COMPARISON OF LINEAR MIXED MODELS FOR MULTIPLE ENVIRONMENT PLANT BREEDING TRIALS

Evaluations of multiple environment trials (MET) often reveal substantial genotype by environment interactions, and the effects of genotypes within environments are often estimated using cell means, i.e. the simple mean of the observations of each genotype in each environment. However, these estimates are inaccurate, especially for unreplicated or partially replicated trials, so alternative methods of analysis are necessary. One possible approach utilizes information, often from pedigree data, about relationships among the tested genotypes through the use of a genetic relationship matrix (GRM). Predictive accuracy may also be improved by the use of factor analytic (FA) structures for environmental covariances. In this study, data were simulated to resemble results from a range of MET. These simulated data sets covered a range of scenarios with varying numbers of nvironments and genotypes, environmental relationship patterns, field trial designs, and magnitudes of experimental error. The simulated data were used to evaluate 20 mixed models, ten of which included GRMs and ten which did not. The models included ten structures for environmental covariances including structures with no environmental correlation, structures with constant correlation among environments, and six FA structures. These models were compared to each other and to cell means and Additive Main effects and Multiplicative Interaction (AMMI) methods in terms of successful convergence and predictive accuracy. For most of the scenarios, models which included a GRM and a compound symmetric, constant variance structure produced the most accurate estimates. Models with GRM and FA structures were more accurate only when used to evaluate scenarios simulated with Toeplitz patterns of relationships and more than 25 genotypes or five environments. Unfortunately, the improved accuracy with the FA structures in these scenarios came at the cost of reduced convergence rates, so FA structures may not be reliable enough for some uses

Construção da matriz de covariância gamética para análises de QTL em populações exogâmicas

