Efectos de la competencia entre plantas vecinas sobre la vía de señalización de los jasmonatos en plantas de Arabidopsis thaliana

La competencia y la herbivoría son dos fuerzas selectivas en la evolución de las plantas terrestres. Éstas deben crecer lo suficientemente rápido como para ser competitivas con sus vecinos y, al mismo tiempo, asignar recursos a las defensas para poder sobrevivir a los organismos consumidores. Estudios recientes mostraron que las señales lumínicas asociadas a la competencia, p. ej. una baja relación rojo:rojo lejano (R:RL)produce la represión del sistema de defensas, tornando a las plantas más susceptibles al ataque de insectos herbívoros y microorganismos patógenos. En este trabajo de tesis doctoral se pretende avanzar en el entendimiento de los mecanismos que median los efectos de cambios en el ambiente lumínico asociados a la competencia sobre la vía de señalización de los jasmonatos (JAs). Se postulan y descartan posibles mecanismos mediante los cuales la inactivación del fitocromo B (phyB) por bajas relaciones R:RL produce la represión de la vía de los JAs. Los estudios se realizaron en plantas de Arabidopsis thaliana en los cuales se evaluó la expresión génica y la producción de diversos componentes de la respuesta de defensa de los JAs, así como la resistencia al patógeno necrótrofo Botrytis cinerea. Los resultados presentados en esta tesis están entre los primeros en demostrar que la simulación de competencia por bajas relaciones R:RL produce un aumento en la susceptibilidad a la infección del hongo B. cinerea, y que este efecto del RL está relacionado con una represión de la vía de señalización del JA. El efecto del RL ocurre a nivel del módulo SCFCOI1-JAZ de percepción de JA-Ile. Los resultados también sugieren que la variante de splicing JAZ10.4 es necesaria y suficiente para que la radiación RL aumente la susceptibilidad a la infección de B. cinerea, y que la represión de la vía del JA se encuentra regulada a un nivel post-transcripcional que involucra a la deacetilasa de histona RPD3 tipo 6 (HDA6). También se demuestra que en ésta represión no participan elementos de la vía de señalización del acido salicílico (SA), antagónica a la vía de los JAs, y que, para varios de los marcadores analizados, las proteínas DELLA (represoras de la vía de señalización de las giberelinas (GA) ) no jugarían un papel importante en la regulación del efecto del RL

Exogenous Nitro-Oleic Acid Treatment Inhibits Primary Root Growth by Reducing the Mitosis in the Meristem in Arabidopsis thaliana

Nitric oxide (NO) is a second messenger that regulates a broad range of physiological processes in plants. NO-derived molecules called reactive nitrogen species (RNS) can react with unsaturated fatty acids generating nitrated fatty acids (NO2-FA). NO2-FA work as signaling molecules in mammals where production and targets have been described under different stress conditions. Recently, NO2-FAs were detected in plants, however their role(s) on plant physiological processes is still poorly known. Although in this work NO2-OA has not been detected in any Arabidopsis seedling tissue, here we show that exogenous application of nitro-oleic acid (NO2-OA) inhibits Arabidopsis primary root growth; this inhibition is not likely due to nitric oxide (NO) production or impaired auxin or cytokinin root responses. Deep analyses showed that roots incubated with NO2-OA had a lower cell number in the division area. Although this NO2-FA did not affect the hormonal signaling mechanisms maintaining the stem cell niche, plants incubated with NO2-OA showed a reduction of cell division in the meristematic area. Therefore, this work shows that the exogenous application of NO2-OA inhibits mitotic processes subsequently reducing primary root growth.Fil: Di Fino, Luciano Martin. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mar del Plata. Instituto de Investigaciones Biológicas. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Investigaciones Biológicas; ArgentinaFil: Cerrudo, Ignacio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mar del Plata. Instituto de Investigaciones Biológicas. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Investigaciones Biológicas; ArgentinaFil: Salvatore, Sonia Rosana. Univeristy of Pittsburgh. School of Medicine; Estados UnidosFil: Schopfer, Francisco Jose. University of Pittsburgh at Johnstown; Estados UnidosFil: Garcia-Mata, Carlos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mar del Plata. Instituto de Investigaciones Biológicas. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Investigaciones Biológicas; ArgentinaFil: Laxalt, Ana Maria. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mar del Plata. Instituto de Investigaciones Biológicas. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Investigaciones Biológicas; Argentin

AntVideoRecord: Autonomous system to capture the locomotor activity of leafcutter ants

