Female breeding dispersal to higher quality habitats in a philopatric top predator

Philopatry and monogamy are conventionally viewed as strategies for improving fitness. Many philopatric and monogamous species have, however, been shown to perform breeding dispersal-an exchange of territory (and often also partner) between two breeding seasons. The adaptiveness of breeding dispersal remains controversial, as data remain scarce and sporadic. For the Northern Goshawk, a typically highly philopatric and monogamous forest raptor, pairs breeding in barren forest landscapes produce fewer fledglings than pairs breeding in more productive landscapes. Using data on Finnish breeding female Goshawks (Accipiter gentilis) during 1999-2016, we tested the hypotheses that: (1) breeding dispersal is more likely at barren territories, (2) dispersing females move to less barren territories, and (3) breeding dispersal improves the survival of young. About 29% of the female Goshawks in our study performed breeding dispersal, which contrasts to philopatry and suggest that site and partner fidelities show large variation within the species' breeding range. We found no evidence that territorial landscape barrenness (proxy on habitat quality) affects the probability of breeding dispersal. However, females that dispersed upgraded to less barren territories. Nevertheless, there were no subsequent effects of breeding dispersal on reproductive performance, suggesting no obvious difference in the capability of rearing young at either site. Although dispersal events were directed to less barren habitats, we suggest that female dispersal is not driven by the pursue for more prospersous habitats, rather that those females are forced to move, for whatever reason. In addition to other observed reasons such as female-female competition for mates and loss of the original mate, intense logging of mature forests lowering local food availability and restricting nest site availability were likely a partial cause of increased breeding dispersal.Peer reviewe

A male Reed Warbler and Marsh Warbler hybrid (Acrocephalus scirpaceus × A. palustris) in Norway documented with molecular methods

We present molecular evidence for a hybrid between Reed and Marsh Warbler (Acrocephalus scirpaceus × A. palustris) from south-eastern Norway. The hybrid was a male and was shown to have a Reed Warbler mother and a Marsh Warbler father. Biometric measurements were intermediate between parent species, and the hybrid sang a mixed song, which in our sample was dominated by Marsh Warbler like sections. The hybrid was only seen sitting in reed, and hence, to our knowledge the habitat was most similar to that of Reed Warblers. We propose that documentation of song and habitat of hybrids for which maternal and paternal species are known is valuable for testing hypotheses concerning development of song and habitat selection

Female breeding dispersal to higher quality habitats in a philopatric top predator

Philopatry and monogamy are conventionally viewed as strategies for improving fitness. Many philopatric and monogamous species have, however, been shown to perform breeding dispersal-an exchange of territory (and often also partner) between two breeding seasons. The adaptiveness of breeding dispersal remains controversial, as data remain scarce and sporadic. For the Northern Goshawk, a typically highly philopatric and monogamous forest raptor, pairs breeding in barren forest landscapes produce fewer fledglings than pairs breeding in more productive landscapes. Using data on Finnish breeding female Goshawks (Accipiter gentilis) during 1999-2016, we tested the hypotheses that: (1) breeding dispersal is more likely at barren territories, (2) dispersing females move to less barren territories, and (3) breeding dispersal improves the survival of young. About 29% of the female Goshawks in our study performed breeding dispersal, which contrasts to philopatry and suggest that site and partner fidelities show large variation within the species' breeding range. We found no evidence that territorial landscape barrenness (proxy on habitat quality) affects the probability of breeding dispersal. However, females that dispersed upgraded to less barren territories. Nevertheless, there were no subsequent effects of breeding dispersal on reproductive performance, suggesting no obvious difference in the capability of rearing young at either site. Although dispersal events were directed to less barren habitats, we suggest that female dispersal is not driven by the pursue for more prospersous habitats, rather that those females are forced to move, for whatever reason. In addition to other observed reasons such as female-female competition for mates and loss of the original mate, intense logging of mature forests lowering local food availability and restricting nest site availability were likely a partial cause of increased breeding dispersal.</p

Increasing winter temperatures explain body size decrease in wintering bird populations of Northern Europe—But response patterns vary along the spatioclimatic gradient

