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Estratégia reprodutiva e variabilidade morfológica e genética dos caranguejos Chama-maré Leptuca leptodactyla (Rathbun, 1898) e Minuca mordax (Smith, 1870) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) ao longo da costa do Brasil
Orientadora: Dra. Setuko MasunariCo-orientador: Dr. Christoph D. SchubartTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas - Zoologia. Defesa : Curitiba, 23/02/2018Inclui referênciasResumo: A tese está composta de três capítulos, os quais abordam a variabilidade morfológica e genética em populações de caranguejo violinista que vivem ao longo da costa brasileira e sua relação com a estratégia reprodutiva. No capítulo 1, foi estudada a influência da salinidade na sobrevivência das larvas zoea (Z) e megalopa (M) de Leptuca leptodactyla, para fins de inferência da estratégia reprodutiva da espécie. Também, descrições morfológicas dos estágios larvais da espécie foram realizadas. As larvas foram cultivadas em cinco tratamentos de salinidade (S0, S5, S15, S25 e S35), obtendo um desenvolvimento completo até M somente em S25 e S35, com maior sobrevivência em S35. A duração média de ZI a M em S25 e S35 foi de 24,10 ± 3,25 dias. Como houve mortalidade total em S0, S5 e S15, pode-se inferir que, as larvas de L. leptodactyla necessitam realizar migrações ontogenéticas para águas polihalianas na região costeira. Portanto, a sua estratégia no ciclo de vida é do tipo exportação larval. Houve 5 ou 6 estágios de Z e um de M, estes se mostraram muito próximos morfologicamente de outras espécies de chama-maré e, portanto, a sua identificação deve ser baseada em um conjunto de caracteres múltiplos. No capítulo 2, foi avaliada a influência da Corrente Sul Equatorial e da foz do Rio Amazonas na dispersão de Leptuca leptodactyla e Minuca mordax ao longo da costa brasileira, através de análises morfométricas e genéticas de suas populações. Houve padrões divergentes para características genéticas e morfológicas para as populações de ambas as espécies. A análise morfológica revelou diferenças significativas entre todas as populações das duas espécies, cuja estrutura geográfica está associada à alta plasticidade fenotípica em resposta à alta diversidade ambiental ao longo da extensa costa brasileira. Entretanto, a análise molecular revelou ausência de estruturação genética para as populações de L. leptodactyla, enquanto que para M. mordax, uma fraca estruturação populacional. Esse cenário é consistente com a estratégia reprodutiva de L. leptodactyla (exportação larval) e parcialmente condizente com a de M. mordax (retenção larval). Os perfis genéticos 12 sugerem que a Corrente Sul Equatorial e a foz do Rio Amazonas não constituem barreira para dispersão das larvas de ambas as espécies, indicando um fluxo genético extensivo entre estuários localizados ao longo dos 4.256 km para L. leptodactyla e 6.176 Km para M. mordax. No capítulo 3, um estudo sobre o dimorfismo sexual na quela de alimentação (uma nos machos e duas nas fêmeas) de Minuca mordax foi realizado, utilizando tanto as técnicas da morfometria geométrica como a linear. Houve dimorfismo sexual tanto na forma como no tamanho do própodo de alimentação, tendo os machos dimensões maiores do que as fêmeas. Ainda, os machos possuem própodo mais delgado (e, portanto mais leve) e colher na ponta do dátilo mais volumoso, conferindo a eles vantagens compensatórias como possibilidade de movimentos alimentares mais rápidos e recolhimento de maior volume de sedimento a cada movimento. Palavras-chave: salinidade, morfologia larval, mtDNA, fluxo gênico, morfometria geométrica e linear, dimorfismo sexual, quela de alimentação.Abstract: The thesis is composed of three chapters concerning the genetic and morphological variability in fiddler crab populations living along Brazilian coast, and its relationship with the reproductive strategy. In Chapter 1, the influence of salinity on the survival of zoea (Z) and megalopa (M) larvae of Leptuca leptodactyla was studied with the purpose of deducing the reproductive strategy of the species. Also, morphological descriptions of the larval stages were done. The larvae were raised in five salinity treatments (S0, S5, S15 and S25, S35), obtaining a complete development until M only in S25 and S35, with significant higher survival in S35. The mean duration of ZI to M in S25 and S35 was 24.10 ± 3.25 days. As there were total mortality in S0, S5 and S15, it can be inferred that the larvae of L. leptodactyla need to perform ontogenetic migrations to polyhaline waters in the coastal region. Therefore, its life-cycle strategy is larval export type. There were five or six stages of Z and one of M that were very close morphologically to other species of fiddler crabs and, their identification should be based on a set of multiple characters. In Chapter 2, the influence of the South Equatorial Current and the Amazon River outflow on the dispersion of Leptuca leptodactyla and Minuca mordax along the Brazilian coast was evaluated, through morphometric and genetic analysis of their populations. There were divergent patterns between genetic and morphological characteristics for the populations of both species. The morphological analysis revealed significant differences among all populations of both species, whose geographical structure is associated with high phenotypic plasticity in response to high environmental diversity along the extensive Brazilian coast. However, molecular analysis revealed the absence of genetic structuring for populations of L. leptodactyla, while for M. mordax, a weak population structure. This scenario is consistent with the reproductive strategy of L. leptodactyla (larval export) and partly consistent with M. mordax (larval retention). The genetic profiles suggest that the South Equatorial Current and the Amazon River outflow do not constitute a barrier to the dispersal of the larvae 14 of both species, indicating