EVALUACIÓN DEL NICHO ECOLÓGICO EN UN GREMIO DE CARNÍVOROS DEL PARQUE NATURAL SIERRA NANCHITITLA, MÉXICO

La evaluación de las relaciones entre depredadores, sus presas, el ambiente y los recursos usados es importante para entender los mecanismos que influyen en la estructura de la comunidad. Es común realizar éstos análisis congregando especies dentro de grupos que explotan el mismo tipo de recursos de forma similar, conocidos como gremios. De esta manera, los organismos sobreviven a través del tiempo tanto como puedan competir exitosamente por recursos y lleven a cabo estrategias de repartición. De acuerdo a la estrategia de repartición de recursos entre especies para coexistir y al tamaño corporal como un factor importante en el uso de recursos, en este estudio se prueba la hipótesis de que existirá una mayor sobreposición de los recursos utilizados, entre especies de tamaño y hábitos similares, manteniendo 3 subgrupos: depredadores tope (Puma concolor y Panthera onca), mesodepredadores carnívoros (Leopardus pardalis, Leopardus wiedii y Puma yagouaroundi) y mesodepredadores omnívoros (Nasua narica y Urocyon cinereoargenteus). En este estudio, se analizaron las tres dimensiones del nicho ecológico (trófica, espacial y temporal), para lo cual, se colectaron excrementos de manera oportuna a lo largo de diferentes trayectos (30 km), y fueron identificados a través de perfiles de ácidos biliares. Se ubicaron trampas cámara para registrar la actividad de las especies y determinar su asociación con diferentes eco-variables (vegetación, pendiente, distancia a ríos, caminos, poblados etc.) que explican el hábitat usado. Los resultados demuestran la existencia de tres grupos de depredadores. Lo cual indica una repartición estratégica de los recursos usados que disminuye la competencia y favorece la coexistencia de estos depredadores. El análisis en conjunto de las dimensiones del nicho permite obtener una evaluación más completa del nicho ecológico, más aún cuando se aborda a nivel de gremios

Temporal and spatial segregation of top predators (Felidae) in a Mexican tropical Biosphere Reserve

Jaguars, Panthera onca (Linnaeus, 1758), and pumas, Puma concolor (Linnaeus, 1771) are the largest felids in the neotropics. Both can overlap in niche axes (time, space and prey), and are therefore potentially competing species. Segregation mechanisms presented by a low overlap in one of these axes of niche can facilitate the coexistence. Our aim was to analyze jaguar and puma temporal and spatial overlap for understanding their segregation mechanisms. Between 2015 and 2017, twenty-six camera trap stations were located in five habitat types of El Cielo Biosphere Reserve (ECBR) in northeastern Mexico. Temporal activity was analyzed using circular statistics and time overlap analysis. Spatial overlap was calculated with the Pianka index and a selectivity habitat analysis. Our results showed that jaguars and pumas were nocturnal and that the temporal overlap was high (∆4 = 0.77). We found an intermediate spatial overlap (Pianka index = 0.61). Jaguars were more selective and preferred the deciduous forest. In comparison, pumas preferred oak-pine forest, but also used oak and deciduous forest. Our results indicate that spatial segregation best explains the coexistence of jaguars and pumas in our study area, probably due to both habitat diversity in the reserve and the generalist habits of the puma

