Reconstrucción Paleoambiental durante el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno en Zumaya (País Vasco) basada en foraminíferos bentónicos e indicadores geoquímicos

Durante el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM, por sus siglas en inglés) se produjeron una serie de cambios bióticos a nivel global, entre los que destaca por su severidad la extinción de los foraminíferos bentónicos de medios profundos. Además, se registra una excursión negativa en los isótopos del carbono, la intensificación del ciclo hidrológico, y cambios geográficamente variables en la productividad marina y en la oxigenación de las aguas del fondo. El tránsito Paleoceno-Eoceno aflora de una manera excelente en el corte de Zumaya (País Vasco), y por eso ha sido objeto de numerosos estudios multidisciplinares. Sin embargo, la baja resolución de los estudios realizados hasta el momento no ha permitido correlacionar de una manera detallada los cambios en las asociaciones de foraminíferos bentónicos con las variaciones resgistradas en distintos indicadores geoquímicos. El análisis realizado en el presente trabajo ha permitido correlacionar datos micropaleontológicos y geoquímicos, y reconstruir de una forma más detallada los cambios paleoambientales a través del límite Paleoceno-Eoceno

Paleoenvironmental assessment across key Eocene climatic events based on benthic foraminifera.

El Eoceno fue un periodo de intensa variabilidad climática en la historia de la Tierra. Esta época abarca una transición climática a largo plazo, desde el estado “invernadero” del Eoceno inferior hasta un planeta con hielo permanente en el Oligoceno. Esta transición climática estuvo salpicada de breves eventos de calentamiento global relacionados con perturbaciones temporales en el ciclo del carbono, llamados eventos hipertermales. Los hipertermales del Eoceno inicial han recibido mucha atención, pero los del Eoceno medio y terminal, como el Máximo Térmico del Luteciense superior (LLTM por sus siglas en inglés), están ampliamente infrarrepresentados en la literatura. Además, uno de los eventos más insólitos de esta época, el Óptimo Climático del Eoceno medio (MECO por sus siglas en inglés), muestra una duración excepcionalmente larga y los mecanismos que lo generaron aún son un enigma. Esta tesis tiene como objetivo analizar la respuesta de los foraminíferos bentónicos e interpretar su paleoecología y los cambios paleoambientales a través de los eventos climáticos del LLTM y al MECO, así como a través de los límites estratigráficos Luteciense/Bartoniense y Eoceno/Oligoceno, y así obtener nuevos datos para contribuir a la visión global del Eoceno medio y superior. Los estudios taxonómicos, cuantitativos y estadísticos de las asociaciones de foraminíferos bentónicos se combinaron con análisis geoquímicos en cinco publicaciones multidisciplinares.Se han estudiado las asociaciones de foraminíferos de tres afloramientos (Torre Cardela en España, Alum Bay en Inglaterra y Menzel Bou Zelfa en Túnez) y un sondeo oceánico (ODP Site 702, Atlántico Sur) a través de varios eventos climáticos (LLTM, MECO) y límites estratigráficos (Luteciense/Bartoniense y Eoceno/Oligoceno) claves del Eoceno medio y superior. En general, los eventos de calentamiento analizados no muestran un gran impacto sobre la fauna bentónica, pero sí modificaciones temporales en sus asociaciones, relacionadas con cambios en el aporte alimenticio al fondo oceánico. La inestabilidad ambiental revelada por estos cambios temporales de la fauna bentónica persistió más que la excusión isotópica que define el LLTM y el MECO. Este descubrimiento acentúa la importancia de la evaluación paleoambiental y los estudios multidisciplinares en eventos complejos como el MECO.La correlación entre los valores isotópicos del carbono y la abundancia de ciertos taxones observados en los eventos de calentamiento estudiados sugiere que el mayor factor ecológico que controló estos cambios de abundancia estuvo relacionado con modificaciones del flujo de la materia orgánica hacia los fondos oceánicos en vez de con el aumento de la temperatura. El calentamiento asociado a los eventos LLTM y MECO afectó a las tasas de acumulación de los foraminíferos bentónicos (en lugar de a su diversidad) y planctónicos, sugiriendo un límite de temperatura posiblemente relacionado con las tasas metabólicas de estos organismos.<br /

The fossil assemblage from Pontils, a middle Eocene primate-bearing locality from Northeastern Spain

