A new method for examining hominin dietary strategy: occlusal microwear vector analysis of the Sangiran 7 Homo erectus molars

Many hominin species are best physically represented and understood by the sum of their dental morphologies. Generally, taxonomic affinities and evolutionary trends in development (ontogeny) and morphology (phylogeny) can be deduced from dental analyses. More specifically, the study of dental remains can yield a wealth of information on many facets of hominin evolution, life history, physiology and ecological adaptation; in short, the organisms paleobiomics. Functionally, teeth present information about dietary preferences, that is, the dietary niche in ecological context and, in turn, masticatory function. As the amount and types of information that can be gleaned from 2-dimensional tooth measurement exhaust themselves, 3-dimensional microscopic modeling and analysis presents a largely fertile ground for reexamination and reinterpretation of dental characteristics (Bromage et al., 2005). As such, a novel, non-destructive approach has been developed which combines the work of two established technologies (confocal microscopy and 3D modeling) adapted specifically for the purpose of mineralized tissue imaging. Through this method, 3D functional masticatory and therefore occlusal molar microwear is able to be visualized, quantified and comparatively analyzed to assess dietary preference in Javanese Homo erectus. This method differs from other microwear investigative techniques (defining 'pits'- vs- 'scratches', microtexture analysis etc.) in that it defines a molars masticatory microwear functional interactions in 3-dimensions as its baseline dataset for further interpretations and analyses. Due to poor specimen collection techniques employed during the first half of the 20th century, the very complex geologic nature of the Sangiran Dome and disagreements over its chronostratigraphy, only very few scientific works have addressed the Sangiran 7 (S7) Homo erectus molar collection (n=25) (e.g. Grine and Franzen, 1994; Kaifu, 2006). Grine and Franzen's (1994) work was a predominantly qualitative initial assessment of the specimens and identified five specimens that might better be ascribed to a fossil pongid rather than H. erectus. They also noted several molars to which tooth position (M1 or M2) was unable to be ascribed (Grine and Franzen, 1994). Kaifu (2006) comparatively examined crown sizes in several S7 molars. The Sangiran 7 collection originates from two distinct geologic horizons: ten from the older Sangiran Formation (S7a, ~1.7 to 1.0mya) and fifteen from the younger, overlying Bapang Formation (S7b, ~1.0 to .7mya). During this million year period, Java was connected to the mainland during various glacio-eustatic low-stands in sea level. These mainland connections varied in size, extent, climatic condition and therefore in faunal and floral composition. As the S7 sample may be representative of the earliest Homo erectus migrants into Java and spans long durations of occupation, its investigation yields potential to understand the various influences climatic and ecogeographic fluctuations had on these populations. Since the sample consists only of teeth, an ecodietary approach has been deemed the most logical and appropriate investigative approach. Questions regarding the intra- and inter- S7 sample relationships will also be addressed. By comparing various aspects of the H. erectus dentition against that of hunter/ gatherer's (H/G) whose diet is known, functional dietary similarity can be directly correlated. Thus a comparative molar sample consisting of the below historic hunter/ gather's (n=63) has been included in order to assess H. erectus's diet in ecological context: Inuit (n=9), Pacific Northwest Tribes (n=11), Fuegians (n=11), Australian Aborigines (n=12) and Bushman (n=20). Methodologically, this approach produces a 3D facet microwear vector (fmv) signature for each molar which can then be compared for statistical similarity. Microwear (and, as such, the fmv signatures) was defined by the regular, parallel striations found on specific cusp facets known to arise from patterned, directional masticatory movements. This differs significantly from post-mortem or taphonomic microwear which produces striations at irregular angles on multiple, non-masticatory surfaces (Peuch et al.1985, Teaford, 1988). A 'match value' is produced to determine the similarity of two molars fmv's. The 'match values' are ranked (high to low) and