Pilares del ecosistema: jenga de mamíferos neotropicales

La diversidad funcional es un enfoque de investigación que determina las relaciones entre diversidad, estructura y funcionamiento de las especies al interior de los ecosistemas, evaluando en ellas las contribuciones que resultan clave para el entorno. La contribución funcional de los organismos podría ser inversamente proporcional a su diversidad numérica, como lo demostró un estudio sobre mamíferos en el Neotrópico. La diversidad funcional es un enfoque de investigación que determina las relaciones entre diversidad, estructura y funcionamiento de las especies al interior de los ecosistemas, evaluando en ellas las contribuciones que resultan clave para el entorno. La contribución funcional de los organismos podría ser inversamente proporcional a su diversidad numérica, como lo demostró un estudio sobre mamíferos en el Neotrópico. Diversidad funcionalEl papel de los seres vivos en la estructura y funcionamiento del ecosistema puede ser visto desde la perspectiva de un juego clásico de jenga. Al inicio de la partida, los bloques están perfectamente ensamblados y forman una torre sólida, equiparable a un ecosistema donde todas las especies desempeñan un papel semejante, y la pérdida de un bloque tal vez no representaría grandes cambios. Al avanzar el juego, cada movimiento modifica la estructura de la torre y los bloques que resisten sin caer son cruciales.Esta imagen es común en la naturaleza. En cada ecosistema se juega una partida manejada por diferentes participantes, entre ellos: temperatura, luz, humedad y otros factores ambientales, interacciones entre organismos y disturbios causados por actividades humanas. La pérdida de biodiversidad pone en peligro la estructura funcional del ecosistema, ya que si una especie desaparece o si se reduce su población, se pueden modificar las relaciones entre organismos, el flujo de energía y la regulación de las poblaciones de presas.En algunos casos, si cierto animal se extingue o se ve forzado a dejar su hábitat, sus funciones ecológicas pueden reemplazarse; por ejemplo, al reducirse el número de jaguares en la región Centro de Panamá, sus presas seguían siendo cazadas por pumas y ocelotes. En otras ocasiones, el papel de una especie es único y su pérdida provoca situaciones complejas; como muestra, cuando se extinguieron los lobos en Norteamérica, los ciervos se quedaron prácticamente sin depredadores, su número aumentó demasiado y provocaron un drástico efecto en las plantas por el ramoneo excesivo (cortes en las puntas de las ramas). La incorporación de especies también provoca alteraciones, como ocurre con el pez diablo, proveniente del Amazonas; fue introducido en aguas mexicanas y ha puesto en riesgo a poblaciones de peces nativos.Lo anterior se encuentra ligado a la denominada “diversidad funcional”, concepto que sirve para explicitar que no todas las especies pueden desempeñar papeles equivalentes, pues en el funcionamiento de los ecosistemas, su estabilidad e interacciones, intervienen los rasgos funcionales y biológicos de los organismos, de modo que no solo importa su diversidad o abundancia. La diversidad funcional puede orientar a tomadores de decisiones en la selección de sitios para la conservación o recuperación de especies, así como en la identificación de aquellas con funciones clave.Ecorregiones en el Neotrópico¿Cómo es que la diversidad funcional puede ser utilizada como herramienta de investigación y aplicación práctica? Sabemos que México es un país megadiverso ubicado entre las regiones neártica (la mayoría de América del Norte, abarcando parte de México) y neotropical (desde el centro de México hasta América del Sur). El Neotrópico se caracteriza por ser el hogar de la mayor diversidad de mamíferos del planeta. México ocupa el tercer lugar a nivel mundial (después de Indonesia y Brasil) con alrededor de 550 especies, y más de la mitad se concentran en estados del sur y el sureste: Campeche, Chiapas, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán. Por cuestiones prácticas, agruparemos estas entidades en el concepto “frontera sur”, aunque Veracruz y Yucatán no son estados fronterizos.A pesar de la riqueza biológica de la zona, gran parte del territorio ha sido transformado por actividades humanas (tala, agricultura, ganadería, aumento de la mancha urbana), razón por la que los ecosistemas se han visto afectados. Para tener mayor claridad sobre la problemática, nuestro equipo realizó un estudio con mamíferos de tallas medianas y grandes (con peso mayor a 1 kilogramo), pues su pérdida podría generar