Controles multiescalares bióticos e abióticos da dinâmica e decomposição de detritos foliares em riachos

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2017.Riachos e florestas ripárias são funcionalmente conectados pela ciclagem de carbono e nutrientes, especialmente considerando (i) a relativamente baixa produção primária em riachos como consequência da cobertura ripária, (ii) elevadas quantidades de detritos foliares de origem terrestre que entram nos riachos e (iii) a importância desses detritos foliares como fonte de carbono e nutrientes para as cadeias alimentares de riachos, que por fim irão decompor esse material. Contudo, ainda faltam informações sobre processos básicos e suas conexões por trás da dinâmica de detritos, particularmente em riachos tropicais, o que impede um entendimento abrangente do funcionamento de riachos e predições em cenários prováveis de mudanças ambientais. Essa deficiência é ainda mais crítica considerando as taxas atuais de perda de biodiversidade na maioria dos ecossistemas em todo mundo, que tem o potencial de alterar a disponibilidade de recursos e a interação de espécies dentro de riachos, com sérias consequências para processos ecossistêmicos chave como a decomposição de detritos. Desse modo, nessa tese utilizamos diferentes abordagens observacionais (Capítulo I & II) e experimentais (Capítulo III & IV) a fim de explorar os padrões e mecanismos da dinâmica de detritos e como eles são afetados pela perda de biodiversidade, em ecossistemas de riachos de diferentes regiões e em várias escalas espaciais e temporais. Em um estudo de campo ambicioso ao longo diversos biomas tropicais, observamos padrões temporais distintos dos aportes e estoque de detritos (de não sazonais à altamente sazonais) dentro de um ciclo anual em riachos na Amazônia, Mata Atlântica e Cerrado, e um papel dominante da precipitação na regulação desses padrões sazonais (Capítulo I). Similarmente, observamos que o transporte de detritos – o qual depende do fluxo de água do riacho e com isso, responde aos regimes de precipitação – é um mecanismo chave na disponibilidade de detritos para os consumidores em climas sazonais tropicais, apesar do papel predominante da decomposição na remoção de detritos na escala de trecho de riacho com base anual (Capítulo II). Em microcosmos experimentais, inicialmente demonstramos que a perda de diversidade de recursos (detritos foliares) não afetou os detritívoros (como sua sobrevivência, crescimento ou razão C:N), mas reduziu a decomposição mediada por microrganismos e por detritívoros em 7 e 15%, respectivamente, principalmente por meio de efeitos de complementariedade (Capítulo III). Adicionalmente, evidenciamos que a perda de diversidade de detritívoros reduziu a decomposição, mas sobretudo quando espécies grandes de detritívoros foram perdidas de comunidades com espécies pequenas, o que foi explicado pela facilitação dos organismos pequenos pelos grandes (Capítulo IV). Nossos resultados sugerem que mudanças no regime de precipitação – no qual é previsto aumento na duração de períodos secos em vários biomas, incluindo o Cerrado e algumas partes da Amazônia – tem o potencial de alterar drasticamente os fluxos de detritos em riachos, e finalmente os ciclos de carbono e nutrientes na interface riacho-floresta. Por último, demonstramos que a perda de biodiversidade, tanto na vegetação ripária quanto nas comunidades de detritívoros em riachos, tem efeitos negativos nas interações da cadeia alimentar e em processos ecossistêmicos essenciais.streams and riparian forests are functionally linked by carbon and nutrient cycling, especially considering (i) the relatively low in-stream primary production as a consequence of riparian shading, (ii) the high amounts of terrestrial plant litter inputs to the stream, and (iii) the importance of this plant litter as a source of carbon for stream food webs, where it is ultimately decomposed. however, there still is a lack of knowledge of basic processes and their connections behind litter dynamics, particularly in tropical streams, which precludes a comprehensive understanding of stream ecosystem functioning and predictions of likely scenarios of environmental change. this deficiency is even more critical given the current rate of biodiversity loss in most ecosystems worldwide, which has the potential to alter resource availability and species interactions within streams, with serious consequence to key ecosystem processes such as litter decomposition. therefore, in this thesis we used different observational (chapter i & ii) and experimental (chapter iii & iv) approaches to explore patterns and mechanisms of plant litter dynamics and how they are affected by biodiversity loss, in stream ecosystems from different regions and over a range of spatial and temporal scales. in an ambitious field study across several tropical biomes, we found distinct temporal patterns of litter inputs and storage (from aseasonal to highly seasonal) within a year cycle across streams in amazon, atlantic forest and cerrado, and a major role of precipitation in driving these seasonal patterns (chapter i). similarly, we observed that litter transport – which is a function of stream discharge and thus respond to precipitation regimes – is a key mechanism of in-stream litter availability to consumers in seasonal tropical climates, despite the overall major role of decomposition in removing litter at the reach-scale on an annual basis (chapter ii). in experimental stream microcosms, we first showed that diversity loss of resources (leaf litter) did not affect detritivores (such as survival, growth or c:n ratios) but reduced microbial and detritivore-mediated decomposition by 7 and 15%, respectively, mostly through complementary effects (chapter iii). secondly, we observed that detritivore diversity loss reduced decomposition, but mainly when large detritivore species were lost from communities of small-sized species, which was explained by facilitation of small detritivores by larger ones (chapter iv). our findings suggest that changes in precipitation regime – which is expected to enhance the length of drier periods in several biomes, including the cerrado and some parts of amazon forest – have the potential to drastically alter plant litter fluxes in streams, and ultimately the carbon and nutrient cycles in the stream-forest interface. finally, we demonstrate that biodiversity loss, both in the riparian vegetation and in stream detritivore communities, has negative effects on stream food web interactions and key ecosystem processes