A aplicação de análises de “Quantitative Trait Loci” (QTL) em populações exogâmicas é desafiadora porque pressuposições simplificadoras não podem ser aplicadas (por exemplo, os alelos QTL não podem ser assumidos fixados em diferentes famílias, o número de alelos QTL segregantes não é conhecido a priori, não há desequilíbrio de ligação entre um dado alelo marcador e um dado alelo QTL). Quando o efeito genotípico do QTL é assumido aleatório no modelo de análise, a matriz de covariância gamética deve ser calculada para a realização das análises em populações exogâmicas. A acurácia dessa matriz é importante para a obtenção de estimativas confiáveis da posição ou efeito do QTL em análises de mapeamento, ou de valores genotípicos em avaliação genética assistida por marcadores. O objetivo do primeiro estudo foi avaliar diferente estratégias já implementadas em programas computacionais (SO- LAR, LOKI, ESIP e MATVEC) para calcular a matriz de coeficientes Idênticos por Descendência (IBD), que é necessária para o mapeamento de QTL em populações exogâmicas. SOLAR utiliza um método baseado em regressão linear, LOKI e ESIP são ambos baseados em “reverse peeling” e o amostrador implementado em MAT VEC amostra indicadores de segregação. Um pedigree com estrutura F2 típica foi simulado com uma família F2 pequena (2 indivíduos) ou grande (20 indivíduos) e marcadores flanqueadores localizados a 2 cM, 5 cM ou 10 cM de distância um do outro, com o QTL localizado no meio do intervalo. A habilidade dessas estratégias em lidar com informações de marcadores perdidas foi avaliada assumindo um dos pais da geração F2 com ou sem informação de marcador. SOLAR nao estimou os coeficientes IBD corretamente para a maior parte das situações simuladas, enquanto que LOKI apre- sentou problemas quando o tamanho da família F2 era grande. ESIP e o amostrador em MATVEC apresentaram bom desempenho em todas as situacões simuladas, com estimativas de coeficientes IBD próximas aos coeficientes verdadeiros. Portanto, ESIP e MATVEC são os softwares mais indicados quando analises genéticas são realizadas em pedigrees com estruturas complexas. O objetivo do segundo estudo foi avaliar o efeito da utilização de uma melhor aproximação da inversa da matriz de covariância gamética para a avaliação genética de grandes populações de animais domésticos. Algoritmos eficientes, baseados no rastreamento dos alelos QTL de um indivíduo em relação aos de seus avós (Probabilidade de Descendência de um QTL - PDQ), podem ser usados para construir a inversa da matriz de covariância gamética diretamente. Mas essa inversa é uma aproximação quando há informação incompleta de marcador. Também, o calculo exato de PDQºs torna-se difícil quando a informação de marcador é incompleta. Nesse estudo, a inversa da matriz de covariãncia gamética para uma pop- ulação exogãmica simulada foi calculada usando o algoritmo eficiente, mas as PDQ's foram calculadas usando um algoritmo Monte Carlo Cadeia de Markov (MCMC). Essa inversa foi utilizada para predizer o valor genético dos indivíduos através de BLUP assistido por marcadores (MABLUP). O efeito dos cálculos de PDQ usando o algoritmo MCMC sobre a acurãcia da MABLUP foi avaliado com base na resposta a seleção realizada, calculada para o pedigree simulado. Os resultados mostraram que quando as PDQ’S foram estimadas usando MCMC a perda em resposta devido ao uso da inversa aproximada pode ser reduzida em aproximadamente 20%, enquanto que em estudos anteriores essa redução foi de 50%. Ainda, quando quatro marcadores bi-alélicos foram utilizados a resposta para MABLUP foi maior e a perda em re- sposta devido a marcadores com informação perdida foi menor, quando comparadas a situação onde apenas dois marcadores bi-alélicos foram utilizados.The application of Quantitative Trait Loci (QTL) analyses in outbred population is challenging because simplified assumptions do not hold for these populations (e.g., the QTL alleles cannot be assumed fixed in different families, the number of QTL alleles segregating is not known a priori, there is not gametic phase disequilibrium between a given genetic marker allele and a QTL allele). When the QTL genotypic effect is assumed random, the gametic covariance matrix must be calculated to per- form QTL analyses in outbred populations. The accuracy of this matrix is important to obtain reliable estimates of QTL position or effect when applying QTL mapping, or QTL genotypic values when applying Marker Assisted Genetic Evaluation. The objective of the first study was to evaluate the different strategies already imple- mented in softwares (SOLAR, LOKI, ESIP and MATVEC) to calculate the matrix of identical by descent (IBD) coefficients, which is required for QTL mapping anal- ysis in outbred populations. SOLAR uses a regression method, LOKI and ESIP are both based on reverse peeling, and the MAT VEC sampler samples segregation in- dicators. A typical F2 pedigree was simulated with a small (2 offspring) or a large (20 offspring) F2 family, and the flanking markers were simulated 2 CM, 5 CM, or 10 CM apart, with the QTL located in the middle. The ability of these strategies to deal with missing genetic marker information was evaluated assuming one of the F2 parents with or without marker information. SOLAR failed to estimate the correct coefficients at almost all situations simulated, while LOKI showed problems when a large family was present in the pedigree. ESIP and MATVEC sampler performed well at all situations, providing IBD coefficients closed to the true ones. Therefore, ESIP and MATVEC are more indicated when genetic analysis are carried out on complex pedigree structures. The objective of the second study was to evaluate the effect of using a better approximation of the inverse of the gametic covariance matrix on the genetic evaluation of large livestock populations. Efficient algorithms, based on trac- ing the QTL alleles of an individual to its grandmother or grandfather (probability of descent a QTL - PDQ’s), can be used to construct the inverse of the gametic covari- ance matrix directly. But this inverse is an approximation when incomplete marker information is available. Also, computing the exact PDQ’s becomes difficult when marker information is incomplete. In this study, the inverse of the gametic covariance matrix for a simulated outbred pedigree was calculated using the efficient algorithm, but the PDQ’s were calculated using a Markov chain Monte Carlo (MCMC) algo- rithm. This inverse was used to calculate the predicted genetic value of individuals through Marker Assisted Best Linear Unbiased Prediction (MABLUP). The effect of PDQ calculations using the MCMC algorithm on MABLUP accuracy was evaluated based on the realized response to selection for the simulated pedigree. The results showed that by estimating the PDQ’s by MCMC the loss in response because of using an approximate inverse could be reduced to about 20%, while in previous studies this reduction was of 50%. Further, response to MABLUP was greater when four bi-allelic markers were used, and the loss in response due to missing markers was smaller in the case with four markers compared to when only two bi-allelic markers were used.Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológic

Comparação de Diferentes Modelos para Avaliação Genética de Características de Desempenho Pós-desmama em Suínos

