Numerical response of predator to prey: Dynamic interactions and population cycles in Eurasian lynx and roe deer

The dynamic interactions between predators and their prey have two fundamental processes: numerical and functional responses. Numerical response is defined as predator growth rate as a function of prey density or both prey and predator densities [dP/dt = f(N, P)]. Functional response is defined as the kill rate by an individual predator being a function of prey density or prey and predator densities combined. Although there are relatively many studies on the functional response in mammalian predators, the numerical response remains poorly documented. We studied the numerical response of Eurasian lynx (Lynx lynx) to various densities of its primary prey species, roe deer (Capreolus capreolus), and to itself (lynx). We exploited an unusual natural situation, spanning three decades where lynx, after a period of absence in central and southern Sweden, during which roe deer populations had grown to high densities, subsequently recolonized region after region, from north to south. We divided the study area into seven regions, with increasing productivity from north to south. We found strong effects of both roe deer density and lynx density on lynx numerical response. Thus, both resources and intraspecific competition for these resources are important to understanding the lynx population dynamic. We built a series of deterministic lynx-roe deer models, and applied them to the seven regions. We found a very good fit between these Lotka-Volterra type models and the data. The deterministic models produced almost cyclic dynamics or dampened cycles in five of the seven regions. Thus, we documented population cycles in this large predator-large herbivore system, which is rarely done. The amplitudes in the dampened cycles decreased toward the south. Thus, the dynamics between lynx and roe deer became more stable with increasing carrying capacity for roe deer, which is related to higher productivity in the environment. This increased stability could be explained by variation in predation risk, where human presence can act as prey refugia, and by a more diverse prey guild that will weaken the direct interaction between lynx and roe deer

Habitat Selection and Risk of Predation: Re-colonization by Lynx had Limited Impact on Habitat Selection by Roe Deer

Risk of predation is an evolutionary force that affects behaviors of virtually all animals. In this study, we examined how habitat selection by roe deer was affected by risk of predation by Eurasian lynx - the main predator of roe deer in Scandinavia. Specifically, we compared how habitat selection by roe deer varied (1) before and after lynx re-established in the study area and (2) in relation to habitat-specific risk of predation by lynx. All analyses were conducted at the spatial and temporal scales of home ranges and seasons. We did not find any evidence that roe deer avoided habitats in which the risk of predation by lynx was greatest and information-theoretic model selection showed that re-colonization by lynx had limited impact on habitat selection by roe deer despite lynx predation causing 65% of known mortalities after lynx re-colonized the area. Instead we found that habitat selection decreased when habitat availability increased for 2 of 5 habitat types (a pattern referred to as functional response in habitat selection). Limited impact of re-colonization by lynx on habitat selection by roe deer in this study differs from elk in North America altering both daily and seasonal patterns in habitat selection at the spatial scales of habitat patches and home ranges when wolves were reintroduced to Yellowstone National Park. Our study thus provides further evidence of the complexity by which animals respond to risk of predation and suggest that it may vary between ecosystems and predator-prey constellations

Den skandinaviska älgen

• I Skandinavien har varg och björn historiskt varit de dominerande predatorerna på älg. Stammarna av dessa två rovdjur reducerades kraftigt under slutet av 1800-talet och har först under 1900-talets senare hälft återtagit delar av sin historiska utbredning. • Våra studier visar att vargens jaktframgång på älg är klart högre i Skandinavien än i Nordamerika, där varg och grizzlybjörn under lång tid har samexisterat med älg. • Jaktframgången på älg i Skandinavien var inte lägre i områden där vargen hade varit etablerad under en längre tid (10–20 år) än i områden som vargen nyligen hade tagit i bruk (1–5 år). • Älgens beteende i Skandinavien skiljer sig från det hos älgar i Nordamerika. De senare är betydligt mer aggressiva mot både vargar och människor. • En trolig förklaring till denna beteendeskillnad hos älg är frånvaron av predation från de stora rovdjuren under 100–120 år i Skandinavien i kombination med att människan genom jakten har övertagit rollen som den dominerade predatorn på älgstammen under det sista århundradet