Efeito da escala espacial e da cobertura ripária na decomposição de detritos em riachos

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2013.A identificação de padrões espaciais e de fatores que controlam a decomposição foliar é fundamental para o entendimento do funcionamento de riachos em diferentes escalas espaciais. Além disso, a cobertura ripária de riachos pode influenciar a estrutura das comunidades e o funcionamento de ecossistemas. Nós examinamos como a cobertura ripária e a escalas espaciais afetam a decomposição foliar e as comunidades associadas em riachos. Para isso, avaliamos a variabilidade dos coeficientes de decomposição e de invertebrados fragmentadores e raspadores em riachos naturais florestados e não florestados em três escalas espaciais. Nosso desenho amostral abrangeu uma série de escalas hierárquicas em quatro microbacias, dois riachos em cada microbacia, dois trechos em cada riacho e 18 litter bags por trecho. A decomposição foliar foi de 1,4 a 5,5 vezes mais rápida nas microbacias florestadas do que nas não florestadas (média ± EP das duas microbacias florestadas, k total = 0,0174 ± 0,0015; k microbiano = 0,0050 ± 0,0001; k invertebrados = 0,0034 ± 0,0003; não florestadas, k total = 0,0052 ± 0,0005; k microbiano = 0,0036 ± 0,0001; k invertebrados = 0,0006 ± 0,0002). Por outro lado, a abundância de fragmentadores e a riqueza de táxons de fragmentadores e raspadores não diferiram entre as coberturas ripárias (florestadas × não florestadas; 13 ± 3 × 4 ± 1 organismos fragmentadores; 2 ± 0 × 1 ± 0 táxons de fragmentadores; 3 ± 0 × 2 ± 0 táxons de raspadores), enquanto a abundância de raspadores foi ~ 6 vezes maior nas microbacias não florestadas (15 ± 3 × 3 ± 0). Isso indica que riachos podem ter comunidades estruturalmente similares, mas com funcionamentos distintos em resposta à cobertura ripária. Observamos maior variabilidade nos coeficientes de decomposição entre trechos de riacho (4 – 15% do total) e entre litter bags (15 – 18%, menor unidade amostral) e a menor variabilidade na escala de microbacia (< 1%) e riacho (< 1 – 9%). A escala de trechos de riacho constituiu a maior fonte de variação da abundância de fragmentadores e raspadores (70 e 38% do total, respectivamente), enquanto a maior variabilidade na riqueza de táxons de fragmentadores e raspadores ocorreu entre riachos (43 e 27%) e entre litter bags (34 e 63%). Com isso, concluímos que a variabilidade na decomposição e nas comunidades associadas diminui com o aumento da escala espacial dentro de uma região climática e geológica. Uma implicação importante do nosso estudo é de que experimentos futuros devem abandonar a tradicional avaliação da decomposição em trechos de um único riacho e dar mais ênfase na variabilidade em múltiplas escalas espaciais. ______________________________________________________________________________ ABSTRACTThe identification of the spatial patterns and factors that control litter breakdown is fundamental for knowledgement of the functioning of streams at different spatial scales. Moreover, riparian canopy cover of streams can influence community structure and ecosystem functioning. We examine how riparian canopy cover and spatial scales can affect litter breakdown and associated communities in streams. For this, we assessed the variability of the litter breakdown rates and invertebrates (shredders and scrapers) in closed and open canopy streams. Our sample design included a set of hierarchical scales in four watersheds, two streams in each watershed, two stream riffles in each stream and 18 litter bags per riffle. Litter breakdown was 1.4 to 5.5 times faster in closed canopy than in open canopy watersheds (mean ± SE of closed canopy watersheds, k total = 0.0174 ± 0.0015; k microbial = 0.0050 ± 0.0001; k invertebrates = 0.0034 ± 0.0003; open canopy watersheds, k total = 0.0052 ± 0.0005; k microbial = 0.0036 ± 0.0001; k invertebrates = 0.0006 ± 0.0002). On the other hand, shredder abundance and taxa richness of shredders and scrapers did not differ between riparian canopy cover (closed × open canopy watersheds; 13 ± 3 × 4 ± 1 shredder organisms; 2 ± 0 × 1 ± 0 shredder taxa; 3 ± 0 × 2 ± 0 scrapers taxa), while the abundance of scrapers was ~ 6 times higher in open canopy watersheds (15 ± 3 × 3 ± 0). This indicates that streams ecosystems can have structurally similar communities that function differently in response to riparian canopy cover. We observed greater variability in breakdown rates among stream riffles (4 – 15% of the total) and litter bags (15 – 18%, smallest sampling unit) and less variability in watershed (< 1%) and stream scale (< 1 – 9%). Riffle scale was the largest source of variation in the abundance of shredders and scrapers (70 and 38% of the total, respectively), while the largest variability in taxa richness of shredders and scrapers occurred among streams (43 and 27%) and litter bags (34 and 63%). Thus, we conclude that the variability in litter breakdown and associated communities decreases with increasing spatial scale within a geological and climatic region. An important implication of our study is that future experiments should abandon the traditional evaluation of litter breakdown in single riffle sites and place more emphasis on variability at multiple spatial scales

