¿Un indicio de cambio global? Clima y suelo modulan la vida del quejigo prepirenaico en Aragón

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Respuesta fisiológica de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) a la sequía estival, edáfica y atmosférica, del clima mediterráneo: análisis de los mecanismos hidráulicos y fotosintéticos

El clima Mediterráneo se caracteriza por veranos cálidos y secos, e inviernos fríos, presentando durante la estación estival un mínimo (menos del 20%) de precipitaciones, las cuales pueden venir en forma de tormentas de corta duración y baja intensidad que se desprecian en el balance hídrico del suelo. Esta coincidencia de las temperaturas máximas con las precipitaciones mínimas produce la característica aridez estival del clima Mediterráneo. En la Cuenca Mediterránea, caracterizada por dicho clima, la encina (Quercus ilex L.) es una de las especies vegetales arbóreas más representativa, por su extensión y por su abundancia, siendo identificada como una especie paradigmática del clima mediterráneo, al generar paisajes característicos de un alto valor ecológico en dicho entorno. Además de su importancia paisajística, la encina tiene un enorme valor económico por su capacidad de simbiosis con la trufa negra (Tuber melanosporum Vittad.), siendo la especie más utilizada como planta micorrizada para la implantación de explotaciones truferas. Para la presente tesis, se tiene en consideración el modelo continuo suelo-planta-atmósfera, que analiza el flujo de agua en los vegetales terrestres como un proceso dinámico desde la fuente (suelo) hasta el sumidero final (atmósfera). De esta manera, se observa que la encina en el clima mediterráneo, se enfrenta durante el periodo estival a un doble estrés hídrico, el edáfico y el atmosférico. Además, bajo un escenario de calentamiento global del planeta, la encina puede verse afectada por un aumento del estrés hídrico estival y la aparición de mayores episodios térmicos extremos, tanto en las épocas estivales como invernales, afectando de forma directa a la salud de las masas forestales actuales y a la producción económica relacionada con las explotaciones agrícolas. El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el conocimiento del comportamiento ecofisiológico de la encina (Quercus ilex L.) frente al estrés hídrico, justificado por ser un buen indicador de la salud de las masas forestales del entorno mediterráneo frente al cambio climático, debido a su extensión geográfica, su abundancia en dicho entorno y las adaptaciones evolutivas que le confieren resistencia frente al aumento de estreses hídrico y térmico previstos; y por permitir, a su vez, evaluar y mejorar las plantaciones truferas, al estar en relación directa con el sistema productivo de la trufa, y por tanto, tener importantes implicaciones económicas. Para ello, en la tesis se comienza analizando el papel de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) como una especie mediterránea que puede soportar una intensa sequía estival gracias a una alta resistencia a la cavitación más allá del cierre estomático. Además de las limitaciones estomáticas, las limitaciones mesofílicas y bioquímicas a la captación de CO2 también podrían aumentar en la encina bajo sequía. Sin embargo, ningún estudio ha abordado cómo los factores hidráulicos y no hidráulicos pueden limitar la recuperación de la fotosíntesis tras rehidratación después de inducir una pérdida del 50% de la conductividad hidráulica por estrés hídrico. En este primer estudio de la tesis se midieron los parámetros fotosintéticos, la embolia nativa del xilema y la concentración de ácido abscísico (ABA) en encinas con niveles crecientes de estrés hídrico edáfico y después de siete días de recuperación tras haber regado de nuevo la planta. El estrés hídrico causó una fuerte disminución en la asimilación neta de CO2 (AN), en la conductancia estomática y del mesófilo (gs y gm), y en la velocidad máxima de carboxilación de la Rubisco (Vcmax). El cierre estomático podría estar inducido por el rápido incremento registrado en la concentración de ABA. El alto nivel de embolia medido en el xilema explicó la fuerte regulación a la baja de gs incluso después de un nuevo riego. Por este motivo, sólo se observó una recuperación parcial del AN a pesar de que los factores no hidráulicos no limitaron la recuperación de AN, ya que i/la concentración de ABA disminuyó fuertemente y ii/ gm y Vcmax recuperaron sus valores originales tras rehidratación. Por lo tanto, el modelo de limitación hidráulico-estomático de la fotosíntesis estaría implicado en la recuperación parcial de la AN, con el fin de evitar la embolia generalizada del xilema bajo eventos de sequía posteriores que podrían comprometer la supervivencia de la encina. En segundo lugar, se plantea que las sequías extremas y los eventos de calor, producidos frecuentemente en los climas mediterráneos, inducen anomalías en los flujos de CO2 ecosistema-atmósfera. Para mitigar las consecuencias sobre los bosques y la agricultura, los gestores deben tener un mejor conocimiento del ecosistema mediante el seguimiento del estado de las plantas. El estado hídrico se observa comúnmente midiendo el