El género urospermum (compositae) en el oeste de la región mediterránea

El género Urospermum (Compositae) en el oeste de la región mediterránea. Se ha realizado la revisión taxonómica de las dos especies del género Urospermum Scop. en el Oeste del Mediterráneo, U. picroides (L.) F.W. Schmidt y U. dalechampii (L.) F.W. Schmidt. Se aporta descripción del género y de las especies que lo conforman, clave de identificación, e información sobre su corología, ecología, fenología y número cromosómico, así como mapas de distribución de cada especie.The genus Urospermum (Compositae) in Western Mediterranean. A taxonomic review of the two species of the genus Urospermum Scop., U. picroides (L.) F.W. Schmidt and U. dalechampii (L.) F.W. Schmidt., in the Western Mediterranean was carried out. In this revision, we provide a description of the genus and the species, a taxonomic key, and information about their chorology, ecology, phenology and chromosome numbers, as well as distribution maps of each species

Divergence between phenotypic and genetic variation within populations of a common herb across Europe

Analyzing the pattern and causes of phenotypic and genetic variation within and among populations might help to understand life history variability in plants, and to predict their responses to changing environmental conditions. Here we compare phenotypic variation and genetic diversity of the widespread herb Plantago coronopus across Europe, and evaluate their relationship with environmental and geographical factors. Genetic diversity was estimated in 18 populations from molecular markers with AFLP. Phenotypic variation was measured in a subset of 11 populations on six life history traits (plant size, plant growth, fecundity, seed mass, mucilage production and ratio between two functionally different seed morphs). To account for ecological and geographical correlates, we estimated variability in local temperature, precipitation and intraspecific competition, and accounted for the central vs. peripheral position of populations. Phenotypic variation and genetic diversity were not significantly correlated within populations throughout the species' range. Phenotypic variation was positively linked to precipitation variability, whereas genetic diversity was correlated with the position of populations, suggesting that both types of variation are shaped by different processes. Precipitation seems to have acted as a selective agent for variation within populations in most life history traits, whereas the species' post-glacial demographic history has likely reduced genetic diversity in northern peripheral populations with respect to central ones. The positive association between precipitation variability and phenotypic variation also suggests that plant populations may have higher adaptive potential in ecologically variable rather than stable environments. Our study offers an additional criterion when predicting the future performance of species under environmental changes.Minsterio de Ciencia e Innovación (España) CGL2006-08507 CGL2010-21642 CGL2009-0871

Nectar Production by Invasive Lantana camara and Endemic L. peduncularis in the Galápagos Islands

Measurements of nectar volume and sugar concentration along two elevational gradients, in flower exclusion experiments, and over a diurnal cycle of nectar production, were compared for invasive Lantana camara and endemic Lantana peduncularis in the Galápagos Islands during the dry season. Both species show the same pollination syndrome and are pollinated by Lepidoptera. L. camara flowers had a higher nectar volume than L. peduncularis at every elevation and higher total sugar content. However, nectar in L. peduncularis flowers was much more concentrated than in L. camara at lower elevations. The differences in nectar production between Lantana species seemed to be intrinsic and related to contrasting strategies to cope with drought. Nectar volume of unbagged flowers of L. camara was lower than bagged flowers at sunrise, which was probably related to the consumption of nectar by nocturnal Lepidoptera. Nectar removal by floral visitors had a pronounced effect on the total amount of nectar secreted by L. camara flowers, while the sugar concentration did not vary significantly. Our results suggest that L. camara may compete with L. peduncularis for pollinators

Weak relationship between neutral genetic diversity and demography in a plant at continental scale