Mudanças químicas dos detritos foliares durante a decomposição afetam os invertebrados associados em um riacho subtropical

Objetivos: nosso objetivo foi avaliar o efeito de mudanças na composição química dos detritos foliares durante a decomposição sobre os invertebrados associados. Métodos: avaliamos a composição química dos detritos foliares (de duas espécies arbóreas, Sebastiania brasiliensis e Campomanesia xanthocarpa) e a densidade de invertebrados durante a decomposição (em quatro tempos de incubação; 3, 7, 14 e 22 dias) em um riacho subtropical. Realizamos análises de regressão linear múltipla para avaliar a relação entre a densidade de invertebrados e as mudanças na composição química dos detritos foliares durante a decomposição. Resultados: a densidade de invertebrados foi relacionada com a composição química dos detritos foliares. Houve uma correlação positiva de K (β = 3.48) e uma negativa de C:N (β = -0.34), polifenóis (β = -0.16), Ca (β = -2.98) e Mg (β = -2.58) com a densidade total de invertebrados. A densidade de invertebrados nos detritos foliares alcançou 38 ± 9 e 192 ± 31 indivíduos por grama de massa seca durante os primeiros três e sete dias de incubação, diminuindo no 14° (117 ± 18) e então aumentando no 22° dia (270 ± 41). Conclusões: concluímos que as mudanças na química dos detritos foliares em decomposição afetam o processo de colonização por invertebrados. Essa conclusão reforça a importância do entendimento da dinâmica de energia e de nutrientes e sua associação com as comunidades biológicas em ecossistemas ripários tropicais.Aims: our objective was assess the effects of leaf chemical change during breakdown on the associated invertebrates. Methods: we evaluate the chemical composition of leaves (of two tree species; Sebastiania brasiliensis and Campomanesia xanthocarpa) and the density of invertebrates during leaf breakdown (on four incubation times; 3, 7, 14 and 22 days) in a subtropical stream. Linear multiple regression analysis were performed to evaluate the relationship between invertebrate density and changes in leaf chemical during breakdown. Results: density of invertebrates was related to the chemical composition of leaves. There was a positive correlation of K (β = 3.48) and a negative of C:N (β = -0.34), polyphenols (β = -0.16), Ca (β = -2.98) and Mg (β = -2.58) with the total density of invertebrates. Density of invertebrates on leaves reached 38 ± 9 and 192 ± 31 individuals g-1 leaf DM during the first 3 and 7 days of incubation, had decreased by the 14th day (117 ± 18) and then increased after 22 days (270 ± 41). Conclusions: we conclude that changes in the chemistry of decomposing leaves affect invertebrate colonization process. This conclusion reinforce the importance of understand the dynamic of energy and nutrients and its association with the biological communities of tropical riparian ecosystems

Resource-allocation tradeoffs in caddisflies facing multiple stressors

The replacement of native forests by exotic tree monocultures, such as those of Eucalyptus, decreases the quality of leaf litter inputs to streams and often reduces riparian cover, which can elevate water temperature. The combined effects of these stressors on the survival and performance of detritivores may be important, as detritivore species loss leads to reduced litter breakdown, a key ecosystem process. Potential loss of cased caddisfly larvae is of particular concern because they are the predominant detritivores in many streams, they are sensitive to warming, and they expend energy on building and carrying their cases, which may be an added burden under times of stress. In a microcosm experiment, we tested whether (i) poor-quality Eucalyptus globulus litter impaired case construction by larvae of Sericostoma pyrenaicum (due to preferential allocation of the scarcer available energy to larval fitness) compared to high-quality Alnus glutinosa litter; (ii) whether this effect was enhanced by higher temperatures (15 vs. 10 degrees C) resulting in faster metabolism and greater energy expenditure; but (iii) reduced in the presence of chemical cues from a predatory fish (due to greater investment in more protective cases). We found that Eucalyptus had lethal and sublethal effects on larval caddisflies, increasing mortality, reducing growth, and impairing case construction, compared to larvae fed Alnus. Temperature did not reinforce the effects of exotic litter on case construction, but predator chemical cues triggered the construction of more protective cases (i.e., longer and better cemented) despite the lower resource quality, providing evidence for environmentally mediated resource-allocation tradeoffs

Plant litter dynamics in the forest-stream interface: Precipitation is a major control across tropical biomes

Riparian plant litter is a major energy source for forested streams across the world and its decomposition has repercussions on nutrient cycling, food webs and ecosystem functioning. However, we know little about plant litter dynamics in tropical streams, even though the tropics occupy 40% of the Earth's land surface. Here we investigated spatial and temporal (along a year cycle) patterns of litter inputs and storage in multiple streams of three tropical biomes in Brazil (Atlantic forest, Amazon forest and Cerrado savanna), predicting major differences among biomes in relation to temperature and precipitation regimes. Precipitation explained most of litter inputs and storage, which were generally higher in more humid biomes (litterfall: 384, 422 and 308 g m-2 y-1, storage: 55, 113 and 38 g m-2, on average in Atlantic forest, Amazon and Cerrado, respectively). Temporal dynamics varied across biomes in relation to precipitation and temperature, with uniform litter inputs but seasonal storage in Atlantic forest streams, seasonal inputs in Amazon and Cerrado streams, and aseasonal storage in Amazon streams. Our findings suggest that litter dynamics vary greatly within the tropics, but point to the major role of precipitation, which contrasts with the main influence of temperature in temperate areas. © 2017 The Author(s)

Leaf Litter Fluxes Data, Cerrado savanna streams, 2010-2012

Raw data of leaf litter fluxes, metadata &amp; R scrip

Interactions between large and small detritivores influence how biodiversity impacts litter decomposition. Journal of Animal Ecology (2018).