potencial hídrico, pero cuando el evento extremo ha terminado, este parámetro no puede mostrar a los gestores la recuperación de otros procesos fisiológicos como la fotosíntesis. Para abordar este problema, se ha evaluado el estado hídrico y la capacidad fotosintética de Quercus ilex a lo largo de un evento intenso de estrés hídrico y una posterior rehidratación. La capacidad fotosintética se evaluó a través de los parámetros de fluorescencia de clorofila y los índices de reflectancia de la hoja. Se observó que todos los parámetros de fluorescencia cambiaron a medida que el potencial hídrico disminuía, y no se recuperaron completamente después de la rehidratación. Entre los índices de reflectancia, el índice de reflectancia fisiológico (IRP, en inglés photochemical reflectance index, PRI) varió de forma similar a la fluorescencia, obteniéndose una fuerte correlación con el quenching no fotoquímico (en inglés non photochemical quenching, NPQ). Se propuso utilizar el PRI para detectar el nivel de capacidad fotosintética en Quercus ilex, por su facilidad de manejo. También se concluyó que las sequías intensas y el estrés térmico no sólo podrían reducir la capacidad fotosintética a través de los cambios en los parámetros de fluorescencia de clorofila durante el periodo de estrés, sino que también podrían afectar a la capacidad fotosintética una vez recuperado el estado hídrico de la planta. En tercer lugar, en la tesis se analiza cómo las altas tasas de déficit de presión de vapor de agua (DPV, en inglés vapor pressure deficit, VPD) pueden disminuir gravemente la productividad de las plantas al reducir la conductancia estomática, lo que podría agravarse durante los periodos estivales en climas mediterráneos debido al déficit hídrico del suelo. En este tercer estudio, se monitorizó la respuesta de Quercus ilex a los cambios en el VPD durante el verano para evaluar los efectos y consecuencias de ambos estreses hídricos (atmosférico y edáfico) en el intercambio de gases. Para ello se realizaron mediciones en árboles de una plantación experimental durante dos veranos consecutivos con déficit hídrico moderado, utilizando tres métodos diferentes: a nivel de hoja con un analizador de gases, utilizando una cámara de planta entera para un seguimiento a corto plazo a nivel de árbol, y midiendo la temperatura de la copa para un seguimiento a largo plazo. Los tres métodos proporcionaron relaciones negativas entre el VPD y la conductancia foliar con discrepancias probablemente asociadas a la escala de medición. En general, los resultados mostraron que el estrés hídrico atmosférico y el del suelo tenían un efecto aditivo. Bajo un óptimo estado hídrico del suelo, un aumento del VPD se vio parcialmente compensado por una reducción de la conductancia estomática, lo que dio lugar a un ligero aumento de las tasas de transpiración. Con déficit hídrico en el suelo, la respuesta al VPD se tradujo en una mayor disminución de la conductancia estomática, reduciendo la transpiración como estrategia de ahorro de agua. La disminución de la conductancia en respuesta al VPD fue transitoria, recuperándose los valores iniciales tan pronto como el VPD disminuyó, tanto en óptimas condiciones hídricas del suelo como en sequía. Debido a esta alta sensibilidad a la sequía atmosférica, las tasas máximas de ganancia de carbono de la encina se vieron restringidas a un rango ambiental reducido, lo que podría modular su rendimiento fisiológico y su distribución natural. Por último, ante el hecho de que la sequía estival que caracteriza al clima mediterráneo incluye eventos de baja precipitación (por debajo de 1 mm) como una de las formas de precipitación más comunes, y aunque, estos eventos de baja precipitación se consideran insignificantes en términos del balance hídrico del suelo, éstos podrían desempeñar un importante papel ecofisiológico en los árboles, ya que podrían reducir el estrés de la planta a través de la humectación del dosel y una posterior absorción de agua vía foliar. En este cuarto estudio de la tesis, se monitorizó la respuesta a corto plazo de Quercus ilex a un evento de baja precipitación ocurrido durante el periodo estival. Para ello se midió el VPD, el potencial hídrico del suelo y de la planta, la conductancia foliar total (gt), la máxima eficiencia potencial del fotosistema II (FV/FM), y el PRI. Se detectó que, para un evento de lluvia de 0,6 mm, un aumento de la conductancia foliar medido justo antes de la propia lluvia podría ser atribuible exclusivamente a la disminución del VPD provocado por el cambio en las condiciones climáticas precedentes a la lluvia. Por el contrario, el aumento de la conductancia foliar registrado durante y con posterioridad a la lluvia pudo ser atribuible a la combinación del descenso en el VPD mas una posible absorción de agua por las hojas, que provocó una recuperación parcial del FV/FM y del PRI. Así pues, las tormentas de baja precipitación podrían tener una importancia significativa a la hora de considerar el balance hídrico de una especie vegetal concreta al igual que otros fenómenos naturales, como la niebla o el rocío, ya considerados especialmente importantes en entornos sometidos a sequías temporales.Publishe