El comportamiento demográfico de las poblaciones resulta determinante para la abundancia y distribución de las especies, por lo que identificar las causas de su variación permite una mejor gestión de la biodiversidad. Además del efecto de las condiciones ambientales, la diversidad genética puede tener consecuencias demográficas importantes, pero existe un mayor conocimiento de tales efectos en especies amenazadas que en organismos comunes. En el presente estudio se analizaron los efectos de las condiciones ambientales en la demografía de una planta de amplia distribución, Plantago coronopus, a lo largo de su rango latitudinal europeo, considerando las diferencias en diversidad genética neutral. La diversidad genética sólo mostró relación con uno de los parámetros demográficos analizados, el crecimiento individual, y no mostró ninguna influencia sobre la tasa de crecimiento poblacional. En cambio, diversos factores ambientales abióticos (clima, suelo) y bióticos (densidad poblacional) tuvieron una mayor influencia en los componentes del ciclo vital (supervivencia, crecimiento, reproducción). Estas tasas individuales presentaron respuestas opuestas entre ellas a los factores ambientales, fenómeno conocido como compensación demográfica, lo que resultó en una ausencia de patrón en la tasa de crecimiento poblacional a lo largo del gradiente ambiental. Estos resultados destacan la importancia de considerar múltiples parámetros demográficos individuales y poblacionales para evaluar de manera consistente la relación entre genética, condiciones ambientales y demografía en una especie. Nuestro estudio también sugiere que, en especies de distribución amplia, los factores genéticos pueden resultar menos útiles que las variables ambientales para predecir su comportamiento y futura distribución ante nuevos escenarios ecológicos.Population performance is determinant for the abundance and distribution of species and identifying the causes of its variation allows a better management of biodiversity. Besides the effect of environmental conditions, genetic diversity may also have significant demographic consequences, but there is greater knowledge of such effects in threatened species than in common organisms. In the present study, the influence of environmental conditions on the demography of a widespread herbaceous plant, Plantago coronopus, was analyzed throughout its European latitudinal range, considering also differences in neutral genetic diversity. Genetic diversity was only related to one of the demographic parameters analyzed, individual growth, and showed no influence on the population growth rate. In contrast, several abiotic (climate, soil) and biotic (population density) environmental factors had a greater influence on the life cycle components (survival, growth, reproduction). These individual rates showed opposite responses to environmental factors, a phenomenon known as demographic compensation, which resulted in an absence of pattern in the population growth rate along the environmental gradient. Our results highlight the importance of considering multiple individual and population demographic parameters to evaluate the relationship between a species genetics, environmental conditions, and demography. This study also suggests that, in organisms with wider distribution ranges, genetic factors may be less useful than environmental variables to predict population trends and future distribution in new ecological scenarios.Ministerio de Ciencia e Innovación de España CGL2006-08507 y CGL2010-2164

Adenocarpus gibbsianus

Especie sin protección legal, endémica del suroeste de Huelva, con dos localidades y seis subpoblaciones amenazadas por las urbanizaciones y el manejo del bosque, además de un envejecimiento poblacional que las lleva a un continuo declive.Dirección General de Conservación de la Naturaleza (Ministerio de Medio Ambiente) en el marco del Inventario Nacional de Biodiversidad (Inventario Nacional de Hábitats y Taxones

Dos especies naturalizadas en el NW de Marruecos

Two naturalized species in NW Morocco.Palabras clave. Flora, corología, especies alóctonas, Marruecos.Key Words. Flora, chorology, exotic species, Morocco