The Pontils fossil site (middle Eocene, Ebro Basin, Spain) includes several vertebrate-bearing levels situated in a sequence recording a continental to marine transition. Although the locality has been known since the 1980s and scarce mammal remains have been already documented, an intensive sampling has not been developed until now. This work presents the first results of the recent field campaigns carried out at this site. Seven levels have yielded significant vertebrate remains, revealing a diverse assemblage which includes chondrichthyans, actinopterygians, amphibians, crocodilians, squamates, metatherians, eulipotyphlans, apatotherians, chiropterans, rodents, artiodactyls, perissodactyls, and primates, besides other non-vertebrate fossils. The Pontils assemblage indicates a mangrove swamp environment with warm and humid conditions and increasing marine influence towards the top of the sequence. Among mammals, primates are particularly diverse, including abundant remains of a minuscule, still undetermined omomyiform, and scarce teeth of Pseudoloris, Necrolemur, and an undetermined anchomomyin. The occurrence of larger benthic foraminifera allows the assignment of Pontils to Shallow Benthic Zone 17 (Bartonian), solving the debate about the age of the locality, previously assigned either to the Bartonian or the Lutetian. These data, together with previous magnetostratigraphic analyses, allow correlation to chrons C18r or C18n.1r, constraining the age of Pontils to between 39.58 and 41 Ma. Therefore, the Pontils site represents a new reference section for the correlation of marine and continental biostratigraphy during the middle Eocene.This work has been supported by CERCA Programme/Generalitat de Catalunya, research project PID2020-116908GB-I00 financed by MCIN/AEI/10.13039/501100011033, project CLT009/18/00069 financed by the Culture Department of the Generalitat de Catalunya, and project P20_00066 financed by the Consejería de Universidad, Investigación e Innovación, Junta de Andalucía/FEDER, as well as the research groups 2022 SGR 01188, 2021 SGR 00127 (Generalitat de Catalunya) and RNM190 (Junta de Andalucía). Funding for A. Bolet comes from a Juan de la Cierva Incorporación fellowship (IJC2018-037685-I) Ministerio de Ciencia e Innovación of the Spanish Government and a María Zambrano Junior Fellowship funded by the Ministerio de Universidades and the NextGenerationEU programme, as well as the project AL\221010 funded by the Royal Society (U.K.). L. Alegret acknowledges funding from project PID2019-105537RB-I00 funded by MCIN/AEI/ 10.13039/501100011033 and by “ERDF A way of making Europe,” and the use of Servicio General de Apoyo a la Investigación-SAI, Universidad de Zaragoza. A. Badiola is funded by project PID2021-122355NB-C31 (Ministerio de Ciencia e Innovación, Spanish Government). J. Femenias-Gual is financed by Margarita Salas grant from the Ministerio de Universidades, Spain, funded by the European Union – Next Generation EU. Funding for J. Marigó comes from a “Ramón y Cajal” contract (RYC2021-034366-I) funded by MCIN/AEI/10.13039/501100011033 and by the European Union NextGenerationEU/PRTR

El corte de Zumaya (España): registro de los foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior

