La Buitrera, un yacimiento del norte patagónico : el tiempo está a favor de los pequeños

Fil: Apesteguía, Sebastián. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia; Argentina.Los grandes dinosaurios han llevado el nombre de la Argentina a muchos lugares del mundo, tanto por\nuna vía científica como por su paralela, la divulgación del conocimiento. Sin embargo, durante la era\nMesozoica no vivían sólo grandes dinosaurios sino también una multitud de formas de tamaño\npequeño a mediano, que muchas veces el proceso de fosilización no preserva. La fauna de "La\nBuitrera" nos permite dar un rápido vistazo de algo poco conocido: los animales que vivían a la sombra\nde los dinosaurios

Esfenodontes [Reptilia, Lepidosauria] del Cretácico Superior de Patagonia : Anatomía y filogenia

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias NaturalesFil: Apesteguía, Sebastián. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Argentin

Esfenodontes (Reptilia: lepidosauria) del Cretácico Superior de Patagonia : Anatomía y filogenia

El presente trabajo de tesis tiene como objetivo principal el estudio de los lepidosaurios esfenodóntidos que habitaron la Patagonia argentina durante el Cretácico Superior, con especial interés en el eilenodontino “Priosphenodon” avelasi, el mayor y más completo de los esfenodóntidos terrestres conocidos, así como restos de especímenes fragmentarios provenientes del norte y centro de la Patagonia. Para poder comparar y ubicar dichos esfenodontes en su contexto, fueron estudiados también materiales jurásicos inéditos de gran relevancia. Uno es importante por proceder de la provincia de Chubut (Patagonia Central), y los otros, de la Formación Morrison (EEUU), son importantes por formar parte de la única otra fauna conocida que incluye eilenodontinos. A partir de la revisión taxonómica de los esfenodóntidos de la Formación Morrison, de la que se conocían dos taxones certeros y uno dudoso, fue posible reconocer al menos 6 taxones: un eilenodontino, dos esfenodontinos, tres especies de Opisthias y cuatro cráneos inéditos indeterminados de formas basales del grupo corona. Se concluye que entre los materiales de Patagonia hay presentes tres especies del esfenodóntido Kaikaifilusaurus: la holotípica, K. calvoi; la mejor preservada, K. avelasi, y una tercera inédita. También se ha notado la presencia de un esfenodóntido pequeño relacionado a Opisthias y uno grande relacionado a Lamarquesaurus. Se reestudiaron los holotipos de Kawasphenodon expectatus y Lamarquesaurus cabazai, así como material del Bajo de Santa Rosa, Río Negro, que representa el registro más antiguo del género Sphenodon. El material estudiado consistió en numerosos esqueletos incluyendo cráneo y postcráneo preservado en forma tridimensional pudiendo lograrse en muchos casos el estudio individual de cada hueso. Habiéndose colectado ejemplares juveniles de varios tamaños se han podido observar las principales dimensiones alométricas del desarrollo de K. avelasi. La distribución de musculatura y tejidos vasculares de S. punctatus se ha utilizado con el fin de mapear esta información en el taxón patagónico y, en el caso de la musculatura, proponer su ubicación y relación con las características masticatorias. A la vez, se diferencian los aparatos masticadores de K. avelasi y S. punctatus por la posesión en el primero de un agudo instrumento de corte anterior, pero carente de estructuras positivas o puntas de quiebre en el palatino. Se han considerado las características tafonómicas del yacimiento portador con el fin de interpretar las condiciones excepcionales de preservación reinantes, concluyendo que representa una tafocenosis de escape. La situación paleoecológica implicada por la presencia de grandes y numerosos ejemplares de Kaikaifilusaurus en varios ambientes cretácicos de Patagonia son acordes a las peculiaridades de su anatomía, muchas peramórficas, como el gran tamaño, el pico agudo, el desarrollo de una cámara aductora cerrada y la condición eupropalinal. Se discuten las particularidades que llevaron a una extinción selectiva a los distintos clados de esfenodóntidos, ocurrida principalmente a fines del Cretácico inferior y del Cretácico superior. La supervivencia de un único linaje y sus relaciones con los escamados, supuestos responsables de su desaparición, son considerados bajo el concepto de que Sphenodon es un taxón derivado, poseedor de novedades evolutivas, muchas neomórficas y relacionadas a ser parte de un linaje periantártico confinado a la supervivencia en un hábitat insular. Se han definido y rediagnosticado 4 