Aspectos tafonômicos e o Efeito Lilliput em discinoideos do Devoniano da Bacia do Paraná, Sub-bacia Apucarana, Brasil

Discinoids are exclusively marine, epibenthic, inarticulate brachiopods, which use their pedicle to attach to the substrate. The global stratigraphic range of the genera range from the ?Ordovician to Holocene, but the Devonian period was the climax of this group. They have a broad geographical distribution and, in Brazil, are found in the Paraná, Amazonas, Parnaíba and Parecis basins. The discinoids from the Paraná Basin are found in the Ponta Grossa and São Domingos formations. Three genera of discinoids are recorded in the Brazilian Devonian strata, Orbiculoidea, Gigadiscina and Rugadiscina. Five species are recognized in the Paraná basin (Orbiculoidea baini, Orbiculoidea bodenbenderi, Orbiculoidea excentrica, Gigadiscina collis and Rugadiscina sp.). As far the taphonomy is concerned, the discinoids can be found isolated or in clusters, as complete and articulated valves, or as complete and disarticulated valves and/or fragmented valves, and constitute assemblages of shoreface and offshore settings. The analysis presented herein establishes the stratigraphic range of the Discinidae family between the late Pragian and the early Givetian. Orbiculoidea baini and Orbiculoidea excentrica showed phenotypes with reduced size attributed to the Lilliput Effect. This effect resulted of a biotic crisis recorded shortly before the collapse of Malvinokaffric fauna that caused a global extinction, the Ka?ák Event, in the Eifelian-Givetian transition.Keywords: Discinoids, Lilliput Effect, Devonian, Ka?ák Event, Taphonomy.Os discinídeos são braquiópodes inarticulados, exclusivamente marinhos, epibentônicos, que utilizam o pedículo para fixação ao substrato. Eles têm distribuição estratigráfica do ?Ordoviciano ao Holoceno, mas foi no período Devoniano o clímax desse grupo. Possuem ampla distribuição geográfica e, no Brasil, são encontrados nas bacias do Paraná, Amazonas, Parnaíba e Parecis. Na Bacia do Paraná, os discinídeos são encontrados nas Formações Ponta Grossa e São Domingos. Três gêneros de discinídeos são encontrados nos estratos devonianos brasileiros (Orbiculoidea, Gigadiscina e Rugadiscina). Cinco espécies são reconhecidas para a Bacia do Paraná (Orbiculoidea baini, Orbiculoidea bodenbenderi, Orbiculoidea excentrica, Gigadiscina collis e Rugadiscina sp.). Em relação à tafonomia, os discinídeos podem ser encontrados isolados ou agrupados, como valvas completas e articuladas, ou valvas completas e desarticuladas e/ou valvas fragmentadas, e constituem assembleias em sucessões de shoreface a offshore. A análise da distribuição estratigráfica estabelece a família Discinidae entre o final do Praguiano e o início do Givetiano. Orbiculoidea baini e Orbiculoidea excentrica mostraram tamanhos fenotípicos reduzidos atribuídos ao Efeito Lilliput. Esse efeito resultou de uma crise biótica registrada pouco antes do colapso da fauna Malvinocáfrica, que causou uma extinção global, o Evento Ka?ák, na passagem Eifeliano-Givetiano.Palavras-chave: Discinídeos, Efeito Lilliput, Devoniano, Evento Ka?ák, Tafonomia

Plant-insect interactions of the Passo das Tropas outcrop, Santa Maria Formation, southern Brazil (Late Ladinian)

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Análise tafonômica, bioestratigráfica e paleoambiental dos invertebrados marinhos da Região De Tibagi-PR (Devoniano Inferior e Médio da Bacia do Paraná)