Biología de la reproducción de dos especies mediterráneas de aristolocha

La familia Aristolochiaceae consta de unas 600 especies de plantas leñosas, generalmente trepadoras y hierbas perennes que se distribuye por las regiones tropicales y temperadas de Euraisa, América y África (Heywood, 1978). Hasta hace pocos años, la mayoría de los autores reconocían seis géneros distribuidos en dos subfamilias: Asaroideae, compuesta por Asarum (ca. 100 especies de zonas templadas) Saruma(una especie endémica del centro de Chinas) yThottea (ca. 30 especies de Asia tropical), y Aristolochioideae, compuesta porAristolochia (más de 400 especies de zonas tropicales y templadas),Euglypha y Holostylis, ambos monoespecíficos y endémicos de Sudamérica (González & Stevenson, 2002). Estudios filogenéticos más recintes han incluido a Thottea en la subfamilia Aristolochioideae y aEuglypha y Holostylisen el géneroAristolochia (González & Stevenson, 2002). En un estudio reciente de filogenia molecular (Neinhuis et al., 2005) se ha puesto en evidencia que la subfamilia Aristolochioideae es monofilética y está compuesta por los géneros Thottea, yAristolochia s.l.,ambos hermanos filogenéticos. A su vez, el género Aristolochias.l. puede ser dividido en dos grandes grupos, uno formado por los géneros Endodeca eIsotrema y el otro por los génerosPararistolochia yAristolochia s.s.(incluido el géneroHolostylis). La posición taxonómica de las aristoloquiáceas también ha suscitado controversia, existiendo varias hipótesis, que sitúan a la familia dentro del orden Mgnoliales (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1996), dentro del orden Rafflesiales (Endress, 1994) o en las llamadaspaleohierbas, relacionándola con las monocotiledóneas (Loconte & Stevenson, 1991; Nandi et al., 1998). La familia Aristolochiaceae también se ha situado en orden Piperales, donde Lactoridaceae tendría una relación muy estrecha con Aristolochiaceae (Qiuet al., 1999, 2000; González & Rudall, 2001; Neinhuis et al.,2005). Las flores de las aristoloquiáceas han desarrollando un síndrome floral sapromiófilo que consiste en la imitación de sustratos donde los dípteros hacen la puesta y se reproducen (Van der Pijl, 1961; Faegri & Van der Pijl, 1980; Dafni, 1984; Proctor et al., 1996). El síndrome sapromiófilo se da en varias familias de grupos taxonómicos diversos, como Asclepiadeceae, Sterculiaceae, Raflexiaceae e Hydnoraceae dentro de las dicotiledóneas, y en Taccaceae, Araceae, Burmanniacea y Orchidaceae dentro de las monocotiledóneas, constituyendo un claro ejemplo de convergencia evolutiva (Van der Pijl, 1961). Entre las características de las flores sapromiófilas se incluye el olor a sustancias en descomposición y un periantio pardo purpúreo o verduzco con porciones translúcidas, denominadas ventanas de luz (Van der Pijl, 1961), que mantienen a los dípteros próximos a los órganos sexuales de la flor (McCan, 1943). Algunas flores sapromiófilas son abiertas, como las deAsarum(Aristolochiacea),Rafflexia(Rafflexiaceae) oCaralluma(Asclepiadaceae). Sin embargo, dado que el mecanismo de atracción es por imitación, en flores protóginas los díperos podrían salir de la flor antes de que ser impregnados de polen; por ello, muchas familias sapromiófilas han desarrollado flores trampa (Faegri & Van der Pijl, 1980), como las de Aristolochia(Aristolochiaceae),Ceropegia(Asclepiadeceae) yTacca (Taccaceae) o inflorescencias trampas, como las de la familia Araceae. Por esta razón, las flores deAristolochia han sido citadas en numerosas ocasiones como ejemplo de especialización a la polinización por moscas (Sprengel, 1973; Hubbard, 1877; Knuth, 1909; Cammerloher, 1923; Petch, 1924; Brues, 1928; Proctor & Yeo, 1973; Vogel, 1978; Faegri & Van der Pijl, 1980; Costa & Hime, 1981; Razzak et al.,1992; Proctor et al.,1996; Sakai, 2002; Trujillo & Sérsic, 2006). Una vez que los insectos entran en el interior de la flor, atraídos por estímulos principalmente químicos, la morfología del periantio de las flores impide su salida durante la fase femenina de la flor. Cuando las anteras se abren, ocurren cambios morfológicos en el periantio, facilitando el escape de los polinizadores cargados de polen. El periantio de las aristoloquiáceas puede ser actinomorfo como el de Saruma (con dos envueltas de tres piezas) o el de Asarumy Thottea (con tres sépalos), o bien zigomorfo y tubular, como el deAristolochia, (González & Stevenson, 2000). La condición trímera del periantio en las flores zigomorfas no es tan obvia como en las actinomorfas, debido al número variables de lóbulos que presentas. Por ello, la interpretación de la morfología y ontogenia del periantio deAristolochia ha generado controversia, postulándose orígenes muy diversos, pero parece que se trata de un cáliz (González & Stevenson, 2000 y referencias dentro). Dicho periantio varía en forma y color en las diferentes especies y en él se puede diferencias una estructura inflada en la base (el utrículo), una zona estrecha tubular (el tubo) y una región apical expandida (el limbo), que puede estar constituido por uno o varios labios (Ahumada, 1967). Los órganos sexuales (androceo y gineceo) se encuentran en el interior del utrículo, fusionados en forma de ginostegio. La parte más basal de la pared del utrículo es traslúcida y constituye las llamadas ventanas de luz, a las que se acercan los insectos atrapados, ya que poseen fototropismo positivo (Cammerloher, 1923; McCan, 1943; Dafni, 1984; Hilje, 1984). En numerosas especies, el utrículo está recubierto de pelos