range of the Atlantic Forest domain. In this study we performed the first standardized assessment of ants in the forest- grassland mosaic found in the highlands of the state of Santa Catarina. We aimed to investigate and compare ant richness and composition between mixed forests and grasslands in the main mountain range of south Brazil. Ants were collected in two years with ground pitfalls, tree pitfalls and litter samples. Sixty ant species were recorded, resulting in 22 new records for “Planalto Serrano” region and three for the state of Santa Catarina: Eurhopalothrix depressa , Pheidole radoszkowskii and Wasmannia williamsoni . There was significant dissimilarity in ant species composition between grasslands and forests, but no difference in ant species richness, even considering the higher number of strata in mixed forests. Similar richness and low number of arboreal species suggest that this ant community is structured similarly to temperate ones. Both habitats presented a large proportion of exclusive species. The fact that species composition between grassland and forest areas differed, coupled with the similarity in species richness between habitats and the record of new ant species for the region, calls for strong conservation efforts in grasslands of southern Brazil, which still are little protected by conservation areas

ATLANTIC ANTS: a data set of ants in Atlantic Forests of South America

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