Os estratos do Devoniano da Bacia do Paraná são reconhecidos no registro estratigráfico como uma unidade de ampla escala e se caracterizam por condições marinhas representadas por sucessões sedimentares que definem ciclos transgressivo-regressivos ligados a oscilações do nível relativo do mar. Essa sucessão, com idade Lochkoviana a Frasniana, é representada pelo Grupo Campos Gerais que engloba as Formações Furnas, Ponta Grossa e São Domingos. A fauna fóssil encontrada é representante do contexto endêmico paleobiogeográfico Gondwânico, conhecido como Domínio Malvinocáfrico. Este trabalho teve como objetivo, estudar em detalhe a gênese das associações fósseis por meio de sua distribuição bioestratigráfica em quatro seções estratigráficas de superfície, a fim de se estabelecer e reconhecer uma correlação entre as assinaturas tafonômicas e as condições dos ambientes responsáveis pela sua gênese. Os resultados obtidos mostraram uma amplitude e as zonas de maior e menor abundância da fauna, tendo sido muito marcante, em termos de perda de diversidade, os limites Emsiano Inferior\ Emsiano Superior e Eifeliano Superior\ Givetiano Inferior. Apesar disso, é impossível afirmar que houve uma extinção no final do Neoemsiano, por não existirem, ainda, provas contundentes para isso. O que foi de fato registrado é a ocorrência de um evento de extinção de maior magnitude na passagem Eifeliana\ Givetiana, atribuível ao Evento Global de Extinção Kačák. Os estudos tafonômicos dos fósseis ocorrentes em todas as seções estratigráficas (do Praguiano superior ao Givetiano Inferior), puderam evidenciar sete tafofácies abrangendo ambientes que vão do shoreface ao offshore, quais sejam: (i) shoreface médio, dominado por turbulência; (ii) shoreface médio a distal, turbulento e influenciado por tempestades; (iii) shoreface médio a distal, dominado por tempestades; (iv) shoreface distal, influenciado por tempestades; (v) offshore transicional, influenciado por tempestades; (vi) lamas de offshore estagnadas, influenciadas por tempestades; (vii) offshore, dominado por tempestades. A partir deste estudo foi possível reconhecer os padrões de autoctonia e aloctonia e algumas ocorrências in situ dos fósseis registrados nas tafofácies diagnosticadas. Os dados aqui evidenciados mostraram que a ação de ondas normais, correntes e de ondas causadas por tempestade foi responsável pela geração de grande parte do registro fóssil. Além disso, ficou claro que os eventos de tempestades foram muito ativos e determinantes para os modos tafonômicos de preservação, durante o Eo-mesodevoniano. O reconhecimento da amplitude de habitação, hábitos ecológicos e das assinaturas tafonômicas dos taxa ocorrentes, forneceram informações importantes para a geração de dados que permitiram reconstruções paleoambientais e paleoecológicas por meio de critérios de estudo de tafofácies.The stratigraphic interval studied herein corresponds to the second sequence order, named the “Paraná Supersequence,” ranging from the latest Silurian? to Devonian. It is a succession lithostratigraphically divided into three formations: Furnas, Ponta Grossa and São Domingos. Is here addressed the endemic invertebrate Malvinokaffric fauna, which inhabited the cold epeiric seas from Paraná Basin during Devonian. In this study it is shown the bioestratigraphic distribution of fossils in four stratigraphic sections (Latest Pragian to Early Givetian) and how their distribution may have been controlled by preferential taphofacies preservation. The biostratigraphic record show that most of the fauna is concentrated to the Ponta Grossa Formation (Latest Pragian to early Emsian). Nevertheless, it is impossible to say that there was an extinction at the end Late Emsian, because, there is no overwhelming evidence for this. However, it is recorded here is the occurrence of an extinction event of greater magnitude in the Eifelian\ Givetian passage attributable to Global Extinction Kačák Event. Is here approached how different energy levels of storm and normal waves controlled the generation of the recognized taphofacies, in all sections analysed. From this study, it was possible to recognize the authochtony and allochtony patterns, as well as some in situ fossil occurrences. The results obtained in all sections analyzed evidenced seven taphofacies, namely: (i) middle shoreface turbulence-dominated, (ii) turbulent mid shoreface storm-influenced, (iii) middle to lower shoreface storm-dominated, (iv) lower shoreface storm-influenced, (v) transitional offshore storm-influenced, (vi) mudstagnated storm influenced, (vii) offshore storm-dominated. Data here analyzed show that the fair-weather waves, currents and storm waves were responsible for most taphonomic features observed. Furthermore, it is clear that storm events were very active and responsible for the taphonomic modes of preservation during Lower and Middle Devonian. Taphofacies analysis offer criteria for recognizing habitat range, ecological preferences and taphonomic signatures in every occurring taxonomic group, making possible to build important paleoenvironmental and paleoecological reconstruction

Análise tafonômica, bioestratigráfica e paleoambiental dos invertebrados marinhos da Região De Tibagi-PR (Devoniano Inferior e Médio da Bacia do Paraná)