O objetivo deste trabalho foi avaliar diferentes modelos em que os efeitos aleatórios de leitegada e genético materno (correlacionado ou não com o efeito genético aditivo direto) foram adicionados em seqüência ao efeito aleatório genético aditivo direto. Foram utilizados registros de desempenho de 17.563 animais Landrace (LD) e 8679 Large White (LW), submetidos a teste de granja. A comparação dos modelos e a significância de cada efeito adicionado foi realizada por intermédio do teste da Razão de Verossimilhança. Os componentes de variância foram estimados pelo método da Máxima Verossimilhança Restrita. Para a raça LD o melhor modelo incluiu os efeitos genéticos direto e materno, além do efeito de leitegada. Para a raça LW o melhor modelo incluiu os efeitos genético direto e de leitegada. As estimativas de herdabilidade para ganho de peso médio diário, idade ao final do teste e número de dias de permanência no teste foram, respectivamente, 0,28, 0,24 e 0,24 para a raça LD, e 0,28, 0,27 e 0,23 para a raça LW. O efeito de leitegada foi entre 0,08 e 0,12 para ambas as raças. O efeito materno na raça LD foi de magnitude muito pequena (0,01 a 0,03). As correlações entre os efeitos genéticos direto e materno foram nulas ou negativas.The aim of this work was to evaluate different models in which the random effects of litter and maternal genetic (correlated or not with the direct additive genetic effect) were added in sequence to the direct additive genetic random effect. There were on farm records of 17,563 Landrace (LD) and 8679 Large White (LW) animal. The comparison of the models and significance levels of each effect added were determined by the Likelihood Ratio test. Variance components were estimated using the Restricted Maximum Likelihood method. For LD breed the best model included the direct and maternal genetic effects, besides the litter effect. For the LW breed the best model included the direct genetic and litter effects. Heritability estimates of average daily gain, off-test age, and number of days on test were, respectively, 0.28, 0.24, and 0.24 for LD breed, and 0.28, 0.27, and 0.23 for LW breed. The litter effect was between 0.08 and 0.12 for both breeds. The maternal effect in LD breed was of small magnitude (0.01 to 0.03). Correlations between direct and maternal genetic effects were null or negative.Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP

Resposta à Seleção para Características de Desempenho em um Rebanho de Seleção de Suínos

O objetivo do presente trabalho foi estimar respostas à seleção para as características de desempenho ganho de peso médio diário (GMD), idade (IF95) e número de dias de permanência no teste (ND95), necessários para atingir 95 kg de peso vivo, avaliadas nas raças Landrace (LD), Large White (LW) e Pietrain (PT), em um núcleo de seleção. Os valores genéticos dos animais foram preditos usando-se a metodologia de modelos mistos, aplicada a modelos animais. As estimativas de resposta foram determinadas através de regressão ponderada dos valores genéticos médios sobre o ano de nascimento dos animais, utilizando-se o método de Quadrados Mínimos Ponderado. As estimativas foram favoráveis para as três raças e ambos os sexos. Para o GMD estas foram, respectivamente para fêmeas e machos, de 9,0 e 9,5 g/dia/ano para a raça LD, 5,9 e 6,2 g/dia/ano para a raça LW e, 6,6 e 7,3 g/dia/ano para a raça PT. do mesmo modo, para a IF95 estas foram de -0,52 e -0,55 dia/ano para LD e, -0,98 e -1,14 dias/ano para PT, não havendo efeito linear significativo para esta característica na raça LW. Finalmente, para ND95 estas foram de -0,98 e -1,02 dias/ano para LD, -0,74 e -0,77 dia/ano para LW e -0,82 e -0,88 dia/ano para PT. Estes resultados sugerem que o programa de seleção empregado no núcleo de seleção está sendo eficiente, com prováveis reflexos sobre o sistema total de produção (granjas multiplicadoras e comerciais).The aim of this work was to estimate selection response for performance traits average daily gain (ADG), off-test age (A95) and number of days on test (ND95), to reach 95 kg of live weight, evaluated for Landrace (LD), Large White (LW), and Pietrain (PT) breeds, in a nucleus herd. Breeding values were predicted using mixed model methodology. Estimates of response were determined using Weighted Least Squares method. The estimates were favourable for three breeds and both sex. For ADG these were, respectively for females and males, of 9.0 and 9.5 g/day/year for LD, 5.9 and 6.2 g/day/year for LW, and 6.6 and 7.3 g/day/year for PT. In the same way, for A95 these were of -0.52 and -0.55 day/year for LD, and -0.98 and -1.14 days/year for PT. Non significative linear effects were estimated for this trait at both sex of LW breed. Finally, for ND95 these were of -0.98 and -1.02 days/year for LD, -0.74 and -0.77 day/year for LW, and -0.82 and -0.88 day/year for PT. These results suggest that the selection program applied at this nucleus is effective, and probably it is reflecting on whole production system.Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP

Efeitos da utilização de diferentes covariáveis na avaliação do ganho de peso médio diário em suínos