The leafcutter ants (LCA) are considered plague in a great part of the American continent, causing great damage in production fields. Knowing the locomotion and foraging rhythm in LCA on a continuous basis would imply a significant advance for ecological studies, fundamentally of animal behavior. However, studying the forage rhythm of LCA in the field involves a significant human effort. This also adds a risk of subjective results due to the operator fatigue. In this work a new development named ‘AntVideoRecord’ is proposed to address this issue. This device is a low-cost autonomous system that records videos of the LCA path in a fixed position. The device can be easily reproduced using the freely accessible source code provided. The evaluation of this novel device was successful because it has exceeded all the basic requirements in the field: record continuously for at least seven days, withstand high and low temperatures, capture acceptable videos during the day and night, and have a simple configuration protocol by mobile devices and laptops. It was possible to confirm the correct operation of the device, being able to record more than 1900 h in the field at different climate conditions and times of the day.Fil: Sabattini, Julian Alberto. Universidad Nacional de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Reta, Juan Manuel. Universidad Nacional de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias; ArgentinaFil: Bugnon, Leandro Ariel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Santa Fe. Instituto de Investigación en Señales, Sistemas e Inteligencia Computacional. Universidad Nacional del Litoral. Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas. Instituto de Investigación en Señales, Sistemas e Inteligencia Computacional; ArgentinaFil: Cerrudo, Juan Ignacio. Universidad Nacional de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias; ArgentinaFil: Sabattini, Rafael Alberto. Universidad Nacional de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias; ArgentinaFil: Peñalva, Albano. Universidad Nacional de Entre Ríos. Facultad de Ciencias Agropecuarias; ArgentinaFil: Bollazzi, Martín. Universidad de la República; UruguayFil: Paz, Martin Omar. No especifíca;Fil: Sturniolo, F.. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Santa Fe. Instituto de Investigación en Señales, Sistemas e Inteligencia Computacional. Universidad Nacional del Litoral. Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas. Instituto de Investigación en Señales, Sistemas e Inteligencia Computacional; Argentin

On-field phenotypic evaluation of sunflower populations for broad-spectrum resistance to Verticillium leaf mottle and wilt

Sunflower Verticillium Wilt and Leaf Mottle (SVW), caused by Verticillium dahliae (Kleb.; Vd), is a soil-borne disease affecting sunflower worldwide. A single dominant locus, known as V1, was formerly effective in controlling North-American Vd races, whereas races from Argentina, Europe and an emerging race from USA overcome its resistance. This emphasizes the need for identifying broad-spectrum genetic resistance (BSR) sources. Here we characterize two sunflower mapping populations (MPs) for SVW resistance: a biparental MP and the association MP from the National Institute of Agricultural Technology (INTA), under field growing conditions. Nine field-trials (FTs) were conducted in highly infested fields in the most SVW-affected region of Argentina. Several disease descriptors (DDs), including incidence and severity, were scored across four phenological stages. Generalized linear models were fitted according to the nature of each variable, adjusting mean phenotypes for inbred lines across and within FTs. Comparison of these responses allowed the identification of novel BSR sources. Furthermore, we present the first report of SVW resistance heritability, with estimates ranging from 35 to 45% for DDs related to disease incidence and severity, respectively. This study constitutes the largest SVW resistance characterization reported to date in sunflower, identifying valuable genetic resources for BSR-breeding to cope with a pathogen of increasing importance worldwide.EEA PergaminoFil: Montecchia, Juan Francisco. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnología. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Fass, Mónica I. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnología. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Cerrudo, Ignacio. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; ArgentinaFil: Quiroz, Facundo José. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; ArgentinaFil: Nicosia, Salvador Maria. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnologoía. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Maringolo, Carla Andrea. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; ArgentinaFil: Di Rienzo, Julio. Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Agropecuarias; ArgentinaFil: Troglia, Carolina Beatriz. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; ArgentinaFil: Hopp, Horacio Esteban. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnologoía. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Hopp, Horacio Esteban. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; ArgentinaFil: Escande, Alberto. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; ArgentinaFil: Gonzalez, Julio Horacio. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Pergamino. Sección Girasol; ArgentinaFil: Alvarez, Daniel. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Manfredi; ArgentinaFil: Heinz, Ruth Amelia. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnologoía. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Lia, Veronica Viviana. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnologoía. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); ArgentinaFil: Lia, Veronica Viviana. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; ArgentinaFil: Paniego, Norma Beatriz. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Instituto de Biotecnologoía. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Agrobiotecnología y Biología Molecular (IABIMO); Argentin