graves efectos sobre otros niveles tróficos u otros seres vivos, incluso plantas. Logramos identificar las ecorregiones y especies funcionalmente importantes. Las ecorregiones, también llamadas biorregiones, son unidades geográficas con una composición de flora, fauna y ecosistemas característicos, que a diferencia de las divisiones políticas (países, estados, municipios) ofrecen una clasificación basada en procesos ecológicos y biológicos.Este esquema genera una representación gráfica en forma de árbol (dendrograma) a partir de los rasgos funcionales de los organismos y permite analizar las contribuciones particulares de cada una, es decir, aquellos rasgos con los que desempeña un papel único en el ecosistema. Por ejemplo, en la figura 1 se muestran dos comunidades con el mismo número de especies (b y c), pero estas presentan diferentes rasgos funcionales. La comunidad “b” incluye animales de tres niveles tróficos: carnívoros (puma), omnívoros (coyote) y herbívoros (manatí), con lo que es funcionalmente más diversa que la comunidad “c”, ya que en ella los tres pertenecen al mismo nivel trófico: omnívoros (zorrillo, coyote y zorra).Contribución funcional de los mamíferosAnalizamos 46 especies de mamíferos representados en 15 familias: Didhelphidae (tlacuaches), Dasypodidae (armadillos), Myrmecophagidae (osos hormigueros), Atelidae (monos), Leporidae (conejos y liebres), Felidae (jaguar, ocelote y otros), Canidae (por ejemplo, coyotes y zorros), Mustelidae (nutrias, tejones y otros), Procyonidae (mapaches y coatíes), Tapiridae (tapires), Tayassuidae (pecarís), Cervidae (ciervos o venados), Dasyproctydae (agutís), Cuniculidae (pacas) y Trichechidae (manatís).Los resultados sugieren que la región neotropical de México alberga gran parte de la diversidad funcional del país, especialmente en zonas de la frontera sur, como los bosques húmedos de Petén-Veracruz y de Yucatán, además de los bosques secos de la Depresión de Chiapas (tabla 2).En la tabla 2 también se muestra el orden de importancia de las especies por ecorregión; esto nos permite identificar que la contribución funcional de las especies se vuelve más importante en tanto la diversidad disminuye. Es decir, en los ecosistemas menos diversos –como en los manglares mesoamericanos del Pacífico o los bosques secos de América Central y de Veracruz–, el papel funcional de los organismos es más crucial. Este patrón confirma la analogía con una partida de jenga y la importancia de la posición de cada bloque.Debido a sus rasgos funcionales únicos, los mamíferos con la contribución funcional más importante en el Neotrópico mexicano impactan tanto en los ecosistemas terrestres (el puma, Puma concolor; el tapir mesoamericano, Tapirella bairdii, y el mapache, Procyon lotor) como acuáticos (el manatí, Trichechus manatus y la nutria, Lontra longicaudis). En los estados del sur-sureste, estos dos últimos animales son vitales, como también lo son el coyote (Canis latrans), el oso hormiguero (Tamandua mexicana) y el tigrillo (Leopardus wiedii). Cabe resaltar que la mayoría de estas especies se encuentran en alguna categoría de riesgo según la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-2010, SEMARNAT).En la tabla 3 se describe el posible efecto que cada organismo podría tener en el ecosistema. Por ejemplo, el manatí puede considerarse un controlador de malezas acuáticas, pues su dieta se basa en plantas acuáticas que al no ser consumidas podrían aumentar sus poblaciones, afectando los componentes bióticos y abióticos en humedales costeros; además es una “especie sombrilla”, o sea que al protegerla se resguardan otras más.Manejo de la biodiversidadLos estudios de biodiversidad se habían enfocado en el análisis del patrón de diversidad o en la riqueza de especies a través de gradientes o procesos; hoy en día se abordan perspectivas integradoras que incluyen la diversidad filogenética, genética y funcional de los organismos en las comunidades. Si bien la diversidad funcional empezó a reconocerse desde hace varias décadas, la atención sobre ella es reciente; constituye un aspecto ampliamente estudiado en torno a plantas e invertebrados, aunque poco abordado con vertebrados.No existe todavía una definición formal del concepto, pero su aplicación es fundamental para evaluar la relación entre la diversidad, la estructura y funcionamiento de las comunidades y ecosistemas. Se ha usado para describir en mapas las tendencias geográficas de la biodiversidad, como base para la planeación sistemática de la conservación y para valorar la efectividad de las áreas naturales protegidas. También ha