On the ecology of cold-water phytoplankton in the Baltic Sea

Increased anthropogenic loading of nitrogen (N) and phosphorus (P) has led to an eutrophication problem in the Baltic Sea, and the spring bloom is a key component in the biological uptake of increased nutrient concentrations. The spring bloom in the Baltic Sea is dominated by both diatoms and dinoflagellates. However, the sedimentation of these groups is different: diatoms tend to sink to the sea floor at the end of the bloom, while dinoflagellates to a large degree are been remineralized in the euphotic zone. Understanding phytoplankton competition and species specific ecological strategies is thus of importance for assessing indirect effects of phytoplankton community composition on eutrophication problems. The main objective of this thesis was to describe some basic physiological and ecological characteristics of the main cold-water diatoms and dinoflagellates in the Baltic Sea. This was achieved by specific studies of: (1) seasonal vertical positioning, (2) dinoflagellate life cycle, (3) mixotrophy, (4) primary production, respiration and growth and (5) diatom silicate uptake, using cultures of common cold-water diatoms: Chaetoceros wighamii, C. gracilis, Pauliella taeniata, Thalassiosira baltica, T. levanderi, Melosira arctica, Diatoma tenuis, Nitzschia frigida, and dinoflagellates: Peridiniella catenata, Woloszynskia halophila and Scrippsiella hangoei. The diatoms had higher primary production capacity and lower respiration rate compared with the dinoflagellates. This difference was reflected in the maximum growth rate, which for the examined diatoms range from 0.6 to 1.2 divisions d-1, compared with 0.2 to 0.3 divisions d-1 for the dinoflagellates. Among diatoms there were species specific differences in light utilization and uptake of silicate, and C. wighamii had the highest carbon assimilation capacity and maximum silicate uptake. The physiological properties of diatoms and dinoflagellates were used in a model of the onset of the spring bloom: for the diatoms the model could predict the initiation of the spring bloom; S. hangoei, on the other hand, could not compete successfully and did not obtain positive growth in the model. The other dinoflagellates did not have higher growth rates or carbon assimilation rates and would thus probably not perform better than S. hangoei in the model. The dinoflagellates do, however, have competitive advantages that were not included in the model: motility and mixotrophy. Previous investigations has revealed that the chain-forming P. catenata performs diurnal vertical migration (DVM), and the results presented here suggest that active positioning in the water column, in addition to DVM, is a key element in this species' life strategy. There was indication of mixotrophy in S. hangoei, as it produced and excreted the enzyme leucine aminopeptidase (LAP). Moreover, there was indirect evidence that W. halophila obtains carbon from other sources than photosynthesis when comparing increase in cell numbers with in situ carbon assimilation rates. The results indicate that mixotrophy is a part of the strategy of vernal dinoflagellates in the Baltic Sea. There were also indications that the seeding of the spring bloom is very important for the dinoflagellates to succeed. In mesocosm experiments dinoflagellates could not compete with diatoms when their initial numbers were low. In conclusion, this thesis has provided new information about the basic physiological and ecological properties of the main cold-water phytoplankton in the Baltic Sea. The main phytoplankton groups, diatoms and dinoflagellates, have different physiological properties, which clearly separate their life strategies. The information presented here could serve as further steps towards better prognostic models of the effects of eutrophication in the Baltic Sea.Övergödningen av Östersjön är ett välkänt problem som förorsakas av mänskligt utsläpp av kväve och fosfor. Många av dessa näringsämnen blir tagna upp av algerna under våren när ljusets ökade intensitet sätter igång en vårblomning hos algerna. Därför är kunskap om algernas växt under denna period viktig för förståelsen av eutrofieringsprocesser i Östersjön. Målsättningen av denna avhandling var att beskriva grundläggande fysiologiska och ekologiska egenskaper hos alger som är vanliga under vårblomningen i Östersjön. Detta mål uppnåddes genom specifika studier av (1) långskiktig vertikal placering (2) dinoflagellateers livscykler (3) mixotrofi (4) primärproduktion, respiration och tillväxt och (5) kiselalgers silikatupptag. Arbetet blev utfört i havet utanför Hangö och med laboratoriekulturer av kiselalgerna: Chaetoceros wighamii, C. gracilis, Pauliella taeniata, Thalassiosira baltica, T. levanderi, Melosira arctica, Diatoma tenuis, Nitzschia frigida, och dinoflagellaterna: Peridiniella catenata, Woloszynskia halophila and Scrippsiella hangoei. Kiselalgerna hade högre primär produktion och lägre respiration än dinoflagellaterna. Denna skillnad reflekterades också i den maximala tillväxthastigheten som för kiselalgerna var 0.6-1.2 delningar per dag och för dinoflagellaterna 0.2-0.3 delningar per dag. Bland kiselalgerna var det också arts specifika skillnader i användandet av ljus och upptagandet av silikat. C. wighamii hade den högsta primärproduktionen, silikatupptag och maximal tillväxthastighet. De fysiologiska egenskaperna hos kiselalgerna och dinoflagellaterna blev använda i en modell av tidpunkten för vårblomningen. För kiselalgerna kunde modellen förutspå vårblomingens början men dinoflagellaterna fick inte positiv växt i modellen. Dessa arter finns i Östersjön under våren och måste därför ha andra konkurrensegenskaper som inte var med i modellen så som mobilitet och mixotrofi (förmågan till att uppta näring i organisk form). Den kolonibildande dinoflagellaten P. catenata är en god simmare, och resultaten indikerar att aktiv positionering i vattenpelaren är viktigt för denna arts ekologiska strategi. Det var bevis för mixotrfi i S. hangoei eftersom arten producerar enzymet leucine aminopeptidase (LAP). Det var också resultat som indirekt pekade mot mixtotrofi hos W. halophila eftersom tillväxten var mycket högre än fixeringsraten av karbon indikerade. Det ursprungliga antal dinoflagellater verkar också vara mycket viktig för den biomassa som byggs upp under vårblomningen. Denna avhandling har beskrivit ny information om fysiologiska och ekologiska egenskaper hos algerna som är vanliga under vårblomningen i Östersjön. Detta är information som inte tidigare har funnits på artnivå