these rankings are used to statistically analyze and infer dietary preference: between Sangiran 7 (as an entire sample) compared against that of the historic hunter/ gatherer H. sapiens whose diet and ecogeography is known; within S7a and S7b and then among the S7 sample (eg. S7a-vs-S7b); whether the purported Pongo molars actually affiliate well with H. erectus, the hunter-gatherer's or if they demonstrate distinctly different fmv signatures altogether; whether fmv signatures are useful in distinguishing molars whose tooth position is in doubt (eg. M1 or M2). When compared against individual H/G molars, the results show that Sangiran 7 H. erectus most closely correlates with Bushmen across all areas of fmv signature analysis. However, within broader dietary categories (yearly reliant on proteinaceous foods; seasonally reliant on proteinaceous foods; not reliant on proteinaceous foods), it was found that H. erectus most closely allied with the two hunter/ gatherer subpopulations associated with the 'Seasonally reliant on proteinaceous foods' (Australian Aboriginals and Pacific Northwest Tribes). There was also evidence for dietary change or specialization over time. As the environment changed during occupation by the earlier Sangiran to the later Bapang individuals, the dietary preference shifted from a focus on vegetative foods to a diet much more inclusive of proteinaceous resources. These results are considered logical within the larger ecogeographic and chronostratigraphic context of the Sangiran Dome during the Pleistocene. However, a larger sample would be needed to confirm this. Although general dietary preferences can be drawn from this method, it is not possible at present to define specific foods consumed on a daily basis (eg. tubers or tortoise meat). Out of the five specimens possibly allied with Pongo, S7-14 matched at the 'high' designation with a hunter/ gatherer, S7-62 matched 'moderately', S7-20 matched 'low' while the remaining two were not able to be matched with any other teeth for various reasons. Although designation to Pongo cannot be ruled on at this time using this method, it does demonstrate that at least two of the teeth correlate well with various hunter/ gatherer's who do not share dietary similarity with Pongo. This suggests their designation as Pongo should be more closely reevaluated. As for the four specimens whose tooth position was unsure, S7-14 matched 'highly' with 1st molars, S7-62 and S7-78 matched 'moderately' with 2nd and 1st molars respectively while S7-20 only matched at the 'low' designation. Although this approach is still exploratory, it adds another analytical tool for use in defining tooth position. In sum, this method has demonstrated its usefulness in defining and functionally analyzing a novel 3D molar microwear dataset to interpret dietary preference. Future work would include a pan- H. erectus molar sample in order to illuminate broader populational, taxonomic and dietary correlations within and amoung all H. erectus specimens. A larger, more heterogenous historic H/G sample would also be included in order to provide a wider dietary comparative population. This method can be further extended to include and compare any and all hominins as well as any organism which produces micro wear upon it molars. Also, the data obtained and resultant fmv signature diagrams have the potential to be incorporated into 3D VR reconstructions of mandibular movement thus recreating mastication in extinct organisms and leading to more robust anatomical and physiological investigations especially when viewed in the context of larger environmental conditions or changes.Viele Hominiden-Arten sind überwiegend durch fossile Zahnreste bekannt und durch deren Morphologie definiert. Systematische Zugehörigkeit und evolutionäre Trends in der Individualentwicklung (Ontogenese) und in der Konstruktion (Phylogenese) können durch Zahnanalysen abgeleitet werden. Daher liefert die Untersuchung von fossilen Zähnen eine Fülle von Informationen über die Evolution früher Hominiden, wie z.B. zur Lebensgeschichte sowie zur physiologischen und ökologischen Adaptation an den Lebensraum (Human Paleobiomics). Funktionelle Interpretationen der Zähne lassen Rückschlüsse auf Nahrungspräferenzen, das ökologische Umfeld, und die Kaufunktion zu. Die traditionellen Methoden zweidimensionaler Vermessungen von Zähnen wurden seit einigen Jahren von dreidimensionalen Methoden und Analysen abgelöst, die innovative Ansätze für die Interpretation dentaler Eigenschaften