The Zumaya section (Northern Spain, Basque-Cantabrian basin) has become a reference section for the study of Cretaceous and Paleogene marine sediments. In order to analyze the paleoenvironmental evolution across the lower Paleogene, we carried out a quantitative study of early Paleogene (Cretaceous/ Paleogene boundary) to early Eocene benthic foraminiferal assemblages in the Zumaya section. The relative abundance of the most representative calcareous and agglutinated taxa, as well as the diversity and heterogeneity of the assemblages, were calculated in 72 samples. Benthic foraminiferal assemblages indicate a depth of deposition of about 1000 m during the early Paleogene, and probably slightly shallower paleodepths during the late Danian. We suggest that, in addition to the paleodepth of deposition, other parameters (perturbation of the seafloor, turbidity currents, composition of the sediment) may have controlled the distribution and composition of the benthic assemblages. Hence, the abundance of Flysch-type agglutinated foraminifera (with organic cement) indicates a high flux of terrigenous, clastic material to the seafloor. This flux was particularly high during the Selandian and Thanetian. This study allowed us to analyze in detail several global events, such as the Cretaceous/Paleogene boundary event, the Mid-Paleocene Biotic Event, or the Paleocene-Eocene Thermal Maximum, where the most significant benthic foraminiferal turnover has been recorded. Benthic foraminifera were affected by the Cretaceous/Paleogene impact event: the drop in diversity of the assemblages and in the percentage of the species reflects variations in the trophic conditions after the boundary. Trophic conditions recovered during the Danian. Agglutinated opportunistic species proliferate during the Danian/Selandian boundary, although the relation of these changes with a possible global hyperthermal event remains to be confirmed. A decrease in the heterogeneity of the assemblages and an increase in oligotrophic and opportunistic species are recorded during the Mid-Paleocene Biotic Event. These assemblage changes are similar to but of lesser magnitude than those recorded during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum, when the largest mass extinction of benthic foraminifera (both agglutinated and calcareous) of the Cenozoic is recorded. After the extinction event, we show the recovery of the assemblages during the early Eocene.El corte de Zumaya (Norte de España, cuenca Vasco-Cantábrica) se ha convertido en un referente a nivel mundial para el estudio de sedimentos marinos del Cretácico y del Paleógeno. Con el fin de analizar la evolución paleoambiental a lo largo del Paleógeno inferior, en el presente trabajo se muestra el estudio cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos del corte de Zumaya desde el límite Cretácico/Paleógeno hasta el Eoceno inicial. Para realizar dicho estudio se han seleccionado los taxones más representativos de todo el corte, y se ha calculado la abundancia relativa de cada uno de ellos, así como la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones, en 72 muestras. Las asociaciones de foraminíferos bentónicos indican un medio de depósito de unos 1000 m para el Paleógeno inicial, probablemente algo más somero durante el Daniense terminal. Se sugiere que, además de la profundidad del medio, otros factores como la perturbación del fondo marino, las corrientes de turbidez o la composición del sedimento, pudieron determinar la distribución y composición de las asociaciones. Así, la abundancia de foraminíferos aglutinados de cemento orgánico (tipo Flysch) se relaciona con un elevado aporte de material clástico terrígeno al fondo marino, que fue especialmente intenso durante el Selandiense y Thanetiense. Este estudio ha permitido analizar en detalle diversos eventos de carácter global, como el límite Cretácico/Paleógeno, el Evento Biótico del Paleoceno Medio, o el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, donde se producen los cambios más significativos en las asociaciones de foraminíferos bentónicos. Los foraminíferos bentónicos se vieron afectados por el impacto meteorítico del límite Cretácico/Paleógeno, disminuyendo la diversidad de las asociaciones y fluctuando el porcentaje de las especies. Estos cambios se interpretan como reflejo de variaciones en las condiciones tróficas. Durante el Daniense se recuperan las condiciones tróficas, y en el límite Daniense/Selandinese proliferan las especies aglutinadas oportunistas, aunque su relación con un posible evento hipertermal de carácter global está sin confirmar. Durante el Evento Biótico del Paleoceno Medio se observa un descenso en la heterogeneidad de las asociaciones y un aumento de especies oligotróficas y aglutinadas oportunistas. Estos cambios son similares pero de menor magnitud que los que caracterizan el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, donde se produce la mayor extinción en masa de los foraminíferos bentónicos (tanto aglutinados como calcáreos) de todo el Cenozoico. Tras el evento de extinción, se muestra la recuperación de las asociaciones durante el Eoceno inicial

Los microforaminíferos bentónicos desde el Eoceno terminal al Mioceno inicial: taxonomía, inferencias paleoecológicas y paleoambientales