Aim Recent evidence has shown changes in body size and shape of individuals, which are suggested to be a result of global warming caused by climate change. Here, we explored the spatiotemporal changes in wing length and body mass of 24 wintering bird species in Northern Europe and how these relate to temperature anomaly. Location Finland and Sweden, Europe. Time Period 50 years, 1970 to 2020. Major Taxa Studied Birds, 24 species. Methods We used site-specific, long-term winter ringing data containing wing length and body mass measurements from across Sweden and Finland for 24 bird species. We modelled wing length and body mass change over time, in relation to the spatioclimatic gradient and as response to temperature anomalies (of [i] the same winter as the ringing took place, [ii] the previous winter and [iii] the previous spring) by accounting for phylogenetic relatedness between species and their species-specific responses to each predictor of interest. Results We show that across all species, body size has decreased since the 1970s, with a negative relationship between wing length and temperature anomalies of previous winters, suggesting carry-over effects likely linked to body size-related survival or dispersal. Body mass was negatively related to the temperature anomaly of the same winter, indicating more immediate effects related to reduced fat reserves during mild winters. Main Conclusions Our results highlight a climate-driven decrease in body size across several species and its association with positive anomalies in winter temperature in the high latitudes. However, the responses are not spatially uniform and there is considerable species-specific variation, emphasizing the importance of conducting multispecies studies when investigating responses to climate change. The mechanisms of decreasing wing length and body mass seem to differ and underline the immediate and carry-over effects of temperature warming during the nonbreeding season