ermöglichen (Bromage et al., 2005). Für die vorliegende Untersuchung von Hartgeweben wurde eine zerstörungsfreie Methode entwickelt, die zwei sich schnell weiterentwickelnde Technologien koppelt, die konfokale Mikroskopie und das 3D-Modeling. Hiermit können sowohl funktionelle 3D Kaubewegung als auch okklusale Abnutzungsspuren bei Molaren („Microwear“) dargestellt, quantifiziert und vergleichend analysiert werden, um Nahrungspräferenzen von Homo erectus aus Java zu analysieren. Die hier angewendete Methode unterscheidet sich von den üblichen „Microwear“-Techniken (z.B. Bewertung von „Gruben“ und „Kratzern“, Mikrotexturanalyse, etc.), da die funktionelle Molaren-„Microwear“ Interaktion des Kauvorganges räumlich dargestellt als Datengrundlage für die Interpretation definiert wird. Die Grundlage für die vorliegende Arbeit ist die Sammlung G.H.R. v. Koenigswald aus Sangiran, Java, die im Senckenberg Forschungsinstitut Frankfurt am Main kuratiert wird. Aufgrund ungenauer Angaben zu Alter und Chronostratigraphie der Hominidenfunde aus Sangiran, die auf unzureichende Sammlungsstrategien während der ersten Hälfte des 20sten Jahrhunderts und die sehr komplexen Geologie des Sangiran Doms zurückgehen, wurden bislang nur wenige Arbeiten zur H. erectus Molarensammlung Sangiran 7 (S7) (n=25) veröffentlicht (z.B. Grine und Franzen, 1994; Kaifu, 2006). Grine und Franzen (1994) erreichten mit ihrer Arbeit eine erste qualitative Einschätzung der Stücke und identifizierten fünf der vermeintlichen H. erectus Zähne als einem fossilen Pongiden zugehörig. Bei einigen Stücken ist es nicht eindeutig, ob es sich hierbei um einen ersten oder zweiten Molaren handelt (Grine und Franzen, 1994). Kaifu (2006) untersuchte vergleichend die Kronengröße bei einigen S7 Molaren. Die Sangiran 7 Sammlung stammt aus zwei verschiedenen geologischen Horizonten: Zehn Exemplare stammen aus der älteren Sangiran Formation (S7a, ca. 1,7 bis 1,0 Mio. Jahre) und fünfzehn Zähne aus der jüngeren, darüber liegenden Bapang Formation (S7b, ca. 1 bis 0,7 Mio. Jahre). Während dieser Periode war Java mit dem südostasiatischen Festland verbunden, da aufgrund langanhaltender Vereisungen der Meeresspiegel deutlich niedriger stand als heute. Diese Verbindungen zum Festland variierten in Größe und Ausdehnung je nach klimatischen Bedingungen und bedingten somit unterschiedliche Floren- und Faunenzusammensetzungen in Java. Die S7 Sammlung repräsentiert, zumindest teilweise, die ersten H. erectus Immigranten in Java und insgesamt, den langen Zeitraum den diese Frühmenschen auf Java siedelten. Die Untersuchung der fossilen Reste erlaubt daher Hinweise zu den verschiedenen klimatischen Einflüssen und ökogeografischen Schwankungen auf diese frühmenschliche Population. Da die S7 Sammlung nur aus Zahnmaterial besteht, bietet sich eine nahrungsspezifische Untersuchung mit ökologischem Aspekt an. Fragen zur inner- und zwischenartlichen Beziehung in der S7 Sammlung werden ebenfalls untersucht. Beim Vergleich der H. erectus Zähne mit denen von Jäger und Sammlerpopulationen (H/G) mit bekanntem Nahrungsspektrum kann eine funktionsnahrungsspezifische Beziehung überprüft werden. Daher wurde eine vergleichende Auswahl an Molaren von Jäger/Sammler Populationen (n=63) hinzugezogen, um die Nahrung von H. erectus im ökologischen Kontext zu beurteilen: Inuit (n=9), „Pacific Northwest Tribes“ (n=11), Feuerländer (n=11), australische Aborigines (n=12) und Buschmänner (n=20). Untersucht wurde die sogenannte „Microwear“, parallele Striationen, die auf bestimmten Zahnfacetten durch die gerichteten Kaubewegungen entstanden sind. Von jedem Molaren wurden die Vektoren der Hauptstriationen bestimmt (3D facet-microwearvector – fmv) und statistisch verglichen. Durch die Kaubewegungen entstandene Striationen unterscheiden sich deutlich von postmortal auf taphonomischem Weg entstandenen „Microwear“-Muster. Diese erkennt man durch eine hohe Variabilität von unregelmäßigen Richtungen auf den Kauflächen der Zahnoberfläche (Peuch et al.1985, Teaford, 1988). Ein Übereinstimmungswert „match-value“ wurde definiert, um Übereinstimmungen des 3D fmv zweier Molaren zu bestimmen. Die “match-value”-Werte sind von hoch bis niedrig kategorisiert. Die Rangordnung wurde zur statistischen Analyse herangezogen und erlaubt Rückschlüsse zu den Nahrungspräferenzen der Gruppen. Folgende Vergleichsuntersuchungen wurden durchgeführt: Sangiran 7 (die komplette Sammlung a und b) wurde verglichen mit historischen Jäger/Sammler Proben von H. sapiens, deren Nahrungszusammensetzung