Beräkningar av beskattning av den svenska vargpopulationen 2017

Tre olika modeller har använts för att beräkna sambandet mellan jaktuttag och populationens storlek efter en eventuell jakt under perioden 1/5 2016 till 30/4 2017. Beräkningarna visar sambandet mellan storleken på jaktuttaget under denna period och storleken på den kvarvarande populationen jämfört med populationens nivå efter jakten vintern 2016 (312, vargar, 95% CI = 241 - 414). Samtliga modeller visar på relativt god överensstämmelse i resultaten av det beräknade uttaget. Modell 1 använder data från de senaste 10 åren för att beräkna medeltillväxten i populationen inklusive det antal djur som har fällts under olika former av legal jakt. Modell 2 är en åldersstrukturerad s.k. Leslie matrix där medelvärden och standardavikelser på reproduktion och dödlighet är inlagda. Data på dödlighet i modellen erhålls från radiomärkta vargar och data på kullstorlek tas från snöspårningsdata vid vinterns början. Modell 3 som bygger på s.k. bayesisk statistik visar att föregående års prognos inte kunde förutsäga förändringen i populationens numerär. Gemensamt för resultaten från samtliga tre modeller är att det finns en betydande osäkerhet i kommande års tillväxt och därmed för utfallet av ett eventuellt jaktuttag på populationen storlek. Det betyder att om tillväxten för 2016/17 ligger inom den lägre delen av det beräknade intervallet finns det inget utrymme för jakt alls medan man kan ha en relativt hög beskattning om tillväxten uppgår till den högre delen av detta intervall. En genomgång av förändringar i populationens sammansättning under de fem senaste åren uppvisar inga tydliga samband med populationstillväxten för samma år. Materialet visar dock på en sjunkande trend av antalet nybildade revirmarkerande par i populationen fram till 2014/15. Det senaste året har det dock skett en liten uppgång för antal nybildade par vilket troligen kommer att få en positiv effekt på antalet familjegrupper till kommande säsong. En genomgång av jaktuttaget på enskilda kategorier av djur under 2015/2016 visar att vuxna reproducerande djur i jaktuttaget utgjorde en lägre andel än deras förekomst i populationen och kan inte förklara den relativt sett låga tillväxten för det senaste året. Det finns heller inga tecken på att det har genomförts en lägre inventeringsinsats under det senaste året eller att inavelsgraden har ökat i populationen. En ovanligt hög tillväxt i Norge under det sista året antyder att det inte rör sig om någon övergripande faktor som inverkar negativt på populationen som helhet. Nedgången i den svenska delen av populationen under det sista året är därför troligen en kombination av faktorer såsom legal jakt, illegal jakt samt demografiska slumpeffekter

Beskattning av den svenska vargpopulationen 2016

Tre olika modeller har använts för att beräkna sambandet mellan jaktuttag och populationens storlek efter jakt för vintern 2016. Beräkningarna visar sambandet mellan olika avskjutning 2016 och storleken på den kvarvarande populationen jämfört med populationens nivå efter jakten vintern 2014 (328 vargar) respektive vintern 2015 (356 vargar). Samtliga modeller visar på relativt god överensstämmelse i resultaten av det beräknade uttaget. Modell 1 använder data från de senaste 10 åren för att beräkna medeltillväxten i populationen inklusive det antal djur som har fällts under olika former av legal jakt. Denna modell visar att ett totalt uttag om 105 respektive 77 individer medför att populationen efter jakt hamnar på samma nivå som efter jakt vintern 2013/14 respektive 2014/15. Uttaget gäller perioden 1 oktober 2015 - 30 april 2016, och innefattar även utrymme för skyddsjakt och vargar skjutna i nöd. Modell 2 är en åldersstrukturerad sk Leslie matrix där medelvärden och standardavikelser på reproduktion och dödlighet är inlagda. Data på dödlighet i modellen erhålls från radiomärkta vargar och kullstorlek vid vinterns början tas från snöspårningsdata. Resultaten visar att 116 respektive 89 individer är den mest sannolika nivån på uttaget för att populationen efter jakt ska hamna på samma nivå som efter jakten vintern 2013/14 respektive 2014/15. För att med 95 % säkerhet ej hamna under dessa nivåer får uttagen sänkas till 97 resp. 70 vargar. Uttaget gäller perioden 1 oktober 2015 till 30 april 2016 och ska rymma även eventuell skyddsjakt och vargar skjutna i nöd fram till 30 april 2015. Modell 3 som bygger på sk bayesisk statistik visar att ett uttag som leder till en oförändrad populationsstorlek efter jakt 2016 jämfört med populationen efter jakt 2013/14 respektive 2014/15 uppgår till 114 respektive 87 vargar