Avian responses in a changing climate

With rising temperatures and altered seasonality during climate change, most birds in the temperate zone advance their breeding and migration phenology, while simultaneously shifting their breeding ranges. Range shifts may have the potential to affect populations through various spatiotemporal responses, but could also affect gene flow among populations and indirectly affect or bias temporal responses, if not accounted for. These two aspects are central for assessing whether the observed responses compensate for the changes in the environment, or whether they lag behind. In the case of the latter, more extreme responses might be beneficial, such as facultative changes in life history by omitting autumn migration and staying at their breeding grounds, which in birds is often seen in the form of partial migration. Yet, the potential patterns for this remain unclear, and the underlying ecological drivers for such behavioural changes remain debated. If individuals are, for some reason, unable to obtain timely breeding onset, there might be other potential ways to save time, e.g., though reduced breeding preparations, however, associated with complex trade-offs. In chapter (I) I studied how breeding range shifts can bias our interpretation of migration dates on passage, a common response variable thought to approximate arrival at breeding latitudes. However, passage dates across a fixed point enroute on migration does not record where the birds are going. If the passing pool of birds successively head increasingly further north, where the onset of spring occur later, this might cause a temporal trend of delayed average passage dates. I found that passage dates trends were positively related to species-specific range shifts among short-distance migrants. In chapter (II) I explored how dispersal-mediated range shifts could affect wing lengths in a bird community of 45 bird species through dispersal of geographically varying phenotypes along an environmental gradient of 1100 km in Finland. The underlying thought is that unchanged phenotypes are displaced to new areas, where they affect the local average phenotype. I found that range shifts had a substantial average effect on the long-term local changes in wing lengths over half a century. A species' wings became more similar to southern conspecific populations. Hence, the direction of the change (i.e., wings becoming longer or shorter) is derived from the observed phenotype cline. The average level of this change varied with migration strategy and occurred at rates that correlated with range shift velocities. This mechanism could potentially affect a plethora of other heritable traits with geographic variation. I suggest it has the potential to comprise a third influential mechanism to how a population phenotypes may change with climate change, in addition to classic evolutionary and plastic processes, without ruling them out. In chapter (III), I studied the spatiotemporal migratory responses to annual temperature and long-term climate change in a partial migrant – the Eurasian sparrowhawk (Accipiter nisus) – focussing on the proportion of migrants and residents on the population level. I also tested and compared hypotheses on condition-dependent traits of resident individuals. Sparrowhawks became more migratory across the study period, opposite of the expectations with rising temperatures. Males were overrepresented among residents. As males of this species are roughly half the size of females, I suggest early arrival for territory is a key benefit from residency, as opposed to residency due to thermal superiority and dominance. Also, there were significant latitudinal patterns in the distribution of wintering individuals throughout a typical winter, suggesting smaller-scale migration patterns of residents to avoid the harshest conditions at higher latitudes. Last, in chapter (VI) I explored how reuse of nests might advance breeding onset and improve breeding success, by reducing the time and energy needed pre-breeding, potentially on the expense of increased predation risk. Studying the Eurasian Sparrowhawk, I found that reuse of nest increased the predation risk, but while nest reuse inevitably saves time, pairs reusing nests did not advance their laying beyond pairs building new nests . Breeding productivity and success declined with later laying, and this explained all confounding effect of nest reuse in non-predated nests, as reuse strategy entailed an overall delayed breeding schedule. Thus, nest reuse seems to be a “best of a bad job” opportunity for pairs who are delayed for any reason and may allow catching up lost time by reducing the pre-breeding preparations. My thesis illustrates two cases where range shifts may affect our interpretation of how fast species respond to climate change – a central topic in contemporary ecology. It provides an example of how a partial temporal trend of a true response may be confounded by co-occuring spatial responses. More substantially, I got support for the hypothesis that dispersal-mediated range shifts may be an influential mechanism for local phenotype change, which may complement or even question the relative role of adaptive mechanisms in shaping phenotypes during climate change. As such, this result may have wider implications for heritable traits with geographic variation, and I recommend a wider validation of this concept into contemporary ecology and evolution. My thesis also illustrates how extreme behavioural switches, such as skipping migration in partial migrants, may provide large shifts in the average life history of a population, where residency may be partly competition-driven. However, it remains unclear why the proportion of migrants may increase. This can potentially be explained by spatial responses currently unaccounted for. While early breeding directly affect productivity, pairs that are late, for whatever reason, may try to catch up lost time by reusing nests, but this also entailed a high increase in nest predation risk. Pairs reusing nests (non-predated attempts) showed a delayed laying which was related with lower success and output, putting a further emphasis on the importance of early breeding onset for this partial migrant .Lämpötilojen noustessa ilmastonmuutoksen myötä useimmat lauhkean vyöhykkeen linnut aikaistavat