servido para evaluar la respuesta de comunidades de organismos a perturbaciones, como el cambio en el uso del suelo, la deforestación o la introducción de especies invasoras. Desde luego, es útil para evaluar los aportes de cada ser vivo, lo que resulta crucial para mantener los servicios que nos brinda un ecosistema.Existen varias propuestas para su análisis que arrojan resultados similares; no obstante, conviene elegir la más adecuada según los objetivos (por ejemplo, índices que consideran la abundancia de las especies o para incluir uno o varios rasgos funcionales). Varios autores se han dado a la tarea de recopilar y comparar metodologías para mejorar sus alcances.No cabe duda de que conocer y valorar la diversidad de papeles funcionales de las especies contribuirá al propio bienestar de las comunidades humanas, pues se facilitará un mejor manejo de la biodiversidad y los servicios que de ella se derivan.Tabla 1. Ecorregiones usadas para analizar la diversidad funcional de los mamíferos medianos y grandes que habitan el Neotrópico mexicano y la frontera sur del país.EcorregionesNúmero de especiesNeotrópico mexicanoFrontera surBosques húmedos de Petén-Veracruz36Bosques secos de la Depresión de Chiapas31Bosques húmedos de Yucatán29Bosque húmedo de la Sierra Madre de Chiapas27Bosques de pino-encino de América Central23Bosques montanos de Chiapas17Manglares mesoamericanos del Golfo-Caribe14Manglares mesoamericanos del Pacífico sur8Bosques secos de América Central5 Bosques secos del Pacífico sur29Bosques secos de Yucatán24Bosques secos de Jalisco20Sierra de los Tuxtlas19Bosques secos de Sinaloa19Bosques húmedos de Veracruz18Pantanos de Centla9Bosques montanos de Chimalapas9Bosques secos de Veracruz6Tabla 2. Especies de mamíferos en las ecorregiones de la frontera sur y su lugar respecto a la diversidad y contribución funcionales.Ecorregiones en la frontera surNúmero de especiesOrden de importancia en diversidad funcionalImportancia en la contribución funcional única de las especiesBosques húmedos de Petén-Veracruz36 1°9°Bosques secos de la Depresión de Chiapas312°8°Bosques húmedos de Yucatán29 3°7°Bosque húmedo de la Sierra Madre de Chiapas27  4°6°Bosques de pino-encino de América Central23 5°5°Bosques montanos de Chiapas17 6°4°Manglares mesoamericanos del Golfo-Caribe14 7°3°Manglares mesoamericanos del Pacífico sur8  8°1°Bosques secos de América Central5 9°2°Tabla 3. Especies que resaltan por su gran aporte funcional en los ecosistemas y su estatus de conservación en la norma mexicana. EspeciePorcentaje de contribución funcionalCategoría de riesgoImpacto en el ecosistemaNeotrópico mexicanoManatí del Caribe (Trichechus manatus)76%Peligro de extinciónControlador de malezas acuáticas, efecto sombrilla sobre otras especies (al protegerla se protegen otras).Nutria, perro de agua (Lontra longicaudis)76%AmenazadaDepredador de talla mediana, controlador de poblaciones de peces y crustáceos, indicador de la salud de cuerpos de agua con vegetación ripariaTapir mesoamericano (Tapirella bairdii)72%Peligro de extinciónDispersor de semillas e indicador de la calidad del hábitat.Puma, león de montaña (Puma concolor)70% Depredador de talla grande, controlador de poblaciones de mamíferos medianos y grandes.Mapache (Procyon lotor)67% Controlador de las poblaciones de vertebrados pequeños y presa de depredadores grandes.Frontera surManatí (Trichechus manatus)100%Peligro de extinciónControlador de malezas acuáticas y del funcionamiento de ríos y zonas costeras.Nutria, perro de agua (Lontra longicaudis)100%AmenazadaDepredador de talla mediana, controlador de poblaciones de peces y crustáceos, indicador de cuerpos de agua con vegetación riparia.Coyote (Canis latrans)73% Depredador de talla mediana, controlador de poblaciones de presas animales, dispersor de semillas.Oso hormiguero (Tamandua mexicana)69%Peligro de extinciónControlador de plagas (insectos).Tigrillo, margay (Leopardus wiedii)64%Peligro de extinciónDepredador de talla mediana, controlador de poblaciones de mamíferos pequeños. Ecofronteras, 2017, vol. 21, núm. 60, pp. 26-30, ISSN 2007-4549. Licencia CC (no comercial, no obras derivadas); notificar reproducciones a [email protected] Yuriana Gómez-Ortiz es académica de la División de Desarrollo Sustentable de la Universidad Intercultural del Estado de México ([email protected]). Claudia E. Moreno es profesora-investigadora del Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo ([email protected]).  Este trabajo se realizó durante la estancia posdoctoral de Yuriana Gómez-Ortiz en la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.