Handwriting versus keyboarding in first grade: Which modality best supports written composition performance and learning?

PhD thesis in Reading researchAn important background for the present thesis is the increasing digitalisation in school, and more specifically, the Norwegian first-grade reality, where a growing number of schools provide students with personal digital devices to be used in initial writing instruction. The research that compares effects of handwriting and keyboarding on children’s early writing is, however, scarce, findings are inconsistent, and many of the studies suffer from methodological problems, for example, inadequate control of children’s prewriting experience (Wollscheid et al., 2016). The aim of the present thesis was therefore to investigate whether modality – handwriting on paper or keyboarding on digital tablet with text-to-speech functionality – affects first grader’s written composition performance and written composition learning, and whether these effects depend on children’s literacy skills (grapheme-phoneme mapping, first sound segmentation, blending, word reading, spelling and vocabulary) measured at school start. This was examined in a sample of Norwegian first graders from 18 schools, where five schools taught children to write by hand, five schools taught children to write by digital tablet postponing handwriting, and eight schools taught children to write both by hand and using a digital tablet. Children’s compositions were analysed for length and quality by formally assessing a set of text features related to both transcription (spacing, spelling and punctuation) and narrative sophistication (vocabulary, syntax and narrative structures). The text quality measures were specifically developed for assessing narratives by beginning writers which typically are short and simple. The statistical modelling was done using Bayesian methods, which allow for demonstrating evidence in both the presence and absence of effects. This thesis includes four articles. Article 1 is a philosophical discussion of how texts by beginning writers can be analysed from a quantitative viewpoint. The three remaining articles contribute to the thesis by empirically investigating the effects of modality on first graders’ written composition performance and written composition learning. Article 2 shows that first graders who are taught writing in both modalities from the start of school are likely to produce compositions of similar length and quality in both modalities. This article also shows that the lack of a modality effect on written composition performance does not depend on children’s literacy skills. For example, students with weaker literacy skills did not produce stories of higher quality in one or another modality. Article 3 demonstrates that first-grade students receiving instruction based on handwriting or digital tablets with otherwise minimal change to instruction, overall learn to compose text at the same rate throughout the first year of formal writing instruction. The students showed similar development in text length, syntactic complexity and accuracy, and narrative structures, regardless of learning to write by hand or with a digital tablet. Students writing with a digital tablet showed better performance in transcription accuracy (spelling, spacing and terminator accuracy), but showed little or no development of these text features through the first grade. Students writing by hand started at a lower performance level for transcription accuracy but showed improvement throughout the year. This difference in performance can probably be attributed to the text-to-speech functionality offered by the digital tablets. Article 4 shows that there were no interaction effects between modality and students’ literacy skills on learning to compose text. This means that there were, for example, no advantages related to learning to compose text with a digital tablet, or by hand, for students with weaker literacy skills. The conclusion of the thesis is that, in a context similar to the one studied here, modality does not substantially affect first-grade students’ written composition performance or written composition learning. Thus, it seems that instruction based on handwriting and instruction based on digital tablets can provide children with similar opportunities to develop their written composition skills in their first year of school. Before clear recommendations about the choice of modality for initial