Los períodos Eoceno y Oligoceno han atraído la atención de numerosos investigadores principalmente debido a que corresponden a un momento de la historia de la Tierra en el que se registran importantes cambios climáticos. Desde el tránsito Eoceno medio-superior hasta el límite Eoceno/Oligoceno se produjo una transición del clima cálido y sin casquetes de hielo en los polos, típico desde el Cretácico, al clima global más frío y heterogéneo, con casquetes polares, del Oligoceno y Neógeno. Hasta el momento, la mayoría de los estudios climáticos y oceanográficos del Paleógeno se han enfocado en intervalos críticos, asociados a extinciones y cambios globales rápidos, tales como los sucedidos en los límites Cretácico/Paleógeno, Paleoceno/Eoceno o Eoceno/Oligoceno. Debido a esta atención prestada a determinados eventos críticos de la historia de la Tierra, los intervalos comprendidos entre estos grandes eventos se han relacionado generalmente con momentos de estabilidad o de cambio gradual. Esto ha llevado a asumir que tras el Óptimo Climático del Eoceno Inferior se produjo un deterioro gradual del clima, que resultó en un enfriamiento unidireccional y en el desarrollo de una relevante criosfera en el Ártico y el Antártico, tal y como la que se conoce en la actualidad. Sin embargo, estudios detallados de los isótopos del oxígeno en conchas de foraminíferos bentónicos de medios profundos han revelado que los supuestos cambios graduales en el clima se caracterizan en realidad por rápidas y fuertes fluctuaciones en la temperatura. El Oligoceno constituye una época de enfriamiento, que posiblemente comenzó con la creación de grandes extensiones de hielo en la Antártida, registrándose variaciones importantes en el nivel del mar. No obstante, durante esta época de enfriamiento generalizado se registran en ambos hemisferios una serie de fluctuaciones en la temperatura, incluyendo etapas más cálidas (Evento de Calentamiento del Oligoceno Inferior) y etapas más frías (ej. los eventos de enfriamiento o glaciaciones Oi y Mi). Se considera que el Oligoceno es un periodo marcado por drásticas oscilaciones climáticas que se registran con frecuencias orbitales, con algunos de los más extremos eventos de enfriamiento (eventos Oi) registrándose en amplitudes de baja oblicuidad. En el Oligoceno inferior, concretamente en el cron C13n, se alcanzó un máximo enfriamiento global denominado evento de glaciación Oi1. Nuevos cambios climáticos se registran durante el Oligoceno superior (Chatiense), que se caracteriza por un evento de calentamiento global con varios eventos de glaciación (Oi2b, Oi2c) intercalados, que culminarán en el Mioceno inferior con el evento de glaciación Mi1. Además, el Oligoceno se caracteriza por importantes cambios paleogeográficos. La apertura de los pasos de Drake y de Tasmania separó definitivamente la Antártida de Suramérica y de Australia hace unos 34 Ma, en torno al límite Eoceno-Oligoceno. Estos cambios paleogeográficos generaron una corriente circumantártica (la Corriente Circumpolar Antártica), que aisló la Antártida mediante un anillo de agua fría, provocando el enfriamiento y glaciación del continente antártico. Aunque tradicionalmente se ha considerado que el Pasaje de Drake se abrió hace unos 34 Ma, separando la Antártida de Suramérica, estudios posteriores han cuestionado el origen de la ACC al considerar una edad de apertura del Pasaje de Drake más tardía, lo cual llevó a estos autores a sugerir que la existencia de aguas frías alrededor de la Antártida fue una consecuencia de la glaciación, y no el desencadenante de la misma, siendo posible que la ACC se originara con posterioridad. Por otro lado, y a pesar de que tradicionalmente se ha sugerido que la glaciación en la Antártida se produjo mucho antes que en el hemisferio Norte, dando como resultado la existencia de casquetes polares únicamente en el hemisferio Sur, recientemente se ha propuesto que la glaciación comenzó al mismo tiempo en ambos hemisferios, durante el Eoceno medio-Oligoceno inferior, o incluso antes. En definitiva, desde el Eoceno medio-superior hasta el Mioceno inferior se registran grandes cambios paleogeográficos y climáticos, que a su vez tuvieron importantes consecuencias sobre la biota. Con el fin de analizar en detalle los cambios paleoambientales ocurridos desde el Eoceno superior hasta el Mioceno inferior, se han analizado las asociaciones de foraminíferos bentónicos (unos excelentes indicadores de las condiciones paleoambientales en el fondo marino) de varias secciones y sondeos a lo largo de los siguientes intervalos: - Tránsito