Deciduous and evergreen oaks: unravelling the co-occurrence of different functional strategies in Quercus L. species under Mediterranean type climates

El clima mediterráneo presenta inviernos suaves o fríos y húmedos, mientras que el verano está afectado por las altas presiones que traen aire seco y caluroso (aridez estival), siendo esta última, la característica genuina que lo diferencia de otros tipos de clima. De este modo, el periodo vegetativo se ve afectado por la sequía en verano, que, junto con las bajas temperaturas en invierno, pueden limitar el crecimiento vegetativo esencialmente a dos estaciones: primavera y otoño. Aún con estas restricciones, los ecosistemas mediterráneos tienen una alta riqueza de especies que representan la sexta parte de la flora del planeta. Este es el caso del género Quercus, que, con más de 400 especies distribuidas por todo el hemisferio norte, es el elemento dominante de una amplia variedad de hábitats y en especial, del clima mediterráneo.En la actualidad es posible hablar de dos tipos de robles bien diferenciados que coexisten en las regiones mediterráneas: el roble perennifolio esclerófilo con un origen en la Flora Paleotropical y el malacófilo caducifolio de origen Arctoterciario. Estos dos modelos, que influyen en la adecuación de la planta al ambiente, pueden ser muy diferentes a nivel morfológico, fenológico y fisiológico. De este modo, los dos tipos de robles deben constituir dos modelos de funcionamiento muy distintos frente al clima mediterráneo. Es por eso por lo que el principal objetivo de esta tesis es el estudio comparado del funcionamiento de los dos tipos de especies de robles con diferentes hábitos foliares y grado de esclerofilia que coexisten en el clima mediterráneo. Por consiguiente, esta tesis consta de cinco capítulos que corresponden a cinco artículos ya publicados o en fase de revisión que pretenden arrojar luz al tema planteado anteriormente.Así, se realizó una revisión bibliográfica sobre la esclerofilia en el género Quercus para definir los mecanismos que hay detrás y sus consecuencias económicas para la hoja. Pese a al amplio rango de variación en los rasgos funcionales de las hojas y sus estrategias adaptativas contrastantes, no puede explicarse por sí sola por ninguno de los factores ecológicos considerados (sequía, escasez de nutrientes, bajas temperaturas y daño físico). El estudio sugiere que estas restricciones pueden tener un efecto sinérgico, y desde un punto de vista funcional, podemos concluir que, en los robles, el hábito foliar modula en gran medida las implicaciones fisiológicas de la esclerofilia.Usando un enfoque filogenético, se cuantificaron las variables anatómicas, composicionales y climáticas en 85 especies de Quercus caducifolios y perennifolios que mostraron diferencias morfológicas foliares fundamentales revelando una respuesta adaptativa diversa. Mientras que la LMA en los caducifolios parece haberse diversificado en coordinación con el grosor modulado principalmente por la aridez, la diversificación de la LMA en los perennifolios parece depender del grupo infragenérico. Así, en estos últimos, la diversificación en el grosor de la hoja fue modulada tanto por la aridez como por el frío, mientras que la diversificación en la densidad de la hoja es sólo modulada por la aridez.Asimismo, se estudió la importancia relativa de cada característica de la hoja sobre las propiedades mecánicas en 25 especies de Quercus. Se sugiere que las hojas de Quercus esclerófilos son más duras y fuertes debido a la pared externa de su epidermis más gruesa y/o a una mayor concentración de celulosa. Además, las especies de la sección Ilex comparten rasgos comunes independientemente de que ocupen climas bastante diferentes. De modo similar, las especies de hoja perenne que viven en climas de tipo mediterráneo comparten rasgos foliares comunes independientemente de su diferente origen filogenético.Además, se evaluaron los cambios dependientes de la edad foliar en los rasgos morfológicos, anatómicos, químicos y fotosintéticos en Quercus ilex subsp. rotundifolia Lam., un roble perennifolio con hojas de alta longevidad. Se observan disminuciones de todos los rasgos fotosintéticos con el aumento de la edad de la hoja. Los cambios en la anatomía y bioquímica de la hoja fueron responsables de las modificaciones dependientes de la edad en la asimilación neta de CO2 y la conductancia del CO2 a través del mesófilo. Estos hallazgos revelaron un deterioro fisiológico gradual relacionado con el desmantelamiento del aparato fotosintético en hojas más viejas de Q. ilex subsp. rotundifolia.Por último, se analizaron las características fotosintéticas, fotoquímicas e hidráulicas de diferentes órganos de Q. faginea y Q. ilex subsp. rotundifolia bajo condiciones de sequía severa. La fuerte disminución de los rasgos fotosintéticos de Q. faginea estuvo acompañada de una fuerte disminución de la conductancia hidráulica de las hojas en respuesta a la sequía. Este hecho probablemente evitó una embolia xilemática en los tallos (¿segmentación de la vulnerabilidad¿). Por el contrario, las hojas de Q. ilex subsp. rotundifolia mostraron mecanismos fotoprotectores efectivos y alta resistencia a la cavitación inducida por la sequía, lo que estaría relacionado con la mayor longevidad de las hojas de las encinas mediterráneas.<br /

Respuesta fisiológica de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) a la sequía estival, edáfica y atmosférica, del clima mediterráneo: análisis de los mecanismos hidráulicos y fotosintéticos

El clima Mediterráneo se caracteriza por veranos cálidos y secos, e inviernos fríos, presentando durante la estación estival un mínimo (menos del 20%) de precipitaciones, las cuales pueden venir en forma de tormentas de corta duración y baja intensidad que se desprecian en el balance hídrico del suelo. Esta coincidencia de las temperaturas máximas con las precipitaciones mínimas produce la característica aridez estival del clima Mediterráneo. En la Cuenca Mediterránea, caracterizada por dicho clima, la encina (Quercus ilex L.) es una de las especies vegetales arbóreas más representativa, por su extensión y por su abundancia, siendo identificada como una especie paradigmática del clima mediterráneo, al generar paisajes característicos de un alto valor ecológico en dicho entorno. Además de su importancia paisajística, la encina tiene un enorme valor económico por su capacidad de simbiosis con la trufa negra (Tuber melanosporum Vittad.), siendo la especie más utilizada como planta micorrizada para la implantación de explotaciones truferas.Para la presente tesis, se tiene en consideración el modelo continuo suelo-planta-atmósfera, que analiza el flujo de agua en los vegetales terrestres como un proceso dinámico desde la fuente (suelo) hasta el sumidero final (atmósfera). De esta manera, se observa que la encina en el clima mediterráneo, se enfrenta durante el periodo estival a un doble estrés hídrico, el edáfico y el atmosférico. Además, bajo un escenario de calentamiento global del planeta, la encina puede verse afectada por un aumento del estrés hídrico estival y la aparición de mayores episodios térmicos extremos, tanto en las épocas estivales como invernales, afectando de forma directa a la salud de las masas forestales actuales y a la producción económica relacionada con las explotaciones agrícolas.El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el conocimiento del comportamiento ecofisiológico de la encina (Quercus ilex L.) frente al estrés hídrico, justificado por ser un buen indicador de la salud de las masas forestales del entorno mediterráneo frente al cambio climático, debido a su extensión geográfica, su abundancia en dicho entorno y las adaptaciones evolutivas que le confieren resistencia frente al aumento de estreses hídrico y térmico previstos; y por permitir, a su vez, evaluar y mejorar las plantaciones truferas, al estar en relación directa con el sistema productivo de la trufa, y por tanto, tener importantes implicaciones económicas.Para ello, en la tesis se comienza analizando el papel de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) como una especie mediterránea que puede soportar una intensa sequía estival gracias a una alta resistencia a la cavitación más allá del cierre estomático. Además de las limitaciones estomáticas, las limitaciones mesofílicas y bioquímicas a la captación de CO2 también podrían aumentar en la encina bajo sequía. Sin embargo, ningún estudio ha abordado cómo los factores hidráulicos y no hidráulicos pueden limitar la recuperación de la fotosíntesis tras rehidratación después de inducir una pérdida del 50% de la conductividad hidráulica por estrés hídrico. En este primer estudio de la tesis se midieron los parámetros fotosintéticos, la embolia nativa del xilema y la concentración de ácido abscísico (ABA) en encinas con niveles crecientes de estrés hídrico edáfico y después de siete días de recuperación tras haber regado de nuevo la planta. El estrés hídrico causó una fuerte disminución en la asimilación neta de CO2 (AN), en la conductancia estomática y del mesófilo (gs y gm), y en la velocidad máxima de carboxilación de la Rubisco (Vcmax). El cierre estomático podría estar inducido por el rápido incremento registrado en la concentración de ABA. El alto nivel de embolia medido en el xilema explicó la fuerte regulación a la baja de gs incluso después de un nuevo riego. Por este motivo, sólo se observó una recuperación parcial del AN a pesar de que los factores no hidráulicos no limitaron la recuperación de AN, ya que i/la concentración de ABA disminuyó fuertemente y ii/ gm y Vcmax recuperaron sus valores originales tras rehidratación. Por lo tanto, el modelo de limitación hidráulico-estomático de la fotosíntesis estaría implicado en la recuperación parcial de la AN, con el fin de evitar la embolia generalizada del xilema bajo eventos de sequía posteriores que podrían comprometer la supervivencia de la encina.En segundo lugar, se plantea que las sequías extremas y los eventos de calor, producidos frecuentemente en los climas mediterráneos, inducen anomalías en los flujos de CO2 ecosistema-atmósfera. Para mitigar las consecuencias sobre los bosques y la agricultura, los gestores deben tener un mejor conocimiento del ecosistema mediante el seguimiento del estado de las plantas. El estado hídrico se observa comúnmente midiendo el potencial hídrico, pero cuando el evento extremo ha terminado, este parámetro