Spatial statistical analysis and selection of genotypes in plant breeding

O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência da análise estatística espacial na seleção de genótipos de plantas num programa de melhoramento. Buscou-se demonstrar os benefícios potenciais dessa abordagem quando as observações experimentais não são espacialmente independentes. O material consistiu de um ensaio de competição de linhagens de soja, com cinco cultivares testemunhas (de efeitos fixos) e 110 novos genótipos (de efeitos aleatórios), delineado em blocos aumentados. O ajuste espacial foi feito pelo modelo linear de campo aleatório (RFLM), com função de autocovariância estimada a partir dos resíduos da análise sob erros independentes. Os resultados apontaram uma autocorrelação residual de magnitude e alcance significativos, o que garantiu à abordagem espacial uma melhoria considerável na discriminação dos tratamentos genéticos – aumento do poder dos testes estatísticos, redução nos erros padrão de estimativas e de preditores e alargamento na amplitude das predições genotípicas. A análise espacial levou a um diferente ordenamento das linhagens em relação à análise não espacial e, finalmente, a uma seleção menos influenciada por efeitos da variação local.The objective of this study was to evaluate the efficiency of spatial statistical analysis in the selection of genotypes in a plant breeding program and, particularly, to demonstrate the benefits of the approach when experimental observations are not spatially independent. The basic material of this study was a yield trial of soybean lines, with five check varieties (of fixed effect) and 110 test lines (of random effects), in an augmented block design. The spatial analysis used a random field linear model (RFML), with a covariance function estimated from the residuals of the analysis considering independent errors. Results showed a residual autocorrelation of significant magnitude and extension (range), which allowed a better discrimination among genotypes (increase of the power of statistical tests, reduction in the standard errors of estimates and predictors, and a greater amplitude of predictor values) when the spatial analysis was applied. Furthermore, the spatial analysis led to a different ranking of the genetic materials, in comparison with the non-spatial analysis, and a selection less influenced by local variation effects was obtained

Seleção em diversos ambientes pelo BLP como alternativa à anava conjunta

Plant breeders often carry out genetic trials in balanced designs. That is not always the case with animal genetic trials. In plant breeding is usual to select progenies tested in several environments by pooled analysis of variance (ANOVA). This procedure is based on the global averages for each family, although genetic values of progenies are better viewed as random effects. Thus, the appropriate form of analysis is more likely to follow the mixed models approach to progeny tests, which became a common practice in animal breeding. Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) is not a "method" but a feature of mixed model estimators (predictors) of random effects and may be derived in so many ways that it has the potential of unifying the statistical theory of linear models (Robinson, 1991). When estimates of fixed effects are present is possible to combine information from several different tests by simplifying BLUP, in these situations BLP also has unbiased properties and this lead to BLUP from straightforward heuristics. In this paper some advantages of BLP applied to plant breeding are discussed. Our focus is on how to deal with estimates of progeny means and variances from many environments to work out predictions that have "best" properties (minimum variance linear combinations of progenies' averages). A practical rule for relative weighting is worked out.Os melhoristas de plantas em geral conduzem testes genéticos em delineamentos balanceados, ao contrário do que ocorre com o melhoramento animal. É possível selecionar progênies pela ANAVA conjunta, com base nas médias gerais de cada família. Sabe-se, no entanto, que os valores genéticos de progênies são melhor representados por efeitos aleatórios. As formas de análise dos testes de progênie que parecem mais apropriadas são as que seguem a metodologia de modelos mistos, como no melhoramento animal. Segundo Robinson (1991) o Melhor Preditor Linear Não-Viesado (do inglês, BLUP) não é um método, mas uma propriedade dos estimadores (preditores) dos efeitos aleatórios e pode ser derivada de tantas maneiras diferentes que tem o potencial de unificar as teorias estatísticas de modelos lineares. A presença de bons estimadores para os efeitos fixos e componentes da variância torna possível combinar informações de diferentes testes por algumas simplificações do BLUP. Este trabalho exemplifica as vantagens do Melhor Preditor Linear (BLP) aplicado ao melhoramento de plantas. Procurou-se ilustrar como proceder com estimativas de médias e de variâncias de progênies obtidas em diferentes ambientes para produzir preditores que tenham propriedades "melhor" (no sentido de variância mínima entre todas as combinações lineares entre as médias de progênies). Derivou-se uma regra prática para a produção dos pesos relativos de cada ambiente. O BLP, em alguns casos, é também não-viesado produzindo BLUPs a partir de lógica mais direta

