Phylogeography and impact of hybridization on the evolution of African green monkeys (Chlorocebus Gray, 1870)

Die Evolution der heutigen globalen Diversität wurde in den letzten Millionen Jahren insbesondere durch klimatische Schwankungen und entsprechende Veränderungen biologischer Lebensräume beeinflusst. Besonders deutlich ist der Einfluss von Glazialen und Interglazialen auf die Evolution von Organismen der Nördlichen Hemisphäre. Weniger klar hingegen ist, inwiefern sich diese klimatischen Verhältnisse auf (sub-) tropische Regionen ausgewirkt haben, insbesondere auf das Afrikanische Savannen Biom. Unabhängig davon, haben Umweltveränderungen in tropischen und nicht-tropischen Gebieten zur Entstehung vieler der gegenwärtigen Hybridzonen geführt, in denen zuvor geographisch separierte Populationen in sekundären Kontakt gekommen sind. Obwohl Hybridisierung im Tierreich inzwischen nicht mehr als ein rares Phänomen betrachtet wird, ist das tatsächliche Ausmaß und die Bedeutung von Hybridisierung in der Evolution von Tieren noch lange nicht vollständig geklärt. Die Verbreitung Grüner Meerkatzen der Gattung Chlorocebus reflektiert nahezu die Ausdehnung Afrikanischer Savannengebiete und basierend auf Beobachtungen im Freiland sowie auf morphologischen Merkmalen von Museumsexemplaren, hybridisieren die meisten der sechs anerkannten parapatrischen Arten in ihren jeweiligen Kontaktzonen. Aufgrund dieser Eigenschaften habe ich in meiner Doktorarbeit Grüne Meerkatzen als Modellsystem genutzt, um zum einen die Bedeutung von Hybridisierung in der Evolution von Primaten und Tieren im Allgemeinen zu untersuchen, und zum anderen, um wesentliche Trends in der Evolution von Savannensäugetieren zu analysieren. Um in einem ersten Schritt grundlegende Informationen über die mitochondriale Diversität und Verbreitung der Grünen Meerkatzen zu erlangen, generierte ich vollständige Cytochrom b Sequenzen von Proben, die alle sechs Arten der Gattung und große Teile der gesamten Verbreitung Grüner Meerkatzen repräsentierten. Des Weiteren nutzte ich Sequenz-Informationen zweier Y-chromosomaler Loci, ein Fragment der sex determining region (SRY) und das letzte Intron des Zinc finger (ZFY), um eventuell zeitlich zurückliegende Hybridisierungsereignisse nachzuweisen. Um räumliche sowie zeitliche phylogeographische Muster zu rekonstruieren, habe ich basierend auf den bisher gewonnen Daten weitere mitochondriale Marker von selektiven Proben aller mitochondrialer Kladen sequenziert. Abschließend habe ich die Phylogeographie Grüner Meerkatzen mit den Phylogeographien dreier anderer weit verbreiteter Savannensäugetier-Gattungen verglichen, mit Pavianen (Papio), Warzenschweinen (Phacochoerus), und Kuhantilopen (Alcelaphus). Meine Analysen der mitochondrialen Daten lassen neun klar abgegrenzte Kladen erkennen, die keiner bisher vorgeschlagenen Taxonomie entsprechen. Zahlreiche para- und polyphyletische Beziehungen, verursacht durch nicht übereinstimmende Verbreitungsmuster mitochondrialer Kladen und morphologischer Merkmale, liefern Hinweise auf anhaltende introgressive Hybridisierung in den Kontaktzonen aller Arten, mit Ausnahme der beiden westafrikanischen Arten. Darüber hinaus weisen die Ergebnisse der mitochondrialen Analysen auf potentiell vergangene introgressive Hybridisierungsereignisse hin, die geographisch nicht in Gebiete gegenwärtiger Kontaktzonen fallen. Dies kann im Falle von C. pygerythrus in Ostafrika anhand der Y-chromosomalen Daten bestätigt werden. Männchen basierte Introgression und nuclear