Os estratos do Devoniano da Bacia do Paraná são reconhecidos no registro estratigráfico como uma unidade de ampla escala e se caracterizam por condições marinhas representadas por sucessões sedimentares que definem ciclos transgressivo-regressivos ligados a oscilações do nível relativo do mar. Essa sucessão, com idade Lochkoviana a Frasniana, é representada pelo Grupo Campos Gerais que engloba as Formações Furnas, Ponta Grossa e São Domingos. A fauna fóssil encontrada é representante do contexto endêmico paleobiogeográfico Gondwânico, conhecido como Domínio Malvinocáfrico. Este trabalho teve como objetivo, estudar em detalhe a gênese das associações fósseis por meio de sua distribuição bioestratigráfica em quatro seções estratigráficas de superfície, a fim de se estabelecer e reconhecer uma correlação entre as assinaturas tafonômicas e as condições dos ambientes responsáveis pela sua gênese. Os resultados obtidos mostraram uma amplitude e as zonas de maior e menor abundância da fauna, tendo sido muito marcante, em termos de perda de diversidade, os limites Emsiano Inferior\ Emsiano Superior e Eifeliano Superior\ Givetiano Inferior. Apesar disso, é impossível afirmar que houve uma extinção no final do Neoemsiano, por não existirem, ainda, provas contundentes para isso. O que foi de fato registrado é a ocorrência de um evento de extinção de maior magnitude na passagem Eifeliana\ Givetiana, atribuível ao Evento Global de Extinção Kačák. Os estudos tafonômicos dos fósseis ocorrentes em todas as seções estratigráficas (do Praguiano superior ao Givetiano Inferior), puderam evidenciar sete tafofácies abrangendo ambientes que vão do shoreface ao offshore, quais sejam: (i) shoreface médio, dominado por turbulência; (ii) shoreface médio a distal, turbulento e influenciado por tempestades; (iii) shoreface médio a distal, dominado por tempestades; (iv) shoreface distal, influenciado por tempestades; (v) offshore transicional, influenciado por tempestades; (vi) lamas de offshore estagnadas, influenciadas por tempestades; (vii) offshore, dominado por tempestades. A partir deste estudo foi possível reconhecer os padrões de autoctonia e aloctonia e algumas ocorrências in situ dos fósseis registrados nas tafofácies diagnosticadas. Os dados aqui evidenciados mostraram que a ação de ondas normais, correntes e de ondas causadas por tempestade foi responsável pela geração de grande parte do registro fóssil. Além disso, ficou claro que os eventos de tempestades foram muito ativos e determinantes para os modos tafonômicos de preservação, durante o Eo-mesodevoniano. O reconhecimento da amplitude de habitação, hábitos ecológicos e das assinaturas tafonômicas dos taxa ocorrentes, forneceram informações importantes para a geração de dados que permitiram reconstruções paleoambientais e paleoecológicas por meio de critérios de estudo de tafofácies.The stratigraphic interval studied herein corresponds to the second sequence order, named the “Paraná Supersequence,” ranging from the latest Silurian? to Devonian. It is a succession lithostratigraphically divided into three formations: Furnas, Ponta Grossa and São Domingos. Is here addressed the endemic invertebrate Malvinokaffric fauna, which inhabited the cold epeiric seas from Paraná Basin during Devonian. In this study it is shown the bioestratigraphic distribution of fossils in four stratigraphic sections (Latest Pragian to Early Givetian) and how their distribution may have been controlled by preferential taphofacies preservation. The biostratigraphic record show that most of the fauna is concentrated to the Ponta Grossa Formation (Latest Pragian to early Emsian). Nevertheless, it is impossible to say that there was an extinction at the end Late Emsian, because, there is no overwhelming evidence for this. However, it is recorded here is the occurrence of an extinction event of greater magnitude in the Eifelian\ Givetian passage attributable to Global Extinction Kačák Event. Is here approached how different energy levels of storm and normal waves controlled the generation of the recognized taphofacies, in all sections analysed. From this study, it was possible to recognize the authochtony and allochtony patterns, as well as some in situ fossil occurrences. The results obtained in all sections analyzed evidenced seven taphofacies, namely: (i) middle shoreface turbulence-dominated, (ii) turbulent mid shoreface storm-influenced, (iii) middle to lower shoreface storm-dominated, (iv) lower shoreface storm-influenced, (v) transitional offshore storm-influenced, (vi) mudstagnated storm influenced, (vii) offshore storm-dominated. Data here analyzed show that the fair-weather waves, currents and storm waves were responsible for most taphonomic features observed. Furthermore, it is clear that storm events were very active and responsible for the taphonomic modes of preservation during Lower and Middle Devonian. Taphofacies analysis offer criteria for recognizing habitat range, ecological preferences and taphonomic signatures in every occurring taxonomic group, making possible to build important paleoenvironmental and paleoecological reconstruction

Tafonomia dos invertebrados fósseis na sequência Eifeliana-Frasniana da sucessão devoniana da sub-bacia de Apucarana, Bacia do Paraná, Tibagi – PR, Brasil