Aditividade de variâncias obtidas por bootstrap de estimativas de parâmetros genéticos populacionais

O estudo da estrutura genética de populações naturais é muito importante para a conservação e o uso da variabilidade genética disponível na natureza. Esta pesquisa relaciona-se com a análise da estrutura genética de populações a partir de dados moleculares reais e simulados. Visando estimar variâncias de estimativas de parâmetros pertinentes, o método de reamostragem bootstrap foi aplicado levando em conta diferentes unidades amostrais, a saber: indivíduos dentro de populações (I), populações (P) e indivíduos e populações concomitantemente (I, P). Os parâmetros considerados foram: o índice de fixação total (F ou F IT), o indice de fixação intrapopulacional (f ou F IS) e a divergência interpopulacional (teta ou F ST). O trabalho objetivou estimar a variância amostral das estimativas destes parâmetros para verificar se as variâncias de ;, ;e ;, obtidas pela reamostragem de indivíduos e populações concomitantemente (I, P) são equivalentes às obtidas pela soma (I+P) das variâncias estimadas reamostrando-se I e P separadamente. A equivalência foi verificada em todos os casos investigados, mostrando ser possível estimar as variâncias das estimativas de ;, ;e ;, para cada fonte de variação (unidade amostral) somando-as depois para estimar a variância total. O procedimento facilita o uso do método bootstrap em dados com estrutura hierárquica e permite mensurar a importância relativa de cada fonte de variação sobre a variância amostral total das estimativas dos parâmetros.Studying the genetic structure of natural populations is very important for conservation and use of the genetic variability available in nature. This research is related to genetic population structure analysis using real and simulated molecular data. To obtain variance estimates of pertinent parameters, the bootstrap resampling procedure was applied over different sampling units, namely: individuals within populations (I), populations (P), and individuals and populations simultaneously (I, P). The considered parameters were: the total fixation index (F or F IT), the fixation index within populations (f or F IS) and the divergence among populations or intrapopulation coancestry (theta or F ST). The aim of this research was to verify if the variance estimates of ;, ;and ;, found through the resampling over individuals and populations simultaneously (I, P), correspond to the sum of the respective variance estimates obtained from separated resampling over individuals and populations (I+P). This equivalence was verified in all cases, showing that the total variance estimate of ;, ;and ;can be obtained summing up the variances estimated for each source of variation separately. Results also showed that this facilitates the use of the bootstrap method on data with hierarchical structure and opens the possibility of obtaining the relative contribution of each source of variation to the total variation of estimated parameters

Herança da reação à Leveillula taurica (Lev.) Arn. em Capsicum annuum L.