writing instruction can be made, future research should investigate the potential transition effects of going from learning to write in one modality to the other.En viktig bakgrunn for denne avhandlingen er den økende digitaliseringen i skolen, og mer spesifikt den norske første-klasse-virkeligheten, der et økende antall skoler utstyrer elevene med personlige digitale enheter til bruk i skriveopplæringen. Forskningen som sammenligner effektene av håndskrift og tastaturskriving på barns tidlige skriving er imidlertid knapp, funn er inkonsistente og mange av studiene lider av metodologiske svakheter, for eksempel utilstrekkelig kontroll av deltakernes tidligere skriveerfaring (Wollscheid et al., 2016). Målet med denne avhandlingen var derfor å undersøke om modalitet – håndskrift på papir eller tastaturskriving på nettbrett med tekst-til-tale funksjonalitet – påvirker førsteklassingers prestasjon i og læring av tekstkomposisjon, og om disse modalitetseffektene avhenger av barnas literacyferdigheter (grafem-fonem-kunnskap, framlydsanalyse, fonologisk syntese, ordlesing, staving og vokabular) målt ved skolestart. Dette ble undersøkt i et utvalg av norske førsteklassinger fra 18 skoler, hvorav fem skoler lærte barna å skrive for hånd, fem skoler utsatte håndskriftsopplæringen og lærte elevene å skrive på digitalt nettbrett, og åtte skoler lærte barna å skrive både for hånd og på digitalt nettbrett. Elevenes tekster ble analysert for lengde og kvalitet gjennom formell vurdering av et sett av teksttrekk knyttet både til transkripsjon (staving, mellomromsbruk og tegnsetting) og narrativ kompleksitet (vokabular, syntaks og narrative strukturer). Tekstkvalitetsmålene ble utviklet spesielt for å vurdere begynnerskriveres fortellinger, som typisk er korte og enkle. Den statistiske analysen ble gjort gjennom Bayesianske metoder, som kan bevise både tilstedeværelse og fravær av effekter. Avhandlingen inkluderer fire artikler. Artikkel 1 er en vitenskapsteoretisk diskusjon av hvordan tekster av begynnerskrivere kan analyseres fra et kvantitativt perspektiv. De tre resterende artiklene bidrar til avhandlingen gjennom å empirisk undersøke modalitetseffekter på førsteklassingers prestasjon i og læring av tekstkomposisjon. Artikkel 2 gir evidens for at førsteklassinger, som fra starten av første klasse lærer å skrive i begge modaliteter, etter all sannsynlighet produserer fortellinger av lik lengde og kvalitet i begge modaliteter. Denne artikkelen viser også at mangelen på en modalitetseffekt på prestasjon i tekstkomposisjon ikke avhenger av elevenes literacyferdigheter. For eksempel skrev ikke elever med svakere literacyferdigheter fortellinger av høyere kvalitet i en av modalitetene. Artikkel 3 viser at førsteklasseelever som får undervisning basert på enten håndskrift eller digitalt nettbrett, med ellers minimal forandring i undervisningen, i hovedsak lærer å komponere tekster i samme takt gjennom det første året med skriveopplæring. Elevene viste lik utvikling av tekstlengde, syntaktisk kompleksitet og nøyaktighet og narrative strukturer, uavhengig av om de lærte å skrive for hånd eller på digitalt nettbrett. Elever som skrev på nettbrett, presterte bedre på transkripsjonsnøyaktighet (stave-, mellomroms- og tegnsettingsnøyaktighet), men viste liten eller ingen utvikling av disse teksttrekkene gjennom førsteklasse. Elever som skrev for hånd, startet på et lavere nivå i transkripsjonsnøyaktighet, men viste utvikling gjennom året. Denne forskjellen i prestasjon kan sannsynligvis tilskrives tekst-til-tale funksjonaliteten på de digitale nettbrettene. Artikkel 4 viser at det ikke var noen interaksjonseffekter mellom modalitet og elevenes literacyferdigheter på læring av tekstkomposisjon. Det vil si at det var, for eksempel, ingen fordeler knyttet til å lære å komponere tekst på digitalt nettbrett, eller for hånd, for elever med svakere literacyferdigheter. Konklusjonen i avhandlingen er at, i en kontekst lik den som er studert her, påvirker ikke modalitet førsteklassingers prestasjon i tekstkomposisjon eller læring av tekstkomposisjon i vesentlig grad. Det ser altså ut som at skriveopplæring basert på håndskrift og skriveopplæring basert på nettbrett kan gi elever like muligheter for å utvikle ferdigheter i tekstkomposisjon det første året på skolen. Før klare anbefalinger om bruk av modalitet i begynneropplæring kan gis, bør framtidig forskning undersøke mulige overgangseffekter i å gå fra å lære å skrive i en modalitet til den andre modaliteten