und Ökogeografie bekannt ist. Sangiran S7a wurde gegen S7b getestet. Die vermeintlichen Pongo-Molaren in der Sammlung wurden jeweils mit S7a und S7b und mit der kompletten Sangiran 7 Sammlung verglichen, um festzustellen, ob die fmv Signaturen mit H. erectus und/oder den Jäger/Sammler Zähnen übereinstimmen, oder sich grundsätzlich unterscheiden. Bei der Untersuchung der Molaren wurde auch bestimmt, ob die fmv Signatur hilfreich sein kann, um die Zahnposition von isolierten M1 oder M2 Proben zu identifizieren. Beim Vergleich mit den Einzelgruppen der Jäger/Sammler Molaren fiel auf, dass die S7 H. erectus bei allen fmv Analysen eng mit den Buschmann Molaren korrelieren. Buschleute zählen zu den Generalisten, die alle zur Verfügung stehende Nahrung konsumieren, aber sie bevorzugen pflanzliche vor proteinreicher Kost. Werden jedoch breitere Nahrungskategorien zum Vergleich herangezogen (ganzjährige- oder saisonale Abhängigkeit von proteinhaltiger Nahrung, oder unabhängig von Proteinnahrung), fällt eine hohe Ähnlichkeit von H. erectus mit Jäger/Sammlern auf, die saisonal von Proteinnahrung abhängig sind (Aborigines und die „Pacific Northwest Tribes“). Obwohl diese Populationen eine ausreichende Menge pflanzlicher Kost zu sich nehmen, setzt sich deren Nahrung zum größten Teil aus proteinhaltigen Quellen zusammen. Sie neigen dazu, ihre Nahrung anders aufzubereiten als die Buschleute (z.B. Fische trocknen oder kochen in Erdgruben). Es gibt auch Anzeichen für eine zeitliche Änderung und/oder eine Spezialisierung in der Nahrungszusammensetzung. Während der Besiedelung Javas durch die frühen Sangiran Populationen bis zu den späteren Bapang-Frühmenschen, veränderten sich die jeweiligen Lebensräume, was sich auch auf die Nahrungszusammensetzung der Frühmenschen auswirkte. Eine ursprünglich mehr vegetarische Kost wurde im jüngeren Zeitabschnitt durch stärker proteinreiche Nahrung abgelöst. Die Ergebnisse erscheinen schlüssig, wenn man den ökogeografischen und chronostratigrafischen Kontext des Sangiran Doms während des Pleistozäns berücksichtigt, der von einem feuchten, sumpfigen Seengebiet zu einem trockeneren Lebensraum mit offener Waldfläche überging. Allerdings wäre eine höhere Anzahl an Zahnfunden nötig, um dies statistisch zu bestätigen. Obwohl sich mit dieser Methode generelle Nahrungspräferenzen erkennen lassen, ist es nicht möglich spezifische Bestandteile der täglichen Nahrung genauer einzugrenzen, wie etwa der Verzehr von Knollen oder Schildkrötenfleisch. Von den fünf Exemplaren, die als möglicherweise Pongo klassifiziert wurden, passt S7-14 in der Rangstufe „hoch“ zu einem Jäger/Sammler, S7-62 „mittel“, S7-20 „niedrig“, während die übrigen zwei sich keiner Kategorie zuordnen lassen. Wenn also eine morphologische Zuordnung zu Pongo nicht ganz ausgeschlossen werden kann, zeigt sich zumindest, dass wenigstens zwei Zähne gut mit den Jägern/Sammlern korrelieren, die keine Nahrungspräferenz mit Pongo teilen. Diese zwei Molaren sollten daher H. erectus zugeordnet werden. Von den Zähnen, deren Position in der Zahnreihe unsicher war, passt S7-14 „hoch“ zu einem M1, S7-62 und S7-78 passen „mittelmäßig“ zu einem M2 und M1, während S7-20 nur mit „niedrig“ zugeordnet werden kann. Obwohl diese Untersuchungsmethode noch ganz am Anfang steht, bietet sie ein zusätzliches Werkzeug, um die Zahnposition von isolierten Molaren zu bestimmen. Zusammenfassend bieten die neuen Methoden mit der Analyse neuer „Microwear“-Parameter, innovative Grundlagen für die Interpretation von Nahrungspräferenzen. Weiterführende Arbeiten sollten sämtliche verfügbaren H. erectus Molaren einschließen, um Erkenntnisse zur Variabilität von Populationen und die taxonomischen und nahrungsspezifischen Korrelationen innerhalb verschiedener H. erectus Gruppen zu erhalten. Zusätzlich sollte eine größere und heterogenere Stichprobe der modernen Jäger/Sammler Vergleichspopulation hinzugezogen werden, um die Stichprobe zu vergrößern. Die neu entwickelte Methode ist generell auf Säugetiermolaren mit erhaltener „Microwear“ anwendbar und daher von grundlegender Bedeutung für die paläobiologische Analyse fossiler Säugetiere. Die resultierenden fmv Signaturdiagramme bieten zusätzlich die Möglichkeit zur virtuellen 3D-Rekonstruktion von okklusalen Unterkieferbewegungen und somit zur Rekonstruktion und Visualisierung von Kaubewegungen ausgestorbener Säugetiere. Dies lässt Rückschlüsse auf anatomische und physiologische evolutive Neuerwerbungen zu, die durch Umweltbedingungen und –veränderungen verursacht wurden