O uso de fungicidas no controle do oídio do pimentão tem se mostrado ineficaz, sendo a resistência genética a melhor alternativa. As fontes de resistência identificadas em Capsicum annuum L. são raras e não satisfatórias. O objetivo deste trabalho foi estudar a herança da reação de C. annuum ao oídio. Três progenitores resistentes e homozigóticos, HV-12, Chilli e #124 e três suscetíveis, 609, 442 e 428 foram usados na obtenção de sete híbridos e respectivas gerações F2: HV-12 × 609, 442 × HV-12, 428 × HV-12, Chilli × 609, #124 × 609, Chilli × HV-12 e #124 × HV-12. A epidemia de oídio ocorreu de maneira natural a partir de inóculo mantido em plantas de pimentão suscetíveis. As avaliações das reações ao oídio foram feitas na fase de frutificação, através de uma escala de notas de 1 (resistente) a 5 (altamente suscetível). O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado. Foram estimados, os números de locos, ação gênica, coeficiente de herdabilidade, ganho de seleção esperado e o progresso observado em F3 e possíveis relações de alelismo entre os genes que governam a resistência. O cruzamento HV-12 × 609 foi o único em que a reação de resistência mostrou ausência de dominância. Nos demais cruzamentos detectaram-se efeitos dominantes e epistáticos. A herança foi caracterizada sendo governada por no mínimo quatro pares de genes. As herdabilidades e ganhos de seleção estimados foram altos. O mecanismo de resistência dos progenitores resistentes #124, Chilli e HV-12 mostraram diferenças de expressão e natureza genética.The use of fungicides to control powdery mildew in sweet pepper has been ineffective and genetic resistance is the best alternative. Resistance sources identified in Capsicum annuum L. are rare and unsatisfactory. The purpose of this work was to study the inheritance of C. annuum reaction to powdery mildew. Three homozygous powdery mildew resistant parents, HV-12, Chilli and #124 and three susceptible lines, 609, 442 and 428 were used to obtain seven F1's and respectively their generations F2: HV-12 x 609, 442 × HV-12, 428 × HV-12, Chilli × 609, #124 × 609, Chilli × HV-12 and #124 × HV-12. The powdery epidemic was natural using inoculum from highly sporulating susceptible pepper host. Powdery mildew host reaction evaluations were carried out during the fruit production using a rating system based on disease severity scales varying from 1 (resistant) to 5 (highly susceptible). The experimental design was completely randomized. The following genetic parameters were estimated: locus numbers, gene action, heritability coefficient, expected selection gain and observed progress in F3 generation, and possibly allelic relationship among resistance genes of different resistance sources. The HV-12×609 cross was the only one that showed absence of dominance. Other genetically analyzed crossings showed dominant and epistatic effects. Resistance was characterized as being due to at least four pairs of genes. The heritability and selection gains estimates were high. The resistance mechanisms of #124, Chilli and HV-12 showed differences in their expression

Efeito da seleção massal estratificada em duas populações de milho e na heterose dos seus cruzamentos

The aim of this research was to investigate the effects of stratified mass selection on two corn (Zea mays L.) populations, namely Dante Paulista and Cateto Minas Gerais, and on the performance of the hybrids between these populations in different stages of selection. Dente Paulista was submitted to five cycles of selection and Minas Gerais to three cycles. Yield trials in lattice designs were conducted at three locations totalizing four different environments and thirty-two replications. Appropriate mathematical models were apllied for the analysis of yield values and to investigate the effects of selection on heterosis and the changes of hybrid performances. The result showed that the recurrent intrapopulational selection applied reflected negatively on yield of the population crosses in more advanced stages of selection.O objetivo deste trabalho foi investigar os efeitos da seleção massal estratificada na produção de grãos das populações de milho (zea mays L.), Dente Paulista e Cateto Minas Gerais e no desempenho dos híbridos entre estas populações, em vários ciclos de seleção. O Dente Paulista foi submetido a cinco ciclos de seleção e o Minas Gerais a três ciclos. Os experimentos, no delineamento látice, foram conduzidos em três locais, totalizando quatro diferentes ambientes e 32 repetições. Foram aplicados modelos matemáticos adequados visando estimar e testar o progresso obtido nas variedades e as modificações sofridas pela heterose e pela produção dos híbridos. Os resultados permitiram concluir que a seleção recorrente intrapopulacional aplicada refletiu negativamente sobre a produção de grãos do híbrido interpopulacional nos ciclos mais avançados de seleção

Herança da reação ao oídio em pimenta (Capsicum chinense, Jacq.)