Predator-dependent functional response in wolves: from food limitation to surplus killing

The functional response of a predator describes the change in per capita kill rate to changes in prey density. This response can be influenced by predator densities, giving a predator-dependent functional response. In social carnivores which defend a territory, kill rates also depend on the individual energetic requirements of group members and their contribution to the kill rate. This study aims to provide empirical data for the functional response of wolves Canis lupus to the highly managed moose Alces alces population in Scandinavia. We explored prey and predator dependence, and how the functional response relates to the energetic requirements of wolf packs. Winter kill rates of GPS-collared wolves and densities of cervids were estimated for a total of 22 study periods in 15 wolf territories. The adult wolves were identified as the individuals responsible for providing kills to the wolf pack, while pups could be described as inept hunters. The predator-dependent, asymptotic functional response models (i.e. Hassell-Varley type II and Crowley-Martin) performed best among a set of 23 competing linear, asymptotic and sigmoid models. Small wolf packs acquired >3 times as much moose biomass as required to sustain their field metabolic rate (FMR), even at relatively low moose abundances. Large packs (6-9 wolves) acquired less biomass than required in territories with low moose abundance. We suggest the surplus killing by small packs is a result of an optimal foraging strategy to consume only the most nutritious parts of easy accessible prey while avoiding the risk of being detected by humans. Food limitation may have a stabilizing effect on pack size in wolves, as supported by the observed negative relationship between body weight of pups and pack size

Hur stora revir har vargarna i Skandinavien och vad påverkar detta?

Vargrevirens storlek på årsbasis varierade mellan 259 och 1676 km2 och var i medeltal 916 km2 baserat på data från 28 olika flockar under perioden 1999–2011. Trots att vargpopulationen ökade ca 4 gånger i storlek under studieperioden så fann vi inget samband mellan revirens storlek och tätheten av varg i populationen. Det är möjligt att tätheten i populationen ännu inte har nått en nivå där konkurrensen mellan flockar är så hög att den begränsar revirens utbredning. Vi fann inte heller något samband mellan revirens storlek och tätheten av älg, som var det primära bytesdjuret i de flesta av reviren. Revirens storlek uppvisade däremot ett starkt samband med bland annat tätheten av rådjur, andelen jordbruksmark och latitud. Mer sydligt belägna områden med höga tätheter av rådjur och hög andel jordbruksmark var kopplade till relativt sett små revir. Den geografiska variationen i revirstorlek speglar troligen en varierande produktionsförmåga i landskapet. Sett i ett internationellt perspektiv har vargarna i Skandinavien stora revir i förhållande till tätheten av bytesdjur. Denna studie visar att tätheten av varg och vargrevir kan variera mycket mellan olika områden och att vi kan förvänta oss betydligt högre tätheter vid kolonisation av sydligare belägna områden i Sverige, där tätheten av alternativa bytesdjur såsom rådjur är högre

Sammanställning av släktträdet över den skandinaviska vargstammen fram till 2013

Denna rapport redogör för uppdateringen av släktträdet över den skandinaviska vargpopulationen inom ramen för en överenskommelse mellan Naturvårdsverket och Grimsö forskningsstation. I rapporten presenteras stammens genealogi från 1983 till 2013 tillsammans med de reproducerande parens inavelsgrad samt en summering av inavelsutvecklingen i populationen