entidades supragenéricas conocidas y una innominada. Se han enmendado tres diagnosis genéricas y dos específicas, y cuatro taxones menores fueron adicionados. El análisis filogenético realizado sustenta la monofilia de Sphenodontidae, Opisthodontia y Sphenodontinae. La aplicación de los resultados a un cladograma calibrado muestra que los esfenodóntidos tuvieron dos grandes radiaciones evolutivas, una durante el Triásico superior y otra durante el Jurásico superior. El cladograma muestra que el gigantismo entre los esfenodóntidos pudo desarrollarse cuatro o cinco veces en forma independiente.The present thesis work has as main objective the study of the sphenodontid lepidosaurs that inhabited the Argentinian Patagonia during the Late Cretaceous, with special interest on the eilenodontine “Priosphenodon” avelasi, the largest and more complete of the known terrestrial sphenodontids, as well as fragmentary remains from the north and center of Patagonia. In order to compare and place those sphenodontians in their own context, very important unpublished Jurassic materials were also studied. One of them is important because it comes from the Chubut Province (Central Patagonia) and the other, from the Morrison Formation (USA), are important because they form part of the only other known fauna that includes eilenodontines. From the taxonomical review of the Morrison Formation sphenodontids, which included two certain taxa plus one doubtful, it was possible to recognize at least six taxa: an eilenodontine, two sphenodontines, three species of Opisthias and four unpublished indeterminate skulls belonging to basal forms of the crown-group. It is concluded that among the Patagonian materials there are three species of the sphenodontid Kaikaifilusaurus: the holotype, K. calvoi; the better preserved, K. avelasi, and a third unpublished one. There is also a small sphenodontid related to Opisthias and a large one related to Lamarquesaurus. The holotypes of Kawasphenodon expectatus and Lamarquesaurus cabazai were re-studied, as well as material from the Bajo de Santa Rosa, Río Negro, which represents the oldest record of the genus Sphenodon. The studied material consisted in several skeletons, including skull and postcranium with a 3D preservation, allowing in many cases the study bone by bone. After the collection of several sizes of juvenile specimens the main allometric dimensions were observed for the development of K. avelasi. Miological and vascular distribution of S. punctatus were used to reconstruct this information in the Patagonian taxon and, in the case of muscles, to propose the location and features of the masticatory abilities. Additionally, masticatory apparatus in K. avelasi is separated from S. punctatus in having the former an acute tool for anterior shear, but devoid of any positive structure or breaking device in the palatine. The taphonomical features of the quarry were considered in order to understand the exceptional preservational conditions. The conclusion is that it responds to a scape taphocenosis. The paleoecological situation implied for the presence of large and abundant individuals of Kaikaifilusaurus in several Cretaceous environments of Patagonia are in agreement with the peculiarities of its anatomical features, several of them peramorphical, such as the big size, acute beak, the closed adductor chamber and the eupropalinal condition. The particularities that drove different sphenodontid clades to selective extinction episodes, mainly at the end of the Lower Cretaceous and of the Upper Cretaceous, are also discussed. The survival of a single lineage and its relationships with the squamates, putative responsables of their extinction are considered under the view of Sphenodon as a derived taxon, owner of evolutionary novelties, many of them neomorphical and related to being part of a periantarctical lineage and the insularity of its survivorship. Four known and one unnamed suprageneric entities were defined and rediagnosed. Three generic and two specific diagnoses were emended, and four unnamed minor entities were added. The phylogenetic analysis developed provides support for the monophily of Sphenodontidae, Opisthodontia and Sphenodontinae. The application of these results to a calibrated cladogram shows that sphenodontids had two main evolutionary radiations, one during the Upper Triassic and the other during the Upper Jurassic. Additionally, the cladogram shows that gigantism among sphenodontids could have occurred independently four or five times.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution

The previous oldest known fossil snakes date from ∼100 million year old sediments (Upper Cretaceous) and are both morphologically and phylogenetically diverse, indicating that snakes underwent a much earlier origin and adaptive radiation. We report here on snake fossils that extend the record backwards in time by an additional ∼70 million years (Middle Jurassic-Lower Cretaceous). These ancient snakes share features with fossil and modern snakes (for example, recurved teeth with labial and lingual carinae, long toothed suborbital ramus of maxillae) and with lizards (for example, pronounced subdental shelf/gutter). The paleobiogeography of these early snakes is diverse and complex, suggesting that snakes had undergone habitat differentiation and geographic radiation by the mid-Jurassic. Phylogenetic analysis of squamates recovers these early snakes in a basal polytomy with other fossil and modern snakes, where Najash rionegrina is sister to this clade. Ingroup analysis finds them in a basal position to all other snakes including Najash.Fil: Caldwell, Michael Wayne. University of Alberta; CanadáFil: Nydam, Randall L.. Department Of Anatomy, Midwestern University, Glendale; Estados UnidosFil: Palci, Alessandro. South Australian Museum. Earth Sciences Section; AustraliaFil: Apesteguía, Sebastián. Fundación de Historia Natural Félix de Azara; Argentina. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y de Diagnóstico; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentin

Isolated archosaurian teeth from "La Bonita" locality (Late Cretaceous, Santonian-Campanian), Río Negro Province, Argentina

La fauna de tetrápodos de la Formación Bajo de la Carpa (Cretácico Tardío; SantonianoCampaniano temprano) está dominada por arcosaurios, representados por saurisquios, como terópodos alvarezsáuridos, enantiornites y abelisauroideos (e.g. Velocisaurus unicus Bonaparte, 1991) y titanosaurios (e.g. Bonitasaura salgadoi Apesteguía, 2004), así como también restos de cocodrilos los cuales representan los especímenes más abundantes (e.g. Notosuchus terrestris Woodward, 1896). Se reportan aquí nuevos restos de arcosaurios de la localidad ‘La Bonita’ de la Formación Bajo de la Carpa consistentes principalmente en dientes de despojo aislados. Dos de estos especimenes presentan coronas con un borde distal recto y una densidad y morfología de dentículos similares a aquellas observadas en dientes de abelisáuridos. Un tercer diente presenta una mayor curvatura distal, sin dentículos mesiales, y con una sección basal en forma de ocho, asemejándose a las características dentales presentes en el tetanuro basal Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra y Lecuona, 2008, pero diferenciándose de este terópodo debido a la presencia de arrugas paralelas y transversales a lo largo de las superficies labial y lingual de la corona. El cuarto espécimen es considerado como perteneciente a un diente de neosuquio, debido a su sección basal circular, falta de compresión labiolingual, y por poseer carenas aserradas. Aunque representados por dientes de despojo aislados, estos hallazgos permiten incrementar el conocimiento de la fauna Cretácica de la Formación Bajo de la Carpa.The tetrapod assemblage of the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous; Santonian-early Campanian) is dominated by archosaurs, represented by saurischians, such as alvarezsaurid, enanthiornithine, and abelisauroid theropods (e.g. Velocisaurus unicus Bonaparte, 1991) and titanosaurs (e.g. Bonitasaura salgadoi Apesteguía, 2004), as well as crocodyliform remains which are the most abundant specimens (e.g. Notosuchus terrestris Woodward, 1896). Here we report new archosaur remains from the Bajo de la Carpa Formation at the La Bonita locality, consisting of isolated shed teeth. Two of these specimens present a crown with a straight distal border and denticles with shape and density similar to that observed in abelisaurid theropods. A third tooth is more distally curved, without mesial denticles, and with a figure eight-shaped basal cross-section, resembling the dental features described for the basal tetanuran Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra and Lecuona, 2008, but differing from this theropod due to the presence of parallel transversal wrinkles throughout the labial and lingual surfaces of the crown. A fourth specimen is considered as belonging to a neosuchian tooth, because it has a circular cross-section, lack of labiolingual compression, and a serrated carina. Although represented by isolated shed teeth, these findings allow increasing the knowledge of the Cretaceous fauna of the Bajo de la Carpa Formation.Fil: Gianechini, Federico Abel. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Lio, Gabriel. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; ArgentinaFil: Apesteguía, Sebastián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; Argentin

Isolated archosaurian teeth from "La Bonita" locality (Late Cretaceous, Santonian-Campanian), Río Negro Province, Argentina