A espécie de pimenta C. chinense tem sido considerada uma das mais importantes fontes de resistência ao oídio, porém a herança dessa resistência ainda é desconhecida. O objetivo deste trabalho foi obter informações sobre a herança dessa reação. Dois progenitores resistentes, Pimenta Cheiro 1 e PI 152225 e dois moderadamente suscetíveis, Pimenta Doce IH-1761 e Pimenta Índio, foram utilizados na obtenção de três híbridos e respectivas gerações F2: Pimenta Doce IH-1761 × Pimenta Cheiro 1, Pimenta Índio ´ PI 152225 e Pimenta Doce IH-1761 × PI 152225. A epidemia de oídio ocorreu de maneira natural a partir de inóculo mantido em plantas de pimentão suscetíveis. As avaliações das reações ao oídio foram feitas na fase de frutificação, através de uma escala de notas de 1 (resistente) a 5 (altamente suscetível). O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado. Foram estimados: tipo de ação gênica, coeficiente de herdabilidade e ganho de seleção esperado em F3.. A segregação transgressiva em F2 indicou que a herança é oligogênica e o tipo de ação gênica envolveu os componentes aditivos, dominantes e epistáticos. Os efeitos de dominância e epistasia detectadas nos cruzamentos se mostraram negativos para a suscetibilidade. Os valores de herdabilidade e ganho de seleção foram moderados, sendo de 35,5% e 1,7% para o cruzamento Pimenta Doce IH-1761 ;´; Pimenta Cheiro 1, de 50,4% e 3,5% para Pimenta Índio ;´; PI 152225 e de 49,0% e 2,7% para Pimenta Doce IH 1761 ;´; PI 152225. Os resultados sobre ação gênica favorecem programas de melhoramento visando variedades híbridas.The pepper species C. chinense has been considered one of the most important resistance sources to powdery mildew Capsicum spp. However, the inheritance in this species was unknown. The purpose of this work was to study its reaction inheritance. Two powdery mildew resistant parents, 'Pimenta Cheiro' 1 and PI 152225 and two moderately susceptible ones, 'Pimenta Doce' IH-1761 and 'Pimenta Índio', were used to obtain three F1 and their respective F2 generations: 'Pimenta Doce' IH-1761 ;´; 'Pimenta Cheiro' 1, 'Pimenta Índio' ;´; PI 152225 and 'Pimenta Doce' IH-1761 ;´; PI 152225. The powdery mildew epidemy was natural using inoculum from a highly-sporulating susceptible pepper host. Powdery mildew host reaction evaluations were carried out during the fruiting stage using a rating system based on disease severity scales varying from 1 (resistant) to 5 (highly susceptible). The experimental design was completely randomized. The following genetic parameters were estimated: gene action, heritability coefficient and expected selection gain in the F3 generation. The transgressive segregation in F2 indicated oligogenic inheritance. Results show the presence of additive, dominant, and epistatic gene action. The dominant and epistatic effects detected in crosses presented negative values, tending towards susceptibility. The heritability and selection gain estimates were moderate, with values of 35.5% and 1.7% for 'Pimenta Doce' IH 1761 ;´; 'Pimenta Cheiro' 1, from 50.4% to 3.5% for 'Pimenta Índio' ;´; PI 152225, and 49% and 2.7% for the 'Pimenta Doce' IH 1761 ;´; PI 152225 crosses, respectively. These gene action results are favorable for breeding programs and exploration of hybrids

Genetic control of in vitro regeneration of Eucalyptus grandis

Com o objetivo de avaliar o controle genético da regeneração direta in vitro a partir de plântulas de Eucalyptus grandis, foram utilizadas sementes de 10 progênies de polinização aberta da população base, origem Atherton, localizada em Anhembi, Estado de São Paulo. Vinte dias de cultivo após a germinação, 196 segmentos distais dos hipocótilos por progênie foram inoculados in vitro num Delineamento em Blocos Completos Aleatorizado Generalizado, com duas unidades experimentais por bloco e sete repetições por bloco, usando a interação blocos por progênie como estimadora do erro experimental. Após 14 semanas de cultivo, foram feitas avaliações da regeneração. Houve diferenças significativas de regeneração entre as progênies (P<0,0001) com extremos de regeneração de 11% a 60%. A herdabilidade no sentido restrito entre as médias das unidades experimentais do caráter foi alta (h2m=0,94), indicando que houve um forte controle genético na regeneração in vitro dentro da população. Houve também alta variabilidade dentro da amostra estudada, assim como um forte efeito do progenitor materno sobre a regeneração.The genetic control of in vitro direct regeneration was tested on seedlings of ten open-pollinated progenies from the base population of Atherton origin of Eucalyptus grandis at University of São Paulo (Brazil). Seeds were germinated in vitro, after twenty days, distal hypocotyls segments from 196 seedlings per progeny were inoculated in culture media at Generalized Complete Randomized Block Design, with two experimental units per block and seven repetitions, using the interaction blocks by progenies as an estimate of the experimental error. At week 14 from the inoculation bud induction was evaluated. Regeneration among progenies were significantly different (P<0.0001). Regeneration varied from 11 to 60%. The narrow-sense heritability between means of experimental units for in vitro regeneration was height. (h2m=0.94), indicating a strong genetic control of the trait within the population and also a high maternal effect. High variability within the study sample was found