Eoceno-Oligoceno (incluído el límite Eoceno/Oligoceno). - Oligoceno inferior y superior, (incluído el límite Rupeliense/Chatiense). - Tránsito Oligoceno-Mioceno (incluído el límite Oligoceno/Mioceno). Los foraminíferos bentónicos se vienen empleando desde antiguo para realizar reconstrucciones paleobatimétricas, dado que su abundancia, diversidad, y composición específica muestran tendencias más o menos regulares en función de la profundidad. Además, son una herramienta muy útil para realizar reconstrucciones paleoambientales, y se consideran unos excelentes indicadores de la productividad de los océanos y de la oxigenación de las aguas del fondo. Para analizar la evolución de las asociaciones de foraminíferos bentónicos y realizar interpretaciones paleoambientales desde el Eoceno superior hasta el Mioceno inferior, se han seleccionado una serie de cortes y sondeos situados en el océano Atlántico y en el área del Tetis: - Sección de Noroña (Cuba) y el sondeo Ocean Drilling Program (ODP) Sondeo 1263 (Atlántico Sur), para analizar el tránsito Eoceno/Oligoceno. - Sección de Fuente Caldera (España, Cordilleras Béticas), para el Oligoceno inferior y superior, incluído el límite Rupeliense/Chatiense. - Sección de Zarabanda (España, Cordilleras Béticas), para el tránsito Oligoceno-Mioceno. En los perfiles estudiados del área del Tetis, Atlántico Norte y Atlántico Sur se han identificado un total de 320 taxones de foraminíferos bentónicos, a nivel de especie y género. Estos taxones incluyen tanto foraminíferos bentónicos aglutinados como foraminíferos bentónicos calcáreos. En la tesis doctoral se describen los taxones más comunes, así como especies importantes por su estrecha relación con la profundidad del medio, y que pueden ser utilizadas como marcadores paleobatimétricos. Se ha prestado especial atención a aquellas especies de las que se tuvo acceso al material tipo, y que por tanto pudieron ser analizadas con un mayor detalle. Para el estudio de estas especies se examinó el material tipo en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsonian en Estados Unidos, incluídas la colecciones Cushman y de Van Morkhoven (Segunda estancia realizada). Además, se revisaron las colecciones de Boltovskoy de foraminíferos bentónicos depositadas en el Museo de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia, en Buenos Aires (Argentina). Se ha llevado a cabo un detallado estudio de las asociaciones de microforaminíferos bentónicos y su evolución desde el Eoceno superior hasta el Mioceno inferior, para obtener una visión global de la evolución paleoambiental y de los bioeventos del Paleógeno tardío. Los principales objetivos cumplidos en la tesis doctoral son los siguientes: - Detallado estudio taxonómico de los microforaminíferos bentónicos presentes en las secciones estudiadas, seleccionando aquellas especies que destacan por su abundancia o por su interés como marcadores paleobatimétricos o paleoambientales. El análisis taxonómico pretende contribuir a clarificar las confusiones taxonómicas existentes en las especies de foraminíferos bentónicos del Eoceno al Mioceno, - Análisis cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos de cada nivel estratigráfico muestreado en los cortes del área del Tetis (sección de Fuente Caldera y Zarabanda), del Atlántico Norte (sección cubana de Noroña), y del Atlántico Sur (sondeo ODP Site 1263). - Análisis de la distribución bioestratigráfica de las especies encontradas en las distintas secciones y sondeo, para determinar los patrones de evolución y extinción de los foraminíferos bentónicos en cada uno de los eventos analizados. - Deducción de la paleobatimetría a la cual se depositaron los sedimentos del Eoceno superior al Mioceno inferior en los perfiles estudiados. Las inferencias paleobatimétricas se basarán fundamentalmente en el estudio cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos. - Estudio paleoecológico de las asociaciones de foraminíferos bentónicos, y reconstrucción de las condiciones paleoambientales existentes en los sectores estudiados desde el Eoceno superior hasta el Mioceno inferior. Se prestará especial atención al estudio de los cambios paleoambientales ocurridos en el fondo marino durante los tránsitos Eoceno-Oligoceno, Rupeliense-Chatiense, y Oligoceno-Mioceno. - Comparación de la evolución de las asociaciones de foraminíferos bentónicos y las inferencias paleoambientales para cada sección y evento estudiados, con los obtenidos por otros autores en diferentes zonas paleogeográficas, con el fin de integrar datos y mejorar el conocimiento global de cada evento