Contribution of tillers to maize yield stability at low plant density

One of the main challenges of using low plant densities in restrictive and variable environments is to maximize the use of resources in better-than-expected years. The adoption of prolific genotypes has addressed part of this problematic, through an increase in reproductive plasticity. However, tillering could be an alternative to increase reproductive and vegetative plasticity, this latter is generally low in single shoot crops. The objectives of this study were (i) to characterize the correlation between environmental conditions, tillers’ traits (tillers per unit area, tillers´ ears per unit area, tillers grain yield), crop grain yield, and grain yield advantages due to tillers, (ii) to determine the grain yield response to tillering (i.e., grain yield difference between tillered and non-tillered crops) for a wide range of environments, and (iii) to evaluate the impact of tiller presence on grain yield of the main shoot, considering its effect on the apical and sub-apical ears. Tillered and non-tillered crops were evaluated under rainfed conditions during two seasons (2018/19 and 2019/20). These experiments were carried out at 11 sites in the southern Argentinean Pampas, varying sowing date (22 October to 5 December), plant density (2-3 pl m−2), genotype (AX7784 and AX7761), and soil depth. Grain yield (3.2-11.9 Mg ha−1) was correlated with tillers productivity, mainly explained by post-flowering precipitations. The contribution of tillers to grain yield was more proportional than their consequent yield depression at the main shoot. Tillers either increased (3 sites) or maintained (8 sites) grain yield and, their contribution increased as the environment improved without any detrimental effect in the most restrictive environments. Tillering has the potential for increasing resource (radiation, water, nitrogen) use efficiency under low plant density strategies adopted for restrictive environments.EEA BarrowFil: Massigoge, Ignacio. Universidad Nacional de Mar Del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; ArgentinaFil: Massigoge, Ignacio. Kansas State University. Department of Agronomy; Estados UnidosFil: Ross, Fernando. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Barrow; ArgentinaFil: Fernandez, Javier A. Kansas State University. Department of Agronomy; Estados UnidosFil: Echarte, Laura. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Innovación para la Producción Agropecuaria y el Desarrollo Sostenible; Argentina.Fil: Echarte, Laura. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina.Fil: Ciampitti, Ignacio A. Kansas State University. Department of Agronomy; Estados UnidosFil: Cerrudo, Anibal Alejandro. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; Argentina.Fil: Cerrudo, Anibal Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Innovación para la Producción Agropecuaria y el Desarrollo Sostenible; Argentina.Fil: Cerrudo, Anibal Alejandro. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; ArgentinaFil: Cerrudo, Anibal Alejandro. University of Minnesota. Department of Agronomy and Plant Genetics; Estados Unido

Exploring growth-defence trade-offs in Arabidopsis: phytochrome B inactivation requires JAZ10 to suppress plant immunity but not to trigger shade-avoidance responses

Under conditions that involve a high risk of competition for light among neighbouring plants, shade-intolerant species often display increased shoot elongation and greater susceptibility to pathogens and herbivores. The functional links between morphological and defence responses to crowding are not well understood. In Arabidopsis, the protein JAZ10 is thought to play a key role connecting the inactivation of the photoreceptor phytochrome B (phyB), which takes place under competition for light, with the repression of jasmonate-mediated plant defences. Here, we show that a null mutation of the JAZ10 gene in Arabidopsis did not affect plant growth nor did it suppress the shade-avoidance responses elicited by phyB inactivation. However, the jaz10 mutation restored many of the defence traits that are missing in the phyB mutant, including the ability to express robust responses to jasmonate and to accumulate indolic glucosinolates. Furthermore, the jaz10phyB double mutant showed a significantly increased resistance to the pathogenic fungus Botrytis cinerea compared with the phyB parental line. Our results demonstrate that, by inactivating JAZ10, it is possible to partially uncouple shade avoidance from defence suppression in Arabidopsis. These findings may provide clues to improve plant resistance to pathogens in crops that are planted at high density.Fil: Cerrudo, Ignacio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas. Universidad Nacional de San Martín. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas; ArgentinaFil: Caliri Ortiz, María Emilia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas. Universidad Nacional de San Martín. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas; ArgentinaFil: Keller, Mercedes Magdalena. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura; ArgentinaFil: Degano, M. Eugenia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura; ArgentinaFil: Demkura, Patricia Vérónica. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura; ArgentinaFil: Ballare, Carlos Luis. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas Vinculadas a la Agricultura; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas. Universidad Nacional de San Martín. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas; Argentin