A nonlinear model applied to genotype x environment interaction analysis in maize

Na hipótese de que os efeitos de ambientes sobre os genótipos, na manifestação fenotípica de um caráter, se dá de forma multiplicativa, foi estudado um modelo não-linear, que é multiplicativo apenas em seus parâmetros genético e ambiental. Dados de produtividade de espigas de milho (Zea mays L.) foram utilizados para verificar a possível adequação do modelo não-linear. Verificou-se que: (1): ambientes favoráveis, em que a média do caráter é maior, propiciam melhor discriminação entre os genótipos ou cultivares; (2): nas análises conjuntas usuais, a soma de quadrados de uma interação fica dependente da dos efeitos principais envolvidos; (3): o ajuste de médias de tratamentos de diferentes ensaios, onde apenas algumas testemunhas são comuns a todos eles, deve ser feito por fatores multiplicativos, e não, aditivos; (4): o coeficiente de regressão linear, comumente empregado na análise da estabilidade de cultivares, passa a ser positivamente correlacionado com a média geral das cultivares. As análises de 64 ensaios de milho indicaram que: (1) o modelo multiplicativo teve eficiência igual ou superior ao modelo linear; (2): o efeito multiplicativo dos ambientes sobre os genótipos foi responsável, em média, por 11,1% da interação de genótipos com ambientes, variando de 10.2% a 16,8%.Under the assumption that environmental effects act multiplicatively on genotype effects, a nonlinear model was studied, which is multiplicative for the main effects but additive for deviations. Experimental corn (Zea mays L) yield data of cultivars were analysed, in order to determine the applicability of the nonlinear model. The following consequences could be demonstrated: (1): in better environments in which higher mean values of the trait are observed, discrimination among genotypes or cultivars is favored; (2): in the usual joint analysis the interaction sum of squares depends on these due to the main effects; (3): the adjustment of treatment means of different experiments designed such that only some checks are common over the group of experiments, should be made through multiplicative factors rather than additive ones; (4): the linear regression coefficients, commonly used for the stability analysis of cultivars, becomes positively correlated with the means of the cultivars, over environments, to the analysis of corn yield data of 64 experiments, it could be verified that: (1) the nonlinear model showed equal or higher efficiency than the linear one; (2): the multiplicative action of environment on genotypic effects explained on the average, 11,1% of the cultivars x locations interaction, varying from 102% to 16.2%

Assessing the genetic structure of Oryza glumaepatula populations with isozyme markers

To assess the genetic diversity and genetic structure parameters, nine populations of Oryza glumaepatula from the Amazon biome, four from the Pantanal biome, and one collected at Rio Xingu, Mato Grosso, totaling 14 populations and 333 individuals were studied with isozyme markers. Six loci were evaluated showing a moderate allozyme variability (A = 1.21, P = 20.7%, Ho = 0.005, He = 0.060). The populations from the Pantanal biome showed higher diversity levels than the Amazon biome. High genetic differentiation among the populations, expected for self-fertilizing species, was observed (F ST=0.763), with lower differentiation found among the Pantanal populations (F ST=0.501). The average apparent outcrossing rate was higher for the Pantanal populations (t a = 0.092) than for the Amazonian populations (t a = 0.003), while the average for the 14 populations was 0.047, in accordance with a self-fertilization mating system.Utilizando marcadores isoenzimáticos, foram avaliadas nove populações de Oryza glumaepatula originárias da Amazônia, quatro do bioma do Pantanal, e uma coletada no Rio Xingu, Mato Grosso, totalizando 14 populações e 333 indivíduos, com o objetivo de avaliar a diversidade genética e a estrutura genética dessas populações. Seis locos foram avaliados, mostrando variabilidade alozímica moderada (A = 1.21, P = 20.7%, Ho = 0.005, He = 0.060). As populações do bioma Pantanal apresentaram níveis de diversidade mais altos que as da Amazônia. Alta diferenciação genética entre populações, esperada para espécies autógamas, foi observada (F ST=0.763), com menor diferenciação encontrada entre populações do Pantanal (F ST=0.501). A taxa média de cruzamento aparente foi maior para as populações do Pantanal (t a = 0.092) que da Amazônia (t a = 0.003), enquanto que a taxa media para as 14 populações foi 0.047, em concordância com o sistema reprodutivo por autogamia.Fundação de Amparo à Pesquisa no Estado de São Paulo (FAPESP)Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq

Intrapopulation genetic structure in Cryptocarya moschata Nees (Lauraceae)

Through the analysis of six enzyme systems (ACP, ALP, CAT, GOT, PPO and PO), with 18 polymorphic loci, allele frequencies of 24 alleles were calculated for 141 adult individuals of a natural population of Cryptocarya moschata (Brazilian nutmeg), from Carlos Botelho State Park (24º03'21 S, 47º59'36 W), São Miguel Arcanjo, SP, Brazil, which were sampled in an area ca. 647 ha. The spatial genetic structure was investigated by the spatial autocorrelation method, using Moran's I coefficients estimated for 10 distance classes. Additionally, for the same distance classes, coefficients r were calculated through a multivariate analysis. Both approaches were qualitatively similar, poiting out that 15 correlograms from Moran's I coefficients were significant at 95% probability level. The total correlogram from r coefficients indicated that there was a significant spatial structure for the distance class of 0 to 150 m. By subdividing this class into 10 m intervals, positive spatial autocorrelation was detected in the majority of classes, suggesting that clusters of C. moschata trees, which were shorter than 50 m apart, were constituted of individuals with greater genetic similarity and were probably related. However, the greatest genetic similarity occurred among individuals being 105 m apart, which could be related to the kind of seed dispersal promoted by Brachyteles arachnoides (Primates - Cebidae). Results showed that for an adequate sampling, aiming to detect genetic diversity, the collection of individuals separated by a distance of 750 m, or more, from each other, would be advisable.Pela análise de seis sistemas enzimáticos (ACP, ALP, CAT, GOT, PPO e PO), com 18 locos polimórficos, foram calculadas as freqüências alélicas de 24 alelos referentes a 141 indivíduos adultos de uma população natural de Cryptocarya moschata (noz-moscada-do-Brasil) do Parque Estadual Carlos Botelho (24º03'21 S, 47º59'36 W), São Miguel Arcanjo, SP, amostrados em uma área de cerca de 647 ha. A estrutura genética espacial foi investigada através do método de autocorrelação espacial, utilizando-se coeficientes I de Moran estimados para 10 classes de distância. Adicionalmente, para as mesmas classes de distância, estimaram-se os coeficientes r através de uma análise multivariada. Ambas as abordagens mostraram-se similares qualitativamente, sendo que 15 correlogramas de coeficientes I foram significativos ao nível de 95% de probabilidade. O correlograma total gerado pelos coeficientes r indicou estruturação espacial significativa para a classe de distância de 0 a 150 m. Pela subdivisão desta classe em intervalos de 10 m, detectou-se autocorrelação espacial positiva na maioria das classes, indicando que os agrupamentos de árvores de C. moschata, que se encontram separadas a distâncias menores que 50 m, são constituídos por indivíduos semelhantes geneticamente e provavelmente aparentados. Contudo, a maior similaridade genética ocorreu entre indivíduos distanciados em torno de 105 m, podendo estar associada à dispersão de sementes promovida por Brachyteles arachnoides (Primates - Cebidae). Pela análise dos resultados, conclui-se que para uma amostragem adequada, visando a detecção de diversidade genética, a coleta de indivíduos distanciados acima de 750 m seria recomendável.475487Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES