Hybridation et polyploïdie dans le complexe d'espèces Daphnia pulex et leurs effets sur l'évolution d'un transposon

Les différentes composantes des génomes et leur agencement sont issus de divers processus moléculaires. L'activité des éléments transposables (i.e. séquences d'ADN capables de se déplacer et se multiplier dans le génome) et l'augmentation du niveau de ploïdie (i.e. ensemble du nombre de chromosomes du noyau cellulaire) semblent avoir eu des rôles importants dans l'évolution de l'architecture des génomes des eucaryotes pluricellulaires. La polyploïdie se rencontre principalement chez les plantes mais elle se rencontre épisodiquement aussi dans des taxons animaux. De plus, plusieurs évènements de doublement de génome semblent avoir eu un impact sur la diversification des vertébrés. Les éléments transposables et la polyploïdie auraient des impacts non négligeables sur la diversification phénotypique des êtres vivants. Leur variation serait alors soumise à des processus sélectifs. Ces deux phénomènes pourraient interagir pour structurer les génomes. Selon différentes théories, l'augmentation du niveau de ploïdie aurait pour conséquence une augmentation du nombre d'insertions d'éléments transposables dans le génome. La plupart des études empiriques sont principalement basées sur des plantes allopolyploïdes et peu d'études se sont focalisées sur l'interaction entre la polyploïdie et les éléments transposables chez les animaux. Cette thèse de doctorat avait plusieurs objectifs. D'une part, cette thèse devait éclaircir l'histoire évolutive du complexe d'espèces Daphnia pulex. D'autre part, cette thèse avait pour but de tester l'effet du niveau de ploïdie sur un élément transposable de classe II, Pokey, en nature dans le complexe Daphnia pulex. Daphnia pulex est un petit crustacé d'eau douce. Les espèces de ce complexe se retrouvent dans les étangs et les lacs d'Amérique du Nord et d'Europe. Il existe une variation du mode de reproduction dans les populations (parthénogénétique cyclique ou obligatoire). Des lignées hybrides diploïdes et polyploïdes ont des origines multiples. Ce complexe présente un patron de polyploïdie géographique avec des diploïdes dans les régions tempérées et des polyploïdes dans les régions subarctiques et arctiques. L'importance de l'hybridation et le niveau de ploïdie dans ce complexe ont été réévalués. L'impact de la polyploïdie sur la densité de Pokey a été évalué en utilisant une technique de « TE display ». L'évolution des séquences de l'élément Pokey dans les lignées hybrides a été décrite avec des analyses phylogénétiques. Les données récoltées grâce à la cytométrie en flux combinées à l'analyse microsatellite ont révélé que la plupart des clones polyploïdes dans le complexe D. pulex sont triploïdes et non tétraploïdes comme le suggéraient les études antérieures. Les clones triploïdes sont probablement issus d'interactions entre des populations sexuées et asexuées. Diverses analyses sur les données microsatellites ont permis de séparer les populations hybrides des espèces dont elles sont issues. Les populations hybrides sont composées d'hybrides diploïdes et polyploïdes avec des mitochondries D. pulex et certaines lignées avec des mitochondries D. pulicaria. Les analyses conjuguées des données microsatellites et d'un gène nucléaire ont permis d'éclaircir les relations évolutives entre un groupe d'espèces où le maintien du polymorphisme ancestral et l'hybridation affectent les relations phylogénétiques observées en n'analysant qu'un seul gène. Cette étude montre que l'hybridation et l'introgression ont joué un rôle important dans l'évolution de ce complexe. Le nombre d'insertions TE a été comparé entre des diploïdes (14) et des polyploïdes (13) hybrides en utilisant une technique de « TE display ». Bien que le nombre moyen de sites d'insertion était plus élevé chez les polyploïdes que chez les diploïdes cette différence n'était pas statistiquement significative. De nombreux évènements de recombinaisons ont été révélés dans des allèles de Pokey dans des lignées diploïdes et polyploïdes du complexe pulex. Des analyses phylogénétiques et de recombinaison ont montré que la recombinaison est une force majeure qui façonne l'évolution du transposon Pokey. Cette thèse de doctorat présente donc divers patrons et processus génétiques se déroulant lors de la formation du complexe d'espèces Daphnia pulex. L'hybridation et la polyploïdie semblent avoir eu un impact significatif sur la diversification et possiblement sur l'adaptation de populations à différents environnements. L'absence d'augmentation du nombre d'insertions d'éléments transposables pourrait être expliquée par une augmentation de ceux-ci dans les lignées diploïdes hybrides parentes. L'intégration d'une vision écosystémique du génome pourrait permettre de mieux comprendre comment les génomes se structurent au cours de l'évolution. Des études en écologie évolutive et expérimentales permettraient de répondre à différentes hypothèses proposées lors de cette étude. \ud ______________________________________________________________________________ \ud MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Polyploïdie, hybridation, transposon, complexe d'espèces, Daphnia pule

Inconsistent phylogeographic pattern between a sperm dependent fish and its host: in situ hybridization vs dispersal

Characteristics of the different sampled sites. List of sampled sites with their geographical coordinates and biotypes composition. E, N and H respectively refer to Chrosomus eos, C. neogaeus and the hybrids. Hybrid lineages of each site are identified. (PDF 73 kb

Diversity in the Reproductive Modes of European Daphnia pulicaria Deviates from the Geographical Parthenogenesis

10 páginas, 5 figuras, 3 tablas.Background: Multiple transitions to obligate parthenogenesis have occurred in the Daphnia pulex complex in North America. These newly formed asexual lineages are differentially distributed being found predominantly at high latitudes. This conforms to the rule of geographical parthenogenesis postulating prevalence of asexuals at high latitudes and altitudes. While the reproductive mode of high-latitude populations is relatively well studied, little is known about the reproduction mode in high altitudes. This study aimed to assess the reproductive mode of Daphnia pulicaria, a species of the D. pulex complex, from high altitude lakes in Europe. Methodology/Principal Findings: Variation at eight microsatellite loci revealed that D. pulicaria from the High Tatra Mountains (HTM) had low genotype richness and showed excess of heterozygotes and significant deviations from Hardy- Weinberg expectations, and was thus congruent with reproduction by obligate parthenogenesis. By contrast, populations from the Pyrenees (Pyr) were generally in Hardy-Weinberg equilibrium and had higher genotypic richness, suggesting that they are cyclic parthenogens. Four lakes from lowland areas (LLaP) had populations with an uncertain or mixed breeding mode. All D. pulicaria had mtDNA ND5 haplotypes of the European D. pulicaria lineage. Pyr were distinct from LLaP and HTM at the ND5 gene. By contrast, HTM shared two haplotypes with LLaP and one with Pyr. Principal Coordinate Analysis of the microsatellite data revealed clear genetic differentiation into three groups. HTM isolates were intermediate to Pyr and LLaP, congruent with a hybrid origin. Conclusion/Significance: Inferred transitions to obligate parthenogenesis have occurred only in HTM, most likely as a result of hybridizations. In contrast to North American populations, these transitions do not appear to involve meiosis suppressor genes and have not been accompanied by polyploidy. The absence of obligate parthenogenesis in Pyr, an environment highly similar to the HTM, may be due to the lack of opportunities for hybridization.Peer reviewe

Evolution of a transposon in <it>Daphnia</it> hybrid genomes

<p>Abstract</p> <p>Background</p> <p>Transposable elements play a major role in genome evolution. Their capacity to move and/or multiply in the genome of their host may have profound impacts on phenotypes, and may have dramatic consequences on genome structure. Hybrid and polyploid clones have arisen multiple times in the <it>Daphnia pulex</it> complex and are thought to reproduce by obligate parthenogenesis. Our study examines the evolution of a DNA transposable element named <it>Pokey</it> in the <it>D. pulex</it> complex.</p> <p>Results</p> <p>Portions of <it>Pokey</it> elements inserted in the 28S rRNA genes from various <it>Daphnia</it> hybrids (diploids and polyploids) were sequenced and compared to sequences from a previous study to understand the evolutionary history of the elements. <it>Pokey</it> sequences show a complex phylogenetic pattern. We found evidence of recombination events in numerous <it>Pokey</it> alleles from diploid and polyploid hybrids and also from non-hybrid diploids. The recombination rate in <it>Pokey</it> elements is comparable to recombination rates previously estimated for 28S rRNA genes in the congener, <it>Daphnia obtusa.</it> Some recombinant <it>Pokey</it> alleles were encountered in <it>Daphnia</it> isolates from multiple locations and habitats.</p> <p>Conclusions</p> <p>Phylogenetic and recombination analyses showed that recombination is a major force that shapes <it>Pokey</it> evolution. Based on <it>Pokey</it> phylogenies, reticulation has played and still plays an important role in shaping the diversity of the <it>D. pulex</it> complex. Horizontal transfer of <it>Pokey</it> seems to be rare and hybrids often possess <it>Pokey</it> elements derived from recombination among alleles encountered in the putative parental species. The insertion of <it>Pokey</it> in hotspots of recombination may have important impacts on the diversity and fitness of this transposable element.</p