Critical period for seed number determination in soybean as determined by crop growth rate, duration, and dry matter accumulation

Seed number (SN) is positively associated with aboveground dry matter (ADM) accumulation in most crop species. In soybean, there are discrepancies among studies relative to the start and end of the critical period for seed number determination. The objective of this study was to more precisely identify those two stages. To do so, we followed two approaches: (i) analyses of experimental data where differences in SN occurred as a result of variation in crop growth due to weather and management practices and (ii) review of published experiments where soybean was subjected to artificial stresses during specific crop phases. Following the first approach, we analyzed the relationships between SN versus ADM accumulation and its components, crop growth rate (CGR) and duration, for different reproductive phases using data from experiments that portrayed a wide range of environments and management practices. In the second approach, we compared SN values in stressed versus non-stressed treatments. Accumulated ADM during the R3 to R6 phase explained ca. 70 % of the variation in SN across experiments. The CGR during R3-R6 was also a good predictor of SN, but it had lower explanatory power compared with accumulated ADM, because CGR did not account for changes in duration of critical period across experiments. Review of published data, wherein soybean crops were subjected to artificial stresses during different reproductive phases, confirmed that the R3-R6 phase is a critical phase for SN determination in soybean. Key findings of this study were: (i) critical period for SN determination in soybean occurs during the R3-R6 phase and (ii) accumulated ADM during the critical period is a better predictor of SN compared with CGR because it accounts for differences in the duration of the critical period as a result of weather and management.EEA BalcarceFil: Monzón, Juan Pablo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina. University of Nebraska-Lincoln. Department of Agronomy and Horticulture; Estados Unidos.Fil: Cafaro La Menza, Nicolás. University of Nebraska-Lincoln. Department of Agronomy and Horticulture; Estados Unidos.Fil: Cerrudo, Aníbal Alejandro. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; Argentina. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina.Fil: Cánepa, Matías. Actividad privada; Argentina.Fil: Rattalino Edreiraa, Juan Ignacio. University of Nebraska-Lincoln. Department of Agronomy and Horticulture; Estados Unidos.Fil: Spechta, James. University of Nebraska-Lincoln. Department of Agronomy and Horticulture; Estados Unidos.Fil: Andrade, Fernando Héctor. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental Agropecuaria Balcarce; Argentina. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina.Fil: Grassinia, Patricio. University of Nebraska-Lincoln. Department of Agronomy and Horticulture; Estados Unidos

Low Red/Far-Red Ratios Reduce Arabidopsis Resistance to Botrytis cinerea and Jasmonate Responses via a COI1-JAZ10-Dependent, Salicylic Acid-Independent Mechanism1[C][W][OA]

Light is an important modulator of plant immune responses. Here, we show that inactivation of the photoreceptor phytochrome B (phyB) by a low red/far-red ratio (R:FR), which is a signal of competition in plant canopies, down-regulates the expression of defense markers induced by the necrotrophic fungus Botrytis cinerea, including the genes that encode the transcription factor ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 (ERF1) and the plant defensin PLANT DEFENSIN1.2 (PDF1.2). This effect of low R:FR correlated with a reduced sensitivity to jasmonate (JA), thus resembling the antagonistic effects of salicylic acid (SA) on JA responses. Low R:FR failed to depress PDF1.2 mRNA levels in a transgenic line in which PDF1.2 transcription was up-regulated by constitutive expression of ERF1 in a coronatine insensitive1 (coi1) mutant background (35S::ERF1/coi1). These results suggest that the low R:FR effect, in contrast to the SA effect, requires a functional SCFCOI1-JASMONATE ZIM-DOMAIN (JAZ) JA receptor module. Furthermore, the effect of low R:FR depressing the JA response was conserved in mutants impaired in SA signaling (sid2-1 and npr1-1). Plant exposure to low R:FR ratios and the phyB mutation markedly increased plant susceptibility to B. cinerea; the effect of low R:FR was (1) independent of the activation of the shade-avoidance syndrome, (2) conserved in the sid2-1 and npr1-1 mutants, and (3) absent in two RNA interference lines disrupted for the expression of the JAZ10 gene. Collectively, our results suggest that low R:FR ratios depress Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) immune responses against necrotrophic microorganisms via a SA-independent mechanism that requires the JAZ10 transcriptional repressor and that this effect may increase plant susceptibility to fungal infection in dense canopies