no puede mostrar a los gestores la recuperación de otros procesos fisiológicos como la fotosíntesis. Para abordar este problema, se ha evaluado el estado hídrico y la capacidad fotosintética de Quercus ilex a lo largo de un evento intenso de estrés hídrico y una posterior rehidratación. La capacidad fotosintética se evaluó a través de los parámetros de fluorescencia de clorofila y los índices de reflectancia de la hoja. Se observó que todos los parámetros de fluorescencia cambiaron a medida que el potencial hídrico disminuía, y no se recuperaron completamente después de la rehidratación. Entre los índices de reflectancia, el índice de reflectancia fisiológico (IRP, en inglés photochemical reflectance index, PRI) varió de forma similar a la fluorescencia, obteniéndose una fuerte correlación con el quenching no fotoquímico (en inglés non photochemical quenching, NPQ). Se propuso utilizar el PRI para detectar el nivel de capacidad fotosintética en Quercus ilex, por su facilidad de manejo. También se concluyó que las sequías intensas y el estrés térmico no sólo podrían reducir la capacidad fotosintética a través de los cambios en los parámetros de fluorescencia de clorofila durante el periodo de estrés, sino que también podrían afectar a la capacidad fotosintética una vez recuperado el estado hídrico de la planta.En tercer lugar, en la tesis se analiza cómo las altas tasas de déficit de presión de vapor de agua (DPV, en inglés vapor pressure deficit, VPD) pueden disminuir gravemente la productividad de las plantas al reducir la conductancia estomática, lo que podría agravarse durante los periodos estivales en climas mediterráneos debido al déficit hídrico del suelo. En este tercer estudio, se monitorizó la respuesta de Quercus ilex a los cambios en el VPD durante el verano para evaluar los efectos y consecuencias de ambos estreses hídricos (atmosférico y edáfico) en el intercambio de gases. Para ello se realizaron mediciones en árboles de una plantación experimental durante dos veranos consecutivos con déficit hídrico moderado, utilizando tres métodos diferentes: a nivel de hoja con un analizador de gases, utilizando una cámara de planta entera para un seguimiento a corto plazo a nivel de árbol, y midiendo la temperatura de la copa para un seguimiento a largo plazo. Los tres métodos proporcionaron relaciones negativas entre el VPD y la conductancia foliar con discrepancias probablemente asociadas a la escala de medición. En general, los resultados mostraron que el estrés hídrico atmosférico y el del suelo tenían un efecto aditivo. Bajo un óptimo estado hídrico del suelo, un aumento del VPD se vio parcialmente compensado por una reducción de la conductancia estomática, lo que dio lugar a un ligero aumento de las tasas de transpiración. Con déficit hídrico en el suelo, la respuesta al VPD se tradujo en una mayor disminución de la conductancia estomática, reduciendo la transpiración como estrategia de ahorro de agua. La disminución de la conductancia en respuesta al VPD fue transitoria, recuperándose los valores iniciales tan pronto como el VPD disminuyó, tanto en óptimas condiciones hídricas del suelo como en sequía. Debido a esta alta sensibilidad a la sequía atmosférica, las tasas máximas de ganancia de carbono de la encina se vieron restringidas a un rango ambiental reducido, lo que podría modular su rendimiento fisiológico y su distribución natural.Por último, ante el hecho de que la sequía estival que caracteriza al clima mediterráneo incluye eventos de baja precipitación (por debajo de 1 mm) como una de las formas de precipitación más comunes, y aunque, estos eventos de baja precipitación se consideran insignificantes en términos del balance hídrico del suelo, éstos podrían desempeñar un importante papel ecofisiológico en los árboles, ya que podrían reducir el estrés de la planta a través de la humectación del dosel y una posterior absorción de agua vía foliar. En este cuarto estudio de la tesis, se monitorizó la respuesta a corto plazo de Quercus ilex a un evento de baja precipitación ocurrido durante el periodo estival. Para ello se midió el VPD, el potencial hídrico del suelo y de la planta, la conductancia foliar total (gt), la máxima eficiencia potencial del fotosistema II (FV/FM), y el PRI. Se detectó que, para un evento de lluvia de 0,6 mm, un aumento de la conductancia foliar medido justo antes de la propia lluvia podría ser atribuible exclusivamente a la disminución del VPD provocado por el cambio en las condiciones climáticas precedentes a la lluvia. Por el contrario, el aumento de la conductancia foliar registrado durante y con posterioridad a la lluvia pudo ser atribuible a la combinación del descenso en el VPD mas una posible absorción de agua por las hojas, que provocó una recuperación parcial del FV/FM y del PRI. Así pues, las tormentas de baja precipitación podrían tener una importancia significativa a la hora de considerar el balance hídrico de una especie vegetal concreta al igual que otros fenómenos naturales, como la niebla o el rocío, ya considerados especialmente importantes en entornos sometidos a sequías temporales.<br /