O presente estudo ocupa-se da descrição e detalhamento das fácies pertencentes à seqüência Eifeliana/Frasniana (Devoniano) na região de afloramentos ocorrente no planalto de Tibagi (estado do Paraná, Brasil). Além da área tipo do Membro São Domingos, áreas aflorantes nunca antes estudadas foram ainda brevemente abordadas. Afloramentos ocorrentes na PR 340 e ao longo da BR 153 (Transbrasiliana), também foram prospectados, analisados e correlacionados. Para a análise tafonômica adotou-se a metodologia de coleta de alta resolução contando com um total de aproximadamente 900 amostras de invertebrados fósseis representantes do contexto paleobiogeográfico conhecido como Domínio Malvinocáfrico. A particularidade de todos os bioclastos encontrados nesses pacotes, bem como dos icnofósseis, são suas pequenas dimensões quando comparados às demais ocorrências dos mesmos taxa em outras fácies da Formação Ponta Grossa. Apesar do tamanho diminuto, todos os taxa coletados apresentam-se em estágio ontogenético avançado, ou seja, são representantes de formas adultas e são considerados como fenótipos subnormais de tamanho. No presente caso, os dados tafonômicos obtidos sugerem que se houve transporte dos bioclastos, este não foi suficiente para promover a seleção por tamanho ou densidade. Não são considerados representantes de possíveis taphotaxa. Estas concentrações fossilíferas podem ser consideradas como representantes de assembléias relictuais, pois tal qual a fauna malvinocáfrica típica, a fauna encontrada apresenta-se com baixa diversidade taxonômica e grande abundância numérica. O fator distintivo destas novas concentrações é que a diversidade é ainda menor do que aquela que caracteriza o endemismo malvinocáfrico, e os níveis de abundância de cada taxon são também muito altos. Adicionalmente, os níveis estratigráficos prospectados são supostamente aqueles depositados após a extinção da fauna malvinocáfrica. Todos estes atributos somados conferem a esta concentração um status de fauna relictual da Província Malvinocáfrica e demais invertebrados associados, incluindo os fenótipos de tamanhos subnormais, e a presença de um taxon adventício, que em conjunto são resultado da síndrome pósevento de extinção. No perfil geológico em estudo foi possível identificar grandes mudanças batimétricas, e consequentemente de temperatura e oxigenação. Essas variações foram responsáveis pelo controle da distribuição vertical dos taxa ocorrentes nas camadas, com mudanças na paleoecologia dos grupos taxonômicos presentes.The present study deals with the description and detail of facies belonging to the sequence Eifelian / Frasnian (Devonian) in the region of outcrops occurring in the plateau of Tibagi (Paraná State, Brazil). In the type area of the São Domingos Member, outcrops areas never before studied were also briefly addressed. Outcrops occur in the PR 340 and along the BR 153 (Transbrasiliana) have also been prospected, analyzed and correlated. For taphonomic analysis we adopted the methodology of collecting high-resolution counting a total of approximately 900 samples of the fossil invertebrate representatives context paleobiogeography known as Malvinokaffric Realm. The particularity of all bioclasts found in these outcrops, as well as icnofossils, are its small size compared to other occurrences of the same rate in other facies of Ponta Grossa. Despite the diminutive size, all taxa collected are presented in advanced ontogenetic stages, in other words, they are representatives of adult and are considered subnormal size phenotypes. In this case, taphonomic data suggest that if was transport of bioclasts, this was not enough to cause selection by size or density. This is not considered representatives of possible taphotaxa. These concentrations fossils can be considered as representatives of relictual assemblies, because as the Malvinokaffric typical fauna, the fauna found presents with low taxonomic diversity and numerical abundance. The distinguishing factor of these new concentrations is that diversity is even lower than that which characterizes the Malvinokaffric endemism and levels of abundance of each taxon are also very high. Additionally, the stratigraphic levels prospected are supposed those filed after the extinction of Malvinokaffric fauna. All these attributes combined give this status to a concentration relictual fauna of the Malvinokaffric Real and other invertebrate species, including the phenotypes of subnormal size, and the presence of a taxon immigrants, which together are the result of post-extinction event. The geological section in the study were able to identify major bathymetric changes, and therefore temperature and oxygenation. These variations were responsible for controlling the vertical distribution of taxa that occur in layers, with changes in the paleoecology of these taxa

Tafonomia dos invertebrados fósseis na sequência Eifeliana-Frasniana da sucessão devoniana da sub-bacia de Apucarana, Bacia do Paraná, Tibagi – PR, Brasil

O presente estudo ocupa-se da descrição e detalhamento das fácies pertencentes à seqüência Eifeliana/Frasniana (Devoniano) na região de afloramentos ocorrente no planalto de Tibagi (estado do Paraná, Brasil). Além da área tipo do Membro São Domingos, áreas aflorantes nunca antes estudadas foram ainda brevemente abordadas. Afloramentos ocorrentes na PR 340 e ao longo da BR 153 (Transbrasiliana), também foram prospectados, analisados e correlacionados. Para a análise tafonômica adotou-se a metodologia de coleta de alta resolução contando com um total de aproximadamente 900 amostras de invertebrados fósseis representantes do contexto paleobiogeográfico conhecido como Domínio Malvinocáfrico. A particularidade de todos os bioclastos encontrados nesses pacotes, bem como dos icnofósseis, são suas pequenas dimensões quando comparados às demais ocorrências dos mesmos taxa em outras fácies da Formação Ponta Grossa. Apesar do tamanho diminuto, todos os taxa coletados apresentam-se em estágio ontogenético avançado, ou seja, são representantes de formas adultas e são considerados como fenótipos subnormais de tamanho. No presente caso, os dados tafonômicos obtidos sugerem que se houve transporte dos bioclastos, este não foi suficiente para promover a seleção por tamanho ou densidade. Não são considerados representantes de possíveis taphotaxa. Estas concentrações fossilíferas podem ser consideradas como representantes de assembléias relictuais, pois tal qual a fauna malvinocáfrica típica, a fauna encontrada apresenta-se com baixa diversidade taxonômica e grande abundância numérica. O fator distintivo destas novas concentrações é que a diversidade é ainda menor do que aquela que caracteriza o endemismo malvinocáfrico, e os níveis de abundância de cada taxon são também muito altos. Adicionalmente, os níveis estratigráficos prospectados são supostamente aqueles depositados após a extinção da fauna malvinocáfrica. Todos estes atributos somados conferem a esta concentração um status de fauna relictual da Província Malvinocáfrica e demais invertebrados associados, incluindo os fenótipos de tamanhos subnormais, e a presença de um taxon adventício, que em conjunto são resultado da síndrome pósevento de extinção. No perfil geológico em estudo foi possível identificar grandes mudanças batimétricas, e consequentemente de temperatura e oxigenação. Essas variações foram responsáveis pelo controle da distribuição vertical dos taxa ocorrentes nas camadas, com mudanças na paleoecologia dos grupos taxonômicos presentes.The present study deals with the description and detail of facies belonging to the sequence Eifelian / Frasnian (Devonian) in the region of outcrops occurring in the plateau of Tibagi (Paraná State, Brazil). In the type area of the São Domingos Member, outcrops areas never before studied were also briefly addressed. Outcrops occur in the PR 340 and along the BR 153 (Transbrasiliana) have also been prospected, analyzed and correlated. For taphonomic analysis we adopted the methodology of collecting high-resolution counting a total of approximately 900 samples of the fossil invertebrate representatives context paleobiogeography known as Malvinokaffric Realm. The particularity of all bioclasts found in these outcrops, as well as icnofossils, are its small size compared to other occurrences of the same rate in other facies of Ponta Grossa. Despite the diminutive size, all taxa collected are presented in advanced ontogenetic stages, in other words, they are representatives of adult and are considered subnormal size phenotypes. In this case, taphonomic data suggest that if was transport of bioclasts, this was not enough to cause selection by size or density. This is not considered representatives of possible taphotaxa. These concentrations fossils can be considered as representatives of relictual assemblies, because as the Malvinokaffric typical fauna, the fauna found presents with low taxonomic diversity and numerical abundance. The distinguishing factor of these new concentrations is that diversity is even lower than that which characterizes the Malvinokaffric endemism and levels of abundance of each taxon are also very high. Additionally, the stratigraphic levels prospected are supposed those filed after the extinction of Malvinokaffric fauna. All these attributes combined give this status to a concentration relictual fauna of the Malvinokaffric Real and other invertebrate species, including the phenotypes of subnormal size, and the presence of a taxon immigrants, which together are the result of post-extinction event. The geological section in the study were able to identify major bathymetric changes, and therefore temperature and oxygenation. These variations were responsible for controlling the vertical distribution of taxa that occur in layers, with changes in the paleoecology of these taxa

Possible death marks of coccomorphs (life position) on Dicroidium odontopteroides from the Passo das Tropas outcrop (Late Ladinian), Paraná Basin, Brazil

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