Molar macrowear reveals Neanderthal eco-geographic dietary variation

Neanderthal diets are reported to be based mainly on the consumption of large and medium sized herbivores, while the exploitation of other food types including plants has also been demonstrated. Though some studies conclude that early Homo sapiens were active hunters, the analyses of faunal assemblages, stone tool technologies and stable isotopic studies indicate that they exploited broader dietary resources than Neanderthals. Whereas previous studies assume taxon-specific dietary specializations, we suggest here that the diet of both Neanderthals and early Homo sapiens is determined by ecological conditions. We analyzed molar wear patterns using occlusal fingerprint analysis derived from optical 3D topometry. Molar macrowear accumulates during the lifespan of an individual and thus reflects diet over long periods. Neanderthal and early Homo sapiens maxillary molar macrowear indicates strong eco-geographic dietary variation independent of taxonomic affinities. Based on comparisons with modern hunter-gatherer populations with known diets, Neanderthals as well as early Homo sapiens show high dietary variability in Mediterranean evergreen habitats but a more restricted diet in upper latitude steppe/coniferous forest environments, suggesting a significant consumption of high protein meat resources

Brief communication: Identification reassessment of the isolated tooth Krapina D58 through occlusal fingerprint analysis

none5High variability in the dentition of Homo can create uncertainties in the correct identification of isolated teeth. For instance, standard tooth identification criteria cannot determine with absolute certainty if an isolated tooth is a second or third maxillary molar. In this contribution, using occlusal fingerprint analysis, we reassess the identification of Krapina D58 (Homo neanderthalensis), which is catalogued as a third maxillary molar. We have hypothesized that the presence/absence of the distal occlusal wear facets can be used to differentiate second from third maxillary molars. The results obtained confirm our hypothesis, showing a significant difference between second and third maxillary molars. In particular we note the complete absence of Facets 7 and 10 in all third molars included in this analysis. The presence of these facets in Krapina D58 eliminates the possibility that it is a third maxillary molar. Consequently it should be reclassified as a second molar. Although this method is limited by the degree of dental wear (i.e., unworn teeth cannot be analyzed) and to individual molars in full occlusion, it can be used for tooth identification when other common criteria are not sufficient to discriminate between second and third maxillary molars.noneLuca Fiorenza;Stefano Benazzi;Jeremy Tausch;Ottmar Kullmer;Friedemann SchrenkLuca Fiorenza;Stefano Benazzi;Jeremy Tausch;Ottmar Kullmer;Friedemann Schren

Inflatable penile prosthesis as tissue expander: what is the evidence?