La fauna de tetrápodos de la Formación Bajo de la Carpa (Cretácico Tardío; SantonianoCampaniano temprano) está dominada por arcosaurios, representados por saurisquios, como terópodos alvarezsáuridos, enantiornites y abelisauroideos (e.g. Velocisaurus unicus Bonaparte, 1991) y titanosaurios (e.g. Bonitasaura salgadoi Apesteguía, 2004), así como también restos de cocodrilos los cuales representan los especímenes más abundantes (e.g. Notosuchus terrestris Woodward, 1896). Se reportan aquí nuevos restos de arcosaurios de la localidad ‘La Bonita’ de la Formación Bajo de la Carpa consistentes principalmente en dientes de despojo aislados. Dos de estos especimenes presentan coronas con un borde distal recto y una densidad y morfología de dentículos similares a aquellas observadas en dientes de abelisáuridos. Un tercer diente presenta una mayor curvatura distal, sin dentículos mesiales, y con una sección basal en forma de ocho, asemejándose a las características dentales presentes en el tetanuro basal Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra y Lecuona, 2008, pero diferenciándose de este terópodo debido a la presencia de arrugas paralelas y transversales a lo largo de las superficies labial y lingual de la corona. El cuarto espécimen es considerado como perteneciente a un diente de neosuquio, debido a su sección basal circular, falta de compresión labiolingual, y por poseer carenas aserradas. Aunque representados por dientes de despojo aislados, estos hallazgos permiten incrementar el conocimiento de la fauna Cretácica de la Formación Bajo de la Carpa.The tetrapod assemblage of the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous; Santonian-early Campanian) is dominated by archosaurs, represented by saurischians, such as alvarezsaurid, enanthiornithine, and abelisauroid theropods (e.g. Velocisaurus unicus Bonaparte, 1991) and titanosaurs (e.g. Bonitasaura salgadoi Apesteguía, 2004), as well as crocodyliform remains which are the most abundant specimens (e.g. Notosuchus terrestris Woodward, 1896). Here we report new archosaur remains from the Bajo de la Carpa Formation at the La Bonita locality, consisting of isolated shed teeth. Two of these specimens present a crown with a straight distal border and denticles with shape and density similar to that observed in abelisaurid theropods. A third tooth is more distally curved, without mesial denticles, and with a figure eight-shaped basal cross-section, resembling the dental features described for the basal tetanuran Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra and Lecuona, 2008, but differing from this theropod due to the presence of parallel transversal wrinkles throughout the labial and lingual surfaces of the crown. A fourth specimen is considered as belonging to a neosuchian tooth, because it has a circular cross-section, lack of labiolingual compression, and a serrated carina. Although represented by isolated shed teeth, these findings allow increasing the knowledge of the Cretaceous fauna of the Bajo de la Carpa Formation.Fil: Gianechini, Federico Abel. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Lio, Gabriel. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; ArgentinaFil: Apesteguía, Sebastián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico. Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas; Argentin

Non-avian theropod dinosaurs from the early late cretaceous of central Europe

Quantitative and qualitative analyses of isolated teeth and postcranial elements of non-avian theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation, Iharkút (western Hungary) indicate that these remains represent multiple dinosaur groups. Based on comparative and statistical analyses, 58 teeth and tooth fragments are identified as belonging to medium-sized basal tetanuran theropods that may have represented the top-predator of the terrestrial Iharkút ecosystem. These teeth are almost identical with the two '. Megalosaurus pannoniensis' teeth from the lower Campanian of Muthmannsdorf (Austria) and show a notable similarity to teeth of the Middle Jurassic M. bucklandii and the Lower Cretaceous '. M. dunkeri' from England. A single pedal ungual phalanx is interpreted as the oldest European occurrence of Late Cretaceous abelisaurids, as suggested by a ventral groove and bifurcated grooves laterally bordering a convex, triangular area. Small-bodied paravian theropods are found to be the best represented group in Iharkút, including teeth, caudal vertebrae, a metacarpal III, manual phalanges, and a fragmentary left tibia. A particularly notable paravian remain is a complete left scapulocoracoid possessing a unique pneumatic foramen ventral to the coracoid foramen. This specimen is assigned to Pneumatoraptor fodori n. g. et sp. Finally, numerous postcranial elements of Theropoda indet. were recovered, including a fragmentary sacrum that offers new insights into the sacral pneumaticity of theropods. The presence of these theropods in the Santonian Iharkút ecosystem provides the first evidence that during the early Late Cretaceous the Mediterranean archipelago was inhabited by both Gondwanan and Euramerican members of theropod dinosaurs. Consistent with data available for other archosaurian taxa, the close relationship of the basal tetanuran teeth with much older forms suggests that the Iharkút area may have functioned as a refugium in the early Late Cretaceous Mediterranean archipelago.Fil: Odouble acutesi, Attila. Hungarian Natural History Museum; HungríaFil: Apesteguía, Sebastián. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y de Diagnóstico; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Kowalewski, Michal. Virginia Polytechnic Institute and State University; Estados Unido