Monitoring of Plant Light/Dark Cycles Using Air-coupled Ultrasonic Spectroscopy

This work presents the application of a technique based on the excitation, sensing and spectral analysis of leaves thickness resonances using air-coupled and wide-band ultrasound to monitor variations in leaves properties due to the plant response along light/dark cycles. The main features of these resonances are determined by the tautness of the cells walls in such a way that small modifications produced by variations in the transpiration rate, stomata aperture or water potential have a direct effect on the thickness resonances that can be measured in a completely non-invasive and contactless way. Results show that it is possible to monitor leaves changes due to variations in light intensity along the diurnal cycle, moreover, the technique reveals differences in the leaf response for different species and also within the same species but for specimens grown under different conditions that present different cell structures at the tissue level.Published43rd Annual UIA Symposium 23—25 April 2014 CSIC Madrid, Spai

Evaluación fenológica de la transpiración residual en los abetos mediterráneos Abies alba Mill. y Abies pinsapo Boiss.

Este trabajo forma parte de un estudio a mayor nivel de la fisiología y características ecológicas de las dos especies del género Abies que se encuentran en la Comunidad Autónoma de Aragón, el abeto blanco (A. alba) y el pinsapo (A. pinsapo). Concretamente en este trabajo se ha querido comparar el funcionamiento interno de cada especie e intentar comprender y analizar las diferentes respuestas de cada una de ellas a los climas tan diferenciados en los que se localizan, teniendo en cuenta su proximidad genética. Para ello se ha analizado la evolución de la “maduración” de los tejidos foliares de cada especie a lo largo del periodo vegetativo, a través de la transpiración residual. Esta transpiración residual, definida como aquella transpiración que se realiza a través de los sistemas pasivos que completan el aislamiento hídrico del vegetal, en concreto la cutícula y la epidermis foliares, está muy relacionada con el desarrollo de los tejidos al no tener en cuenta el dispositivo de cierre y apertura estomática, mecanismo muy desarrollado en estas especies. Dicha transpiración se ha estudiado para ambas especies en su hábitat natural para el A. alba, recogiendo las muestras en el barranco de Gamueta localizado en el término Municipal de Ansó (Huesca) y en la Sierra de Santa Cruz, cerca de la localidad de Orcajo (Zaragoza) para el A. pinsapo donde existe una masa procedente de regeneración artificial, pero cuya adaptación al nuevo clima ha sido inmejorable, dado el estado de vigor de los individuos así como la regeneración apreciada. Dichos resultados se han comparado con los obtenidos para cada especie en un clima intermedio y evaluar así los posibles mecanismos de adaptación de cada especie. En definitiva se intenta comprender si las adaptaciones de cada especie a sus diferentes climas son de tipo fenotípico o sin embargo tienen una justificación más fenotípica con lo que quería decir que poseen una mayor capacidad de adaptación a distintos tipos de climas. Tras los ensayos propuestos se ha determinado que los mecanismos de adaptación que poseen las dos especies están muy desarrollados ya que se aprecia una adaptación clara de ambas