Authors: Alan M. Tonin, Jesús Pozo, Silvia Monroy, Ana Basaguren, Javier Pérez, José F. Gonçalves Jr, Richard Pearson, Bradley J. Cardinale and Luz Boyer

Effects of nitrate enrichment on leaf litter decomposition Efeitos do enriquecimento por nitrato sobre a decomposição de detritos foliares

AIM: This study aimed to determine the effects of nitrate enrichment on leaf decomposition process and the kinetic parameters of decomposition model; METHODS: Samples of water from a first-order stream and senescent leaves of the native tree species Campomanesia xanthocarpa O. Berg (Myrtaceae) were collected in South of Brazil. The leaves were oven-dried, grounded and for each experimental condition (control and enriched) 20 decomposition chambers were prepared with leaf fragments and unfiltered stream water (with and without nitrate addition), maintained under low and high oxygen conditions. In sampling days the particulate and dissolved organic carbon and total inorganic carbon concentrations were evaluated; RESULTS: The decomposition of particulate and dissolved organic carbon (POC and DOC) was faster in nitrate enriched treatment under high dissolved oxygen condition. The DOC mineralization coefficients (k3) were in average 283-fold higher than the rate constants for refractory POC (RPOC) mineralization, being the enriched k3 2.3-fold higher than the control k3; CONCLUSIONS: The leaf litter decomposition was affected by dissolved nitrate concentration in the water and RPOC and DOC decomposition was faster with nitrate enrichment than in reference natural conditions (without nitrate enrichment). Thus, dissolved nitrate seems to be an important factor in controlling litter decomposition and its increase affects the leaf carbon processing in stream ecosystems.OBJETIVO: Esse estudo tem por objetivo determinar os efeitos do enriquecimento por nitrato sobre o processo de decomposição foliar e os parâmetros cinéticos do modelo de decomposição; MÉTODOS: Foram coletadas amostras de água de um riacho de primeira-ordem e folhas senescentes da espécie arbórea nativa Campomanesia xanthocarpa O. Berg (Myrtaceae) no sul do Brasil. As folhas foram secas em estufa, moídas e para cada condição experimental (controle e enriquecido), 20 câmaras de decomposição foram preparadas com fragmentos foliares e água não filtrada do riacho (com e sem adição de nitrato), mantidas sobre condições de baixa e alta oxigenação. Nos dias amostrais, as concentrações de carbono orgânico particulado e dissolvido e, carbono inorgânico total foram avaliadas; RESULTADOS: A decomposição do carbono orgânico particulado e dissolvido (COP e COD) foi mais acelerada no tratamento enriquecido com nitrato e sob a condição de alta oxigenação. O coeficiente de mineralização do COD (k3) foi em média 283 vezes maior que as taxas de mineralização das frações de carbono orgânico particulado refratário (COPR), sendo o k3 do meio enriquecido 2,3 vezes maior que o k3 do controle; CONCLUSÕES: A decomposição dos detritos foliares foi afetada pela concentração de nitrato dissolvido na água e as decomposições do COPR e COD foram mais aceleradas com o enriquecimento por nitrato que em condições naturais de referência (sem enriquecimento por nitrato). Assim, o nitrato dissolvido mostrou ser um importante fator no controle da decomposição de detritos e seu aumento afeta a ciclagem de carbono foliar em ecossistemas de riachos

Chemical change of leaves during breakdown affects associated invertebrates in a subtropical stream

AIMS: Our objective was assess the effects of leaf chemical change during breakdown on the associated invertebrates. METHODS: We evaluate the chemical composition of leaves (of two tree species; Sebastiania brasiliensis and Campomanesia xanthocarpa) and the density of invertebrates during leaf breakdown (on four incubation times; 3, 7, 14 and 22 days) in a subtropical stream. Linear multiple regression analysis were performed to evaluate the relationship between invertebrate density and changes in leaf chemical during breakdown. RESULTS: Density of invertebrates was related to the chemical composition of leaves. There was a positive correlation of K (&beta; = 3.48) and a negative of C:N (&beta; = -0.34), polyphenols (&beta; = -0.16), Ca (&beta; = -2.98) and Mg (&beta; = -2.58) with the total density of invertebrates. Density of invertebrates on leaves reached 38 ± 9 and 192 ± 31 individuals g-1 leaf DM during the first 3 and 7 days of incubation, had decreased by the 14th day (117 ± 18) and then increased after 22 days (270 ± 41). CONCLUSIONS: We conclude that changes in the chemistry of decomposing leaves affect invertebrate colonization process. This conclusion reinforce the importance of understand the dynamic of energy and nutrients and its association with the biological communities of tropical riparian ecosystems