The intramolecular ene reactions of some unsaturated acyloins

The reaction of 3β-tosyloxy-5α-cholesta-5,6β-diol with potassium t butoxide in t-butanol has been further investigated. 5β-Hydroxy-4,5-secocholest-3-en-6-one was synthesised. It was shown to undergo an ene reaction in decalin in a sealed tube at 200°C to give primarily 3β-methyl-A-nor-5β-cholestan-5-o1 -6-one and 6β-hydroxy-4(5-6α) abeo-cholestan-5-one. These primary products were further modified under the reaction conditions to give 3-methyl-B-nor-5β-cholest-2-en-4-one and 5β-cholestan-5-ol-6-one respectively. The cyclohexane analogue, 3-methyl-3-(3-butenyl)-2-hydroxy-cyclohexanl- one was synthesised. Heating under reflux in decalin gave 3β,7aβ-dimethyl- 3aβ-hydroxy-octahydro-4H-inden-4-one;5β,7aβ-dimethyl-3aβ-hydroxy-octahydro- 4H-inden-4-one and an unidentified minor product. The synthesis of 5-(2-propenyl)-5β-cholestan-2-ol-3-one was partially completed. The epimeric 5-(2-propenyl)-5β-cholestan-2-ol-3-one. was synthesised. The ene reaction was observed in refluxing toluene giving 2α,5-(1-methylethano)-5α-cholestan-2β-ol-3-one and 3α,5-(methyethano)-5α-cholestan-3β–ol-2-one. The ketone analogue, 5-(2-propenyl )-5α-cholestan-3-one underwent an ene reaction in decalin in a sealed tube at 250°C to give 2α,5-(1-methylethano) -5α-cholestan-3-one

Entreprenørskap i utdanningen - perspektiver og begreper

Formålet med denne rapporten er å gjennomgå teorigrunnlaget for entreprenørskap i utdanningen (EiU) og drøfte hvordan det kan operasjonaliseres med hensyn til utforming av utdanningstilbud i entreprenørskap på ulike nivåer og på ulike fagområder i utdanningssystemet

Determining inorganic and organic nitrogen

Nitrogen (N) is one of the key nutrients for algal growth and is an integral part of many cellular components, for example in proteins. Being able to determine the inorganic and organic pools of N is consequently critical for algal cultivation. In this chapter we present the methods we use for determining dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved organic nitrogen (DON) and particulate organic nitrogen (PON). The methods presented here for DIN rely on colorimetric methods and those of DON and PON on filtration and high temperature catalytic oxidation.Peer reviewe