especie a un clima que dista de su óptimo, más acusados en el A. alba. Por otro lado, se ha realizado un experimento para facilitar el cálculo en posteriores estudios del área foliar total de cada brote analizado, ya que se necesita para el cálculo ortodoxo de la transpiración residual. En este sentido, se ha podido comprobar que intentar relacionar la superficie foliar de una acícula con su longitud es un buen camino para simplificar el cálculo de la transpiración residual ya que simplifica en sobremanera dicho cálculo al tener que medir exclusivamente la longitud de la acícula para saber su superficie, parámetro de mucha más sencilla medición

Living in Drylands: Functional Adaptations of Trees and Shrubs to Cope with High Temperatures and Water Scarcity

Plant functioning and survival in drylands are affected by the combination of high solar radiation, high temperatures, low relative humidity, and the scarcity of available water. Many ecophysiological studies have dealt with the adaptation of plants to cope with these stresses in hot deserts, which are the territories that have better evoked the idea of a dryland. Nevertheless, drylands can also be found in some other areas of the Earth that are under the Mediterranean-type climates, which imposes a strong aridity during summer. In this review, plant species from hot deserts and Mediterranean-type climates serve as examples for describing and analyzing the different responses of trees and shrubs to aridity in drylands, with special emphasis on the structural and functional adaptations of plants to avoid the negative effects of high temperatures under drought conditions. First, we analyze the adaptations of plants to reduce the input of energy by diminishing the absorbed solar radiation through (i) modifications of leaf angle and (ii) changes in leaf optical properties. Afterwards, we analyze several strategies that enhance the ability for heat dissipation through (i) leaf size reduction and changes in leaf shape (e.g., through lobed leaves), and (ii) increased transpiration rates (i.e., water-spender strategy), with negative consequences in terms of photosynthetic capacity and water consumption, respectively. Finally, we also discuss the alternative strategy showed by water-saver plants, a common drought resistance strategy in hot and dry environments that reduces water consumption at the expense of diminishing the ability for leaf cooling. In conclusion, trees and shrubs living in drylands have developed effective functional adaptations to cope with the combination of high temperature and water scarcity, all of them with clear benefits for plant functioning and survival, but also with different costs concerning water use, carbon gain, and/or leaf cooling.This research was funded by Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA) grant number RTA2015-00054-C02-01, by Ministerio de Ciencia e Innovación grant number PID2019-106701RR-I00/AEI/10.13039/501100011033 and INERTIA project (PID-2019-111332-C22), project IMAGINA (Prometeu program/2019/110, GVA) and from Gobierno de Aragón H09_20R research group. Work of D.A.F. is supported by a FPI-INIA contract BES-2017-081208. CEAM is funded by Generalitat Valenciana

Análisis de los factores de decaimiento en una repoblación de Pinus halepensis en el Sistema Ibérico zaragozano

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