Foraminiferal turnover across the Paleocene/Eocene boundary at the Zumaya section, Spain: record of a bathyal gradual mass extinction

An integrated study of benthic and planktonic foraminiferal assemblages across the Paleocene/ Eocene boundary at the Zumaya section (Spain) has been carried out in order to analyse the short period that is commonly known as the Initial Eocene Thermal Maximum, and its impact on the foraminiferal assemblages. Benthic foraminiferal assemblages from uppermost Paleocene and lowermost Eocene sediments at the Zumaya section contain abundant representatives of the calcareous Velasco-type fauna and of the agglutinated fl ysch-type fauna, indicating a lower bathyal depth of deposition. The onset of the carbon isotope excursion, which marks the Paleocene/Eocene boundary, is recorded at the base of a 40-cm thick grey marly interval (unit U2), and it coincides with the beginning of a Benthic Foraminiferal Gradual Extinction. The pattern of extinction is adjusted more to a gradual and rapid episode rather than to a catastrophic sudden event as was proposed initially. The Paleocene/Eocene benthic foraminiferal extinction is followed by an acme of acarininids (among planktonic foraminifers) and of agglutinated benthic foraminifers, referred here as Agglutinated-Acarinina peak, which is interpreted as the result of global warming, carbonate corrosivity and environmental stress during the Initial Eocene Thermal Maximum. The occurrence of a dissolution interval above the extinction event, where agglutinated benthic foraminifers are abundant and calcareous foraminifers are scarce to absent, is compatible with the global rise of the lysocline and Calcite Compensation Depth in the lower Eocene, due to the increase in partial pressure of oceanic CO2 and therefore, in the deep ocean water corrosiveness.Se realiza un estudio integrado de las asociaciones de foraminíferos bentónicos y planctónicos del límite Paleoceno/Eoceno en el corte de Zumaya (España) para analizar el corto periodo denominado máximo termal del Eoceno inicial, y su impacto en las asociaciones de foraminíferos. Las asociaciones de pequeños foraminíferos bentónicos de los sedimentos del Paleoceno terminal y del Eoceno inicial en Zumaya contienen abundantes representantes de la fauna calcárea de tipo Velasco y de la fauna aglutinada de tipo fl ysch, características de una profundidad de depósito batial inferior. El inicio del cambio isotópico, que marca el límite Paleoceno/Eoceno, está registrado en la base de un intervalo de margas grises (unidad U2) de 40 cm de potencia, y coincide con el comienzo de una Extinción Gradual de Foraminíferos Bentónicos. El patrón de extinción se ajusta más a un episodio gradual y rápido que a un evento súbito catastrófi co como fue propuesto inicialmente. La extinción de los foraminíferos bentónicos del Paleoceno/Eoceno es seguida por una abundancia de acarinínidos (entre los foraminíferos planctónicos) y de foraminíferos bentónicos aglutinados, referida en este trabajo como pico de Aglutinados-Acarinina, el cual es interpretado como el resultado del calentamiento global, corrosividad de carbonatos y desestabilización medioambiental durante el máximo térmico del Eoceno inicial. La presencia de un intervalo de disolución tras el evento de extinción, donde abundan los foraminíferos bentónicos aglutinados y los foraminíferos calcáreos son escasos o ausentes, es compatible con una subida global de la lisoclina y del nivel de compesanción de la calcita en el Eoceno inferior debido al aumento de la presión parcial del CO2 oceánico y, por tanto, de la corrosividad del las aguas profundas oceánicas

The fossil assemblage from Pontils, a middle Eocene primate-bearing locality from Northeastern Spain

Altres ajuts: project CLT009/18/00069 financed by the Culture Department of the Generalitat de CatalunyaThe Pontils fossil site (middle Eocene, Ebro Basin, Spain) includes several vertebrate-bearing levels situated in a sequence recording a continental to marine transition. Although the locality has been known since the 1980s and scarce mammal remains have been already documented, an intensive sampling has not been developed until now. This work presents the first results of the recent field campaigns carried out at this site. Seven levels have yielded significant vertebrate remains, revealing a diverse assemblage which includes chondrichthyans, actinopterygians, amphibians, crocodilians, squamates, metatherians, eulipotyphlans, apatotherians, chiropterans, rodents, artiodactyls, perissodactyls, and primates, besides other non-vertebrate fossils. The Pontils assemblage indicates a mangrove swamp environment with warm and humid conditions and increasing marine influence towards the top of the sequence. Among mammals, primates are particularly diverse, including abundant remains of a minuscule, still undetermined omomyiform, and scarce teeth of Pseudoloris, Necrolemur, and an undetermined anchomomyin. The occurrence of larger benthic foraminifera allows the assignment of Pontils to Shallow Benthic Zone 17 (Bartonian), solving the debate about the age of the locality, previously assigned either to the Bartonian or the Lutetian. These data, together with previous magnetostratigraphic analyses, allow correlation to chrons C18r or C18n.1r, constraining the age of Pontils to between 39.58 and 41 Ma. Therefore, the Pontils site represents a new reference section for the correlation of marine and continental biostratigraphy during the middle Eocene