pluricelulares que secretan pequeñas cantidades de néctar (Knuth, 1909; Cammerloher, 1923; Petch, 1924; Daumann, 1959; Auhumada, 1967; Faegri & Van der Pijl, 1980; Costa & Hime, 1983; Dafni, 1984; Siqueira, 1988; Trujillo & Sérsic, 2006). El interior del tubo está recubierto en la mayoría de las especies por una serie de tricomas dispuesto en posición retrorsa que permiten la entrada de los insectos pero impiden su salida durante la fase femenina. Sin embargo, en algunas especies dichos tricomas no existen, sino que la propia morfología del periantio constituye unatrampa de luz (Petch, 1924; Stebbins, 1970, 1971; Upson & Brett, 2006). Al entrar en el interior del tubo de estas especies, los insectos se desorientan debido a la curvatura del periantio; así, los insectos continúan hacia el utrículo, ya que esta zona es más luminosa debido a las ventanas de luz. Todas las flores deAristolochia tienen ovario ínfero, con primordios seminales anátropos (Mohana Rao, 1989). Los frutos son capsulares y tienen deshiscencia septicida. Las semillas poseen un endospermo ruminado y un embrión pequeño e indiferencia (Mohana Rao, 1989; Adams et al., 2005b); tienen forma deltoidea o cordada y a veces muestran un nervio medio o un rafe prominente (estrofíolo) en la superficie superior (Auhumada, 1967). Las plantas de la familia Aristolochiacea han sido utilizadas en la preparación de compuestos medicinales y en la medicina popular (Noronha, 1949; Auhumada, 1967; Font Quer, 1999; Jong et al., 2003; Wu et al.,2004). De hecho, etimológicamente su nombre deriva del griego áristos = excelente y lochía = relativo al parto, ya que se utilizaban en la antigüedad en obstetricia para facilitar el parto (Liaño & Muñoz Garmendía, 1986). Entre las propiedades que se le atribuyen a las especies del género Aristolochiase incluyen las estimulantes febrífugas, estomáticas, diuréticas, vermífugas, antisépticas, antiasmáticas y expectorantes (Auhumada, 1967; Wuet al., 2004). También se han utilizado como insecticida y como antídoto contra el veneno de serpientes (Secoy & Smith, 1983; Crosswhite & Crosswhite, 1984; Chilpa & Estrada, 1995). En las aristoloquiáceas se han detectado, entre otros compuestos secundarios, la presencia de ácidos aristolóquicos, aristolactanos y varios tipos de terpenos (Moretti et al., 1979; Houghton & Ogutveren, 1991ª, b; Liet al., 1994; Wu et al.,1994; Leu et al., 1998; Wu et al., 2000ª,b; Schaneberg et al. 2002; Seto et al., 2002; Tsuruta et al., 2002; Wu et al., 2004; Silva-Brandã et al., 2006),muchos de ellos responsables de la propiedades farmacológicas de estas plantas. Recientemente se ha demostrado que los extractos de determinadas aristoloquiáceas tienen propiedades antitumorales, antifúngicas y antibacterianas (Camporese et al.,2003; Lee et al.,2005), aunque también se ha comprobado que su ingestión produce nefropatías e incluso cáncer (Mengs et al.,1982; Peña et al.,1996; Hashimoto et al.,1999; Nortier et al.,2000; Yang et al.,2000; Martínez et al., 2002). Muchas especies deAristolochia, a pesar de contener sustancias tóxicas, son consumidas por larvas de papiliónidos (Lepidoptera), que almacenan dichas sustancias, lo que podría suponer una protección contra posibles depredadores (Klizke & Brown, 2000; Sime et al.,2000; Fordyce, 2001; Mebs & Schneider, 2002). A pesar de las numerosas citas sobre la biología floral en otras especies deAristolochia, poco se sabe de lo que ocurre en las aristoloquias mediterráneas. Además, de todas las especies europeas, A. clematitis es la única especie que ha sido estudiada, centrándose los estudios en la polinización de dicha especie (Daumann, 1971; Havelka, 1985). La mayor parte de los trabajos sobreAristolochia se centran en la polinización de las flores, obviando el resto de aspectos del ciclo reproductor. Solo existen unos pocos trabajos que mencionen aspectos como la fonología de la floración, la dispersión de semillas o la germinación en las aristoloquáceas (Hilje, 1984; Gorb & Gorb, 1995, Adams et al.,2005a). En la presente Tesis se estudia la biología de la reproducción de dos especies mediterráneas de aristolochia: A. baetica L. y A. paucinervis Pomel, que cohabitan en el sur de España. Para ello, se abordan diferentes aspectos sobre la fenología de la floración, polinización, fructificación, dispersión de semillas, germinación y establecimiento de plántulas. El estudio comparativo de la historia natural deAristolochia baetica yA. paucinervis permite una aproximación al conocimiento de la biología de estas dos especies y ayuda a profundizar en los aspectos que controlan la reproducción en las aristoloquias mediterráneas. El estudio se realizó en dos poblaciones situadas en los Montes Propios de Hinojos (Huelva), en un territorio boscoso situado a la derecha de la carretera Hinojos – Almonte, cerca del límite de estos dos términos municipales. En ambas poblaciones aparecen tanto A. baetica como A. paucinervis, creciendo de manera simpátrica. Las poblaciones escogidas se encuentran en la margen izquierda del arroyo de la Mayor, y se han denominado como Membrillo y Cuadrejón. La población Membrillo se encuentra junto a la casa forestal del mismo nombre y está recorrida por un regajo, también con el mismo nombre, emisario del arroyo de la Mayor. Esta población ocupa un área aproximada de 4,50 ha. La población Cuadrejón está situada a 1 km aproximadamente de la casa del Membrillo y a unos 600m de la casa de las Porqueras y tiene una superficie aproximada de 1,60 ha. Ambas se encuentras a unos 85-100 m de altitud