ABSTRACT Objective: Many patients who undergo inflatable penile prosthesis (IPP) replacement are often upsized to larger cylinders, suggesting the IPP may serve as a tissue expander and increase internal penile length. The objective of this study is to evaluate whether cylinder length increases with subsequent IPP insertion. Materials and Methods: We queried American Medical Systems and Coloplast Patient Information Form databases to identify patients who underwent IPP placement and replacement between 2004-2013. Patients were grouped by device type and time to replacement (0.5 cm and 40% demonstrated increases of ≥1 cm. Conclusions: As demonstrated, the IPP may provide tissue expansion over time. Further evaluation is needed to determine if increased cylinder length correlates to increased functional length and patient satisfaction

Inflatable penile prosthesis as tissue expander: what is the evidence?

<div><p>ABSTRACT Objective: Many patients who undergo inflatable penile prosthesis (IPP) replacement are often upsized to larger cylinders, suggesting the IPP may serve as a tissue expander and increase internal penile length. The objective of this study is to evaluate whether cylinder length increases with subsequent IPP insertion. Materials and Methods: We queried American Medical Systems and Coloplast Patient Information Form databases to identify patients who underwent IPP placement and replacement between 2004-2013. Patients were grouped by device type and time to replacement (<2 or ≥2 years). We selected the 2-year mark for subgroup analysis to allow time for tissue expansion to occur and to exclude patients who underwent early explantation (e.g. erosion or infection). Results: Two thousand, seven hundred and forty nine patients (1,532 AMS 700 LGX, 717 AMS 700 CX, and 500 Coloplast Titan) met the inclusion criteria. Mean time between implants was earlier for LGX (29 months) than CX (39 months) and Titan (48 months) patients (p<0.001). Patients who underwent device replacement at <2 years did not experience an increase in mean cylinder length. On the contrary, patients who underwent device replacement at ≥2 years did experience significant increases in mean cylinder length (LGX 1.2 cm, CX 1.1 cm, and Titan 0.9 cm, p<0.001). The mean increases in length at ≥2 years were similar between the 3 devices (p=0.20). Sixty percent of patients demonstrated increases of >0.5 cm and 40% demonstrated increases of ≥1 cm. Conclusions: As demonstrated, the IPP may provide tissue expansion over time. Further evaluation is needed to determine if increased cylinder length correlates to increased functional length and patient satisfaction.</p></div

Molar Macrowear Reveals Neanderthal Eco-Geographic Dietary Variation

Neanderthal diets are reported to be based mainly on the consumption of large and medium sized herbivores, while the exploitation of other food types including plants has also been demonstrated. Though some studies conclude that early Homo sapiens were active hunters, the analyses of faunal assemblages, stone tool technologies and stable isotopic studies indicate that they exploited broader dietary resources than Neanderthals. Whereas previous studies assume taxon-specific dietary specializations, we suggest here that the diet of both Neanderthals and early Homo sapiens is determined by ecological conditions. We analyzed molar wear patterns using occlusal fingerprint analysis derived from optical 3D topometry. Molar macrowear accumulates during the lifespan of an individual and thus reflects diet over long periods. Neanderthal and early Homo sapiens maxillary molar macrowear indicates strong eco-geographic dietary variation independent of taxonomic affinities. Based on comparisons with modern hunter-gatherer populations with known diets, Neanderthals as well as early Homo sapiens show high dietary variability in Mediterranean evergreen habitats but a more restricted diet in upper latitude steppe/coniferous forest environments, suggesting a significant consumption of high protein meat resources