swamping haben hier offensichtlich zu dem zytonukleären Aussterben eines historischen Taxons geführt. Aber nicht alle diskordante Muster in der mitochondrialen Phylogenie sind Anzeichen für zurückliegende introgressive Hybridisierung. Innerhalb der Verbreitung von C. tantalus weisen sowohl mitochondriale als auch Y-chromsomale Daten auf zwei klar separierte und morphologisch kryptische Taxa hin (ein westliches und ein östliches Taxon), ein Befund der möglicherweise auf das Vorhandensein einer neuen Grünen Meerkatzenart hindeutet. In Übereinstimmung mit mitochondrialen Ergebnissen weisen Y-chromosomale Daten ebenfalls keine Anzeichen für Hybridisierung zwischen C. sabaeus und der westlichen C. tantalus-Form in Westafrika auf. Entgegen früherer Annahmen stellt der Volta Fluss und seine nördlicheren Zuflüsse offenbar auf gesamter Länge eine geographische Barriere dar und nicht wie vorher angenommen nur im südlicheren Teil des Flussverlaufs. Die Phylogeographie Grüner Meerkatzen weist somit auf eine komplexe evolutionäre Geschichte hin. Aufgrund der phylogenetischen Rekonstruktionen und Datierungen gehe ich von einem Westafrikanischen Ursprung der Gattung vor ca. 2,46 Millionen Jahren aus. Des Weiteren liefert die Phylogenie Hinweise auf eine erst später folgende Ausbreitung bis nach Südafrika und auf zwei zeitlich getrennte Besiedelungen nordöstlicher Regionen, eine vom Westen und eine von eher südlicheren Regionen aus. Im Vergleich zu den anderen Savannensäugetieren können keine zeitlichen Übereinstimmungen in Aufspaltungsmustern gefunden werden, weder im Vergleich zwischen den Primaten noch zwischen den Ungulaten. Zudem fallen Aufspaltungen innerhalb der Gattungen zeitlich sowohl mit kalt-ariden als auch mit warm-humiden Perioden zusammen. Veränderungen in Populationsgrößen innerhalb der letzten 500.000 Jahre zeigen unterschiedliche Muster zwischen Primaten und Ungulaten, die wahrscheinlich mit verschiedenen ökologischen Anpassungen und Habitat Präferenzen zu erklären sind. Da außerdem keine klaren Zusammenhänge zwischen dem zeitlichen Auftreten von Populationsschwankungen und dem letzten Interglazialem bzw. Glazialen Maximum gefunden werden können, scheint ein Einfluss von regional geprägtem Klima in Afrika wahrscheinlicher. Zusammengefasst hat die Evolution Grüner Meerkatzen im frühen Pleistozän begonnen und klimatische Schwankungen im Quartär haben vermutlich zu wiederkehrenden Veränderungen in der Ausbreitung geführt. Diese begünstigte die Entstehung von sekundären Kontaktzonen und führte zu weit verbreiteter introgressiver Hybridisierung innerhalb der Gattung. Das zytonukleäre Aussterben ehemaliger Taxa oder Populationen als Ergebnis lang anhaltender introgressiver Hybridisierung und darauffolgendem nuclear swamping machen zudem den potentiellen Einfluss von Hybridisierung in der Evolution von Primaten und Tieren im Allgemeinen deutlich. Die Phylogeographien der Savannensäugetiere zeigen, dass Aufspaltungen innerhalb der Gattungen sehr wahrscheinlich durch ausgeprägt humide wie auch aride Bedingungen begünstigt wurden, die eher durch regionale Klimatische Veränderungen in Afrika zu erklären sind als durch Glaziale Zyklen und Klimaschwankungen der Nördlichen Hemisphäre. Die Ergebnisse meiner Doktorarbeit betonen die Notwendigkeit der Analyse von sowohl mütterlich als auch väterlich vererbten Markern in phylogeographischen Studien, um ein möglichst vollständiges Bild von evolutionären Prozessen, Hybridisierung, sowie von genetischer und taxonomischer Vielfalt zu erlangen