Expulsion Rate of Puma Concolor (Carnivora: Felidae) in Captivity

Although the puma (Puma concolor, Linnaeus, 1771) has been studied in America, there are few studies about its abundance and density (Kelly et al. 2008; Soria-Díaz et al. 2010). There are many studies on puma’s diet, but most studies use only occurrence frequency and occurrence percentage analysis and assume that one scat has only one prey species such as mice, rabbit, or deer, making biased results (Aranda and Sánchez-Cordero 1996; Núñez et al. 2000; Monroy- Vilchis et al. 2009). Expulsion indices can improve diet estimates but are poorly document experimentally for this species due to the difficulty to obtain data from free-ranging animals (Sutherland 1996). These rates obtained from semi captive Odocoileus virginianus would be useful for subsequent application to wild individuals (Rogers 1988; Galindo-Leal et al. 1993). One study with coyotes offers the defecation and expulsion indices and their application in filed work (Monroy-Vilchis and Frieven 2006). Given the fact that the proportion of indigestible remains in the predator scats depends on the biomass and number of individuals consumed, the dietary analyses using percentage or frequency occurrence could lead to imprecise conclusions regarding the importance of certain foods (Delibes 1980; Gamberg and Atkinson 1988; Weaver 1993; Monroy-Vilchis and Frieven 2006). To determine the importance of various food items with accuracy, some researchers have examined the dry weight of indigestible residues (Johnson and Hansen 1978) and evaluated the probability of detection in scats, considering that different food are underestimated or overestimated in biomass (Floyd et al. 1978; Weaver and Hoffman 1979). Regarding the puma, there is a correction factor available for evaluation of the diet and estimates of numbers of prey organisms (Ackerman et al. 1984). It, however, is the relationship between the frequencies of food occurrence in scats and their proportion to the amount consumed. One possible solution to this dilemma is to calculate the number of scats required to expel indigestible remains (expulsion index). The purposes of this study are to obtain expulsion indices for puma and to examine possible variations due to the amounts of biomass ingested. The expulsion indices also might allow us to predict with accuracy the minimum impact of predators on prey populations (Monroy-Vilchis et al. 2009; Gómez-Ortiz et al. 2011).We thank to Mexican people for funding this study through 1820/2004 and 2188/2005 projects-University of the State of Mexico and PROMEP supported to OM-V with an doctorate scholarship (103.5/04/1304) and this manuscript is one chapter of his thesis. The Terra-Natura Foundation funded us through Project 2330/2006

Dieta y abundancia relativa de la zorra gris Urocyon cinereoargenteus (Carnivora: Canidae) en el Área Natural Protegida Altas Cumbres, Tamaulipas, México

In this study, the gray fox’s (Urocyon cinereoargenteus) diet was examined and relative abundance was estimated, through the record of scats collected in the Área Natural Protegida Altas Cumbres (ANPAC), Tamaulipas, Mexico. The sampling effort was from August 2017 to November 2018. The scats were washed and separated to identify the prey species that make up the gray fox’s diet and the abundance was estimated with an index of relative abundance (IAR = number of scats/kilometers). From 938 scats, we determined that the diet of the gray fox was generalist and composed of three categories; plant material, invertebrates and vertebrates. Within the plant material, the most representative were Brahea berlandieri or Sierra Madre palm, which is endemic to northeastern Mexico and Litsea glaucescens or also known as laurel de la sierra. Both species are of great importance, because these species have not been described previously as part of the diet of the gray fox and because the palm is subject to special protection and the laurel in danger of extinction. Among invertebrates the most consumed prey was the Order Miriapoda and for vertebrates the Order Rodentia. The abundance of the gray fox was variable throughout the sampling of this study (range of IAR = 0.9 to 7.91) and it was considered abundant with respect to other carnivores of the ANPAC.En este estudio se analizó la dieta y se estimó la abundancia relativa de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) a través del registro de excretas colectadas en el Área Natural Protegida Altas Cumbres (ANPAC), Tamaulipas, México. El muestreo se realizó de agosto de 2017 a noviembre de 2018. Las excretas fueron lavadas y separadas para identificar a las especies presa que conforman la dieta de la zorra gris y la abundancia se estimó con un índice de abundancia relativa (IAR = número de excretas/kilómetros recorridos). Con 938 excretas, se determinó que la dieta de la zorra gris fue generalista y estuvo conformada por tres categorías; materia vegetal, invertebrados y vertebrados. Dentro de la materia vegetal, las especies más representativas fueron Brahea berlandieri o palma de la sierra madre que es endémica del noreste de México y Litsea glaucescens, también conocida como laurel de la sierra. Ambas especies son de gran importancia debido a que no habían sido descritas como parte de la dieta de la zorra gris y porque la palma está sujeta a protección especial y el laurel está en peligro de extinción. En los invertebrados la presa de mayor consumo fue el Orden Miriapoda y en los vertebrados el Orden Rodentia. La abundancia de la zorra gris fue variable durante el muestreo de este estudio (intervalo de IAR = 0.9 a 7.9) y se consideró abundante con respecto a otros carnívoros presentes en el ANPAC