pesinnän- ja muuton ajoittumista samalla kun niiden levinneisyysalueet siirtyvät. Levinneisyysmuutokset saattavat vaikuttaa populaatioihin erilaisten spatiotemporaalisten vasteiden kautta, mutta se voi myös vaikuttaa vasteisiin geenivirran kautta tai vääristää havaittuja vasteita, ellei levinneisyysmuutoksia erikseen huomioida. Nämä kaksi näkökohtaa ovat keskeisiä arvioitaessa lintujen vasteiden riittävyyttä suhteessa ympäristön muutoksiin. Jos esimerkiksi fenologiset muutokset ovat liian hitaita, äärimmäisemmät vasteet elinkierrossa voivat olla hyödyllisiä, kuten osittaismuutto, jossa osa yksilöistä saattavat jäädä jää pesimäalueille talvehtimaan. Näiden käyttäytymismuutosten soveltuvuutta eri tilanteissa ja niiden taustalla olevista ekologisista syistä on kuitenkin edelleen paljon epäselvyyksiä. Jos yksilöt eivät pääse ajoissa aloittamaan pesintää voi olla muita tapoja säästää aikaa, esimerkiksi pesinnän valmisteluissa, mutta siitä voi olla myös haittaa. Luvussa (I) tarkastelin, kuinka levinneisyysalueiden muutokset voivat vääristää tulkintaamme lintujen muuton ajankohdasta ohimuuttavien lintujen tapauksessa. Ohimuttopäivä on yleinen vaste, kun tarkastellaan pesimäaikaista saapumista. Muuttoreitin varrella olevan kiinteän pisteen ohimuuton ajankohta ei kuitenkaan huomioi, minne linnut ovat menossa. Jos ohi muuttava lintujoukko suuntautuu yhä kauemmas pohjoiseen, missä kevät alkavat myöhemmin, tämä saattaa asteittain viivästyttää keskimääräisiä ohimuuttopäiviä. Havaitsin, että ohimuuton ajankohdan trendeillä oli positiivinen yhteys lajikohtaisiin levinneisyysmuutoksiin lyhyen matkan muuttajien keskuudessa. Luvussa (II) tutkin, kuinka levinneisyysalueiden muutokset, ja niihin liittyvä levittäytyminen, voivat vaikuttaa siipien pituuksiin 45 lajin lintuyhteisössä Suomessa, aineistossa, joka kattaa 1100 km maantieteellisen gradientin. Taustalla oleva ajatus on, että muuttumattomia fenotyyppejä omaavat yksilöt siirtyvät uusille alueille, joissa ne vaikuttavat paikalliseen fenotyypin keskiarvoon. Havaitsin, että levinneisyysmuutoksilla oli huomattava vaikutus lintujen siivenpituuden puolen vuosisadan ajallisiin trendeihin. Lajien siivet muuttuivat paikallisesti yhä samankaltaisimmaksi kuin kyseisen lajin eteläiset populaatiot. Muutoksen suunta (eli siipien pidentyminen tai lyhentyminen) riippui siis siitä, kummin päin havaittu maantieteellinen gradientti meni. Näiden lajikohtaisten muutosten keskimääräinen nopeus vaihteli muuttostrategian myötä ja korreloivat myös levinneisyysalueiden siirtymisnopeuksien kanssa. Kuvaamani prosessi voi mahdollisesti vaikuttaa lukuisiin muihin perinnöllisiin piirteisiin, joilla on maantieteellistä vaihtelua. Siinä tapauksessa, se muodostaa kolmannen mekanismin siihen, kuinka populaatioiden fenotyypit voivat muuttua ilmastonmuutoksen myötä, klassisten evoluution ja fenotyyppisen plastisuuden lisäksi, sulkematta niitä pois. Luvussa (III) tutkin osittaismuuttavan lajin – varpushaukan (Accipiter nisus) – spatiotemporaalisia vasteita vuotuiseen lämpötilaan ja pitkäaikaiseen ilmastonmuutokseen, keskittyen muuttajien ja paikallisten yksilöiden osuuteen populaatiotasolla. Testasin ja vertasin hypoteeseja siitä, miten yksilöiden tila vaikuttaa talvehtimiseen. Varpushaukoilla muuttavien osuus kasvoi tutkimusjakson myötä, toisin kuin mitä lämpötilan nousun perusteella odottaisi. Talvehtijoilla koiraat olivat yliedustettuina. Koska koiraat ovat suunnilleen puolet naaraiden koosta tällä lajilla, ehdotan, että reviirin varaaminen mahdollisimman varhain on keskeinen syy koiraan talvehtimiselle, toisin kuin kylmänkestävyys tai yksilöiden dominanssi. Myös talvehtivan osapopulaation jakaumassa leveysasteiden suhteen oli merkittäviä vaihteluja tyypillisen talven mittaan, mikä viittaa pienpiirteiseen muuttoliikehdintään myös talven aikana, välttääkseen ankarimpia olosuhteita korkeammilla leveysasteilla. Lopuksi luvussa (VI) tarkastelin, kuinka pesien uudelleenkäyttö voi aikaista pesinnän aloitusajankohtaa, ja parantaa pesimämenestystä vähentämällä pesinnän valmisteluihin kuluvaa aikaa ja energiaa. Havaitsin, että vaikka pesän uudelleenkäyttö väkisinkin säästää aikaa, pesiä uudelleen käyttävät parit eivät munineet uusia pesiä rakentavia pareja aikaisemmin. Pesinnän menestys heikkeni muninnan myöhemmän ajankohdan myötä, mikä selitti kaikki pesän uudelleenkäytön näennäiset vaikutukset saalistamattomissa pesissä, kun pesien uudelleenkäyttö yleisesti johti viivästyneeseen pesintään. Siten pesän uudelleenkäyttö näyttää olevan hätäratkaisu pareille, jotka ovat syystä tai toisesta myöhässä pesinnässä, ja mahdollistaa menetetyn ajan säästämisen pesinnän valmisteluista tinkimällä. Väitöskirjani havainnollistaa kahta tilannetta, joissa levinneisyysalueiden siirtymiset voivat vaikuttaa tulkintoihimme siitä, kuinka nopeasti lajit voivat reagoida ilmastonmuutokseen. Tämä on keskeinen aihe nykyekologiassa. Esitän esimerkin siitä, kuinka todellisen vasteen ajalliseen vaikutukseen voi vaikuttaa samanaikaisesti esiintyvät spatiaalinen vaste. Toisaalta sain myös tukea hypoteesille, että levinneisyysalueiden muutokset ja niihin liittyvä yksilötason liikehdintä, voivat vaikuttaa paikallisesti fenotyyppiseen muutokseen. Tämä voi täydentää tai jopa kyseenalaistaa adaptiivisten prosessien suhteellista roolia, kun tutkitaan ilmaston aiheuttamia muutoksia perinnöllisissä piirteissä, joilla on maantieteellinen gradientti. Suosittelen, tämän mekanismin laajempaa validointia ekologiassa ja evoluutiossa. Lisäksi opinnäytetyöni havainnollistaa, kuinka äärimmäiset käyttäytymismuutokset, kuten muuton jättäminen välistä osittaismuuttajilla, voivat aiheuttaa suuria muutoksia populaation keskimääräisessä vuosikierrossa, jossa talvehtiminen voi olla osittain lajin sisäisen kilpailun aiheuttama. On kuitenkin epäselvää, miksi muuttajien osuus saattaa kasvaa. Se saattaisi johtua huomiotta olevista alueellisista vasteista. Vaikka varhainen pesintä suoraan vaikuttaa pesimämenestykseen, pesinnässä viivästyneet parit saattavat pyrkiä kuromaan menetettyä aikaa kiinni käyttämällä vanhoja pesiä uudelleen, mutta tämä lisää myös riskiä, että pesä tulee saalistettua. Parit, jotka käyttivät pesiä uudelleen (ei-saalistetut pesintäyritykset), osoittivat muninnassa myöhäisemmän ajankohdan, mikä vuorossaan liittyi heikompaan pesimämenestykseen. Tämä korostaa entisestään tämän osittaismuuttajan varhaisen pesimisen alkamisen merkitystä