Pengaruh motivasi belajar dan self efficacy terhadap prestasi belajar siswa pada mata pelajaran Matematika kelas VII SMP Negeri I Rengel Tuban

Tujuan penelitian ini adalah ingin mengetahui apakah ada pengaruh antara motivasi belajar dan Self Efficacy terhadap prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika, apakah ada pengaruh motivasi belajar terhadap prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika dan apakah ada pengaruh self efficacy terhadap prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika. Dengan pendekatan Kuantitatif-Correlation, metode penelitian ini akan diperoleh signifikansi pengaruh antara variabel yang diteliti. Sebagai subyek penelitian adalah siswa-siswi SMP Negeri 1 Rengel Tuban dengan tehnik pengambilan Simple Random Sampling. clitetapkan sebanyak 126 orang.sebagai sampel. Untuk membuktikan hipotesis penelitian digunakan regresi linier ganda. Hasil data matriks interkorelasi menunjukkan babwa variabel motivasi belajar (X 1) dengan variabel prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika (Y) diperoleh harga korelasi r tabel sebesar = 0,255 dengan p: 0,799 yang berarti bahwa tidak ada pengaruh yang signifikan antara motivasi belajar dengan prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika. Sedangkan variabel Self Efficacy (X2) dengan variabel prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika (Y) diperoleh harga korelasi r tabel sebesar = 0,432 dengan p: 0,667 yang. berarti bahwa tidak ada pengaruh yang sangat signifikan antara Self Efficacy dengan prestasi belajar siswa pada mata pelajaran matematika. Dari hasil analisis regresi, Pada tabel Model Summary diperoleh hasil R Square (koefisien determinansi) sebesar 0.002 yang. berarti bahwa banya 0,2% variabel Prestasi Belajar Matematika dipengaruhi/dijelaskan oleh variabel motivasi belajar dan Self Efficacy. Sisanya sebesar 99.8% dipengaruhi oleh variabel lain. Pada tabel ANOVA dapat diperoleh F hitung 0.120, dengan tingkat signifikansi 0.887 > 0.05 berarti model regresi yang diperoleh nantinya tidak dapat digunakan untuk memprediksi Prestasi Belajar Matematika. Berdasarkan pada besarnya pengaruh variabel Motivasi belajar dan Self Efficacy terhadap nilai Prestasi Belajar Matematika menandaskan bahwa kedua variabel tersebut tidak cukup kuat untuk memprediksi prestasi belajar matematika siswa kelas VII SMP Negeri 1 Rengel Tuban. Untuk peneliti selanjutnya bisa melanjutkan dengan judul yang serupa, hal ini dikarenakan hasil dari beberapa penelitian sejenis masih bersifat kontroversial. Dan bisa juga untuk melanjutkan penelitian sejenis dengan mengungkap variabel lain sebagai variable prediktor (variabel bebas) yang mempengaruhi prestasi belajar pada siswa. Maka apabila peneliti bermaksud mengadakan replikasi terhadap penelitian ini hendaknya memperhatikan hal-hal tersebut untuk mencapai kesempurnaan

Sleep and immune function

Sleep and the circadian system exert a strong regulatory influence on immune functions. Investigations of the normal sleep–wake cycle showed that immune parameters like numbers of undifferentiated naïve T cells and the production of pro-inflammatory cytokines exhibit peaks during early nocturnal sleep whereas circulating numbers of immune cells with immediate effector functions, like cytotoxic natural killer cells, as well as anti-inflammatory cytokine activity peak during daytime wakefulness. Although it is difficult to entirely dissect the influence of sleep from that of the circadian rhythm, comparisons of the effects of nocturnal sleep with those of 24-h periods of wakefulness suggest that sleep facilitates the extravasation of T cells and their possible redistribution to lymph nodes. Moreover, such studies revealed a selectively enhancing influence of sleep on cytokines promoting the interaction between antigen presenting cells and T helper cells, like interleukin-12. Sleep on the night after experimental vaccinations against hepatitis A produced a strong and persistent increase in the number of antigen-specific Th cells and antibody titres. Together these findings indicate a specific role of sleep in the formation of immunological memory. This role appears to be associated in particular with the stage of slow wave sleep and the accompanying pro-inflammatory endocrine milieu that is hallmarked by high growth hormone and prolactin levels and low cortisol and catecholamine concentrations