The youngest South American rhynchocephalian, a survivor of the K/Pg extinction

Rhynchocephalian lepidosaurs, though once widespread worldwide, are represented today only by the tuatara (Sphenodon) of New Zealand. After their apparent early Cretaceous extinction in Laurasia, they survived in southern continents. In South America, they are represented by different lineages of Late Cretaceous eupropalinal forms until their disappearance by the Cretaceous/Palaeogene (K/Pg) boundary. We describe here the only unambiguous Palaeogene rhynchocephalian from South America; this new taxon is a younger species of the otherwise Late Cretaceous genus Kawasphenodon. Phylogenetic analysis confirms the allocation of the genus to the clade Opisthodontia. The new form from the Palaeogene of Central Patagonia is much smaller than Kawasphenodon expectatus from the Late Cretaceous of Northern Patagonia. The new species shows that at least one group of rhynchocephalians not related to the extant Sphenodon survived in South America beyond the K/Pg extinction event. Furthermore, it adds to other trans-K/Pg ectotherm tetrapod taxa, suggesting that the end-Cretaceous extinction affected Patagonia more benignly than the Laurasian landmasses.Fil: Apesteguía, Sebastián. Universidad Maimónides. Area de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y de Diagnóstico; ArgentinaFil: Gomez, Raul Orencio. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; ArgentinaFil: Rougier, Guillermo W.. University Of Kentucky; Estados Unido

A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina

A new coelurosaurian theropod, Alnashetri cerropoliciensis, is reported here based on articulated hind limbs of a single individual discovered at the locality of La Buitrera (Candeleros Formation, Cenomanian–Turonian), Río Negro Province, Argentina. The new taxon differs from other coelurosaurs in the possession of a low ridge that separates the rostral tibial surface from the outer face of the lateral malleolus, and which extends proximally beyond the tip of the ascending process of the astragalus, and in the possession of ventral notches on the hemicondyles of the distal articulations on pedal phalanges III-1 and III-2. Alnashetri is easily distinguished from the dromaeosaurid Buitreraptor, the only other known small theropod from La Buitrera. Phylogenetic analysis supports alvarezsauroid affinities. The evidence supporting this relationship comes from the detailed anatomy of the ankle, however, and this concentration of character support within a single anatomical region may bias our results. If our proposed phylogenetic placement is accurate, Alnashetri antedates all other Argentinian alvarezsaurids and indicates that alvarezsaurids were present in the Neuquén Basin throughout the entire Late Cretaceous.Fil: Makovicky, Peter J.. Field Museum of National History; Estados UnidosFil: Apesteguía, Sebastián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y de Diagnóstico; ArgentinaFil: Gianechini, Federico Abel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Maimónides. Área de Investigaciones Biomédicas y Biotecnológicas. Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y de Diagnóstico; Argentin

Cretaceous Small Scavengers: Feeding Traces in Tetrapod Bones from Patagonia, Argentina

Ecological relationships among fossil vertebrate groups are interpreted based on evidence of modification features and paleopathologies on fossil bones. Here we describe an ichnological assemblage composed of trace fossils on reptile bones, mainly sphenodontids, crocodyliforms and maniraptoran theropods. They all come from La Buitrera, an early Late Cretaceous locality in the Candeleros Formation of northwestern Patagonia, Argentina. This locality is significant because of the abundance of small to medium-sized vertebrates. The abundant ichnological record includes traces on bones, most of them attributable to tetrapods. These latter traces include tooth marks that provde evidence of feeding activities made during the sub-aerial exposure of tetrapod carcasses. Other traces are attributable to arthropods or roots. The totality of evidence provides an uncommon insight into paleoecological aspects of a Late Cretaceous southern ecosystem