O objetivo do presente trabalho foi comparar e avaliar possíveis implicações da utilização, como covariáveis, das características idade ao início do teste (IDIN), idade ao final do teste (IDFI), peso ao início do teste (PEIN) e peso ao final do teste (PEFI) na análise do ganho de peso médio diário (GMD) de suínos Landrace (LD), Large White (LW) e Pietrain (PT). Análises unicaracterísticas e bicaracterísticas foram desenvolvidas pelo método de Máxima Verossimilhança Restrita, utilizando-se um modelo que incluiu os efeitos fixo de grupo contemporâneo e aleatórios genéticos aditivo direto e materno (este último apenas para LD) e de leitegada. As correlações genéticas entre PEIN e GMD e entre PEFI e GMD foram de, respectivamente, 0,46 e 0,96 para LD, 0,40 e 0,96 para LW e de 0,51 e 0,97 para PT. As estimativas de herdabilidade para GMD foram semelhantes para as três raças e próximas de 0,28 e 0,10, respectivamente, quando incluídas no modelo as covariáveis IDIN ou PEFI. A utilização da IDIN ou IDFI como covariável permitiria a comparação dos animais quanto ao GMD em igualdade de condições (mesma idade fisiológica), sem afetar sua análise genética, enquanto a utilização do PEIN ou PEFI (principalmente este último) como covariável provocaria grande redução na variabilidade genética do GMD existente nas populações estudadas.The aim of this study was to compare and evaluate the use of on-test age (ONA), off-test age (OFA), on-test weight (ONW), and off-test weight (OFW) as covariates for analysing average daily gain (ADG) in Landrace (LD), Large White (LW) and Pietrain (PT) swine breeds. One- and two-traits analyses were carried out using Restrict Maximum Likelihood method, with a statistical model that included the fixed effect of contemporary group, the random genetic effects of animal and maternal (the latter just for LD breed), and the random effect of litter. Genetic correlations between ONW and ADG and, OFW and ADG were, respectively, 0.46 and 0.96 for LD, 0.40 and 0.96 for LW, and 0.51 and 0.97 for PT. The heritability estimates for ADG were similar for the three breeds and around 0.28 and 0.10, respectively, when ONA and OFW were included as covariates in the model. The use of ONA or OFA would permit the comparison of animals ADG at the same physiologic age, without affecting genetic analyses. Using ONW or OFW (mainly the latter) would cause large decrease on genetic variability of ADG in the populations studied.Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP

Influência de Alguns Fatores de Ambiente sobre os Escores de Conformação, Precocidade e Musculatura à Desmama em um Rebanho da Raça Nelore

Dados de 23.251 animais da raça Nelore desmamados no período de 1994 a 1997, pertencentes à Agropecuária Jacarezinho Ltda., foram analisados para se avaliar os efeitos ambientais da idade da vaca, data de nascimento e idade à desmama sobre os escores visuais de conformação (C), precocidade (P) e musculatura (M). Todos os efeitos estudados influenciaram significativamente os escores visuais. As análises indicaram que as vacas que pariram aos sete, oito e nove anos, obtiveram os melhores resultados para os escores visuais de C, P e M, assim como os animais que nasceram mais cedo dentro da estação de parição. Para a idade à desmama foi constatado que, quanto mais tarde o animal for desmamado, melhores serão seus escores. Os animais que desmamaram com 220 dias tiveram os melhores escores, enquanto os piores escores foram daqueles que desmamaram com 140 dias. Portanto, para se ter maior precisão na avaliação genética dos indivíduos jovens, fatores de correção para idade da vaca, data juliana de nascimento e idade à desmama devem ser utilizados sobre os escores de conformação, precocidade e musculatura.Data on 23,251 Nelore calves weaned from 1994 to 1997, belonging to Agropecuária Jacarezinho Ltda., were analyzed to estimate the influence of environmental effects of age of dam, julian date of birth and age of calf at weaning on visual scores of conformation (C), precocity (P) and musculature (M). All effects significantly influenced the visual scores. The analyses showed that the calves with the best scores of C, P and M at weaning were those from dams with 7, 8 and 9 years of age. The best visual scores were from animals that were born earlier in the calving season. For age at weaning, as older was the animal better were its scores. The highest scores were those from animals weaned at 220 days of age and the smallest scores were from animals weaned at 140 days of age. Therefore, to increase the accuracy of genetic evaluations of young animals, adjusting factors for age of dam, julian date of birth and age at weaning, should be used, for conformation, precocity and musculature scores

Influência de Alguns Fatores de Ambiente sobre os Escores de Conformação, Precocidade e Musculatura à Desmama em um Rebanho da Raça Nelore

Dados de 23.251 animais da raça Nelore desmamados no período de 1994 a 1997, pertencentes à Agropecuária Jacarezinho Ltda., foram analisados para se avaliar os efeitos ambientais da idade da vaca, data de nascimento e idade à desmama sobre os escores visuais de conformação (C), precocidade (P) e musculatura (M). Todos os efeitos estudados influenciaram significativamente os escores visuais. As análises indicaram que as vacas que pariram aos sete, oito e nove anos, obtiveram os melhores resultados para os escores visuais de C, P e M, assim como os animais que nasceram mais cedo dentro da estação de parição. Para a idade à desmama foi constatado que, quanto mais tarde o animal for desmamado, melhores serão seus escores. Os animais que desmamaram com 220 dias tiveram os melhores escores, enquanto os piores escores foram daqueles que desmamaram com 140 dias. Portanto, para se ter maior precisão na avaliação genética dos indivíduos jovens, fatores de correção para idade da vaca, data juliana de nascimento e idade à desmama devem ser utilizados sobre os escores de conformação, precocidade e musculatura