Neotropical primates from the Cologne Zoo in the collections of the Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig: noteworthy specimens, taxonomic notes and general considerations

Cologne Zoo was a major place for the captive care of primates of the family Pitheciidae in the second half of the last century. Various species of the genera Cacajao, Chiropotes and Pithecia, which until then had a poor survival record in human care, lived at the Cologne Zoo for years. This offered the unique possibility to gather important information on their biology and care in captivity. Moreover several individuals were featured in a diverse array of technical publications and/or were mentioned in respective texts. However, at that time knowledge on the taxonomy of South American primates was still incomplete. New species and subspecies were named, some of which were kept in the zoo unnoticed. After their death Cologne Zoo donated specimens as vouchers to the Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig. We evaluate their species identity in the context of the ongoing debate on the taxonomy of these three genera and also address the potential importance of zoo specimens for the scientific study of taxonomic and biological questions. Furthermore, based on our data the status of Chiropotes israelita and C. sagulatus as valid species is questioned

Genome typing of nonhuman primate models: implications for biomedical research.

The success of personalized medicine rests on understanding the genetic variation between individuals. Thus, as medical practice evolves and variation among individuals becomes a fundamental aspect of clinical medicine, a thorough consideration of the genetic and genomic information concerning the animals used as models in biomedical research also becomes critical. In particular, nonhuman primates (NHPs) offer great promise as models for many aspects of human health and disease. These are outbred species exhibiting substantial levels of genetic variation; however, understanding of the contribution of this variation to phenotypes is lagging behind in NHP species. Thus, there is a pivotal need to address this gap and define strategies for characterizing both genomic content and variability within primate models of human disease. Here, we discuss the current state of genomics of NHP models and offer guidelines for future work to ensure continued improvement and utility of this line of biomedical research.peerReviewe

Population genetic structure and evolutionary history of Bale monkeys (Chlorocebus djamdjamensis) in the southern Ethiopian Highlands

Background Species with a restricted geographic distribution, and highly specialized habitat and dietary requirements, are particularly vulnerable to extinction. The Bale monkey (Chlorocebus djamdjamensis) is a little-known arboreal, bamboo-specialist primate endemic to the southern Ethiopian Highlands. While most Bale monkeys inhabit montane forests dominated by bamboo, some occupy forest fragments where bamboo is much less abundant. We used mitochondrial DNA (mtDNA) sequences to analyse the genetic structure and evolutionary history of Bale monkeys covering the majority of their remaining distribution range. We analysed 119 faecal samples from their two main habitats, continuous forest (CF) and fragmented forests (FF), and sequenced 735 bp of the hypervariable region I (HVI) of the control region. We added 12 orthologous sequences from congeneric vervets (C. pygerythrus) and grivets (C. aethiops) as well as animals identified as hybrids, previously collected in southern Ethiopia. Results We found strong genetic differentiation (with no shared mtDNA haplotypes) between Bale monkey populations from CF and FF. Phylogenetic analyses revealed two distinct and highly diverged clades: a Bale monkey clade containing only Bale monkeys from CF and a green monkey clade where Bale monkeys from FF cluster with grivets and vervets. Analyses of demographic history revealed that Bale monkey populations (CF and FF) have had stable population sizes over an extended period, but have all recently experienced population declines. Conclusions The pronounced genetic structure and deep mtDNA divergence between Bale monkey populations inhabiting CF and FF are likely to be the results of hybridization and introgression of the FF population with parapatric Chlorocebus species, in contrast to the CF population, which was most likely not impacted by hybridization. Hybridization in the FF population was probably enhanced by an alteration of the bamboo forest habitat towards a more open woodland habitat, which enabled the parapatric Chlorocebus species to invade the Bale monkey's range and introgress the FF population. We therefore propose that the CF and FF Bale monkey populations should be managed as separate units when developing conservation strategies for this threatened species

Additional file 4: of Population genetic structure and evolutionary history of Bale monkeys (Chlorocebus djamdjamensis) in the southern Ethiopian Highlands

FST values (p values) of pairwise comparisons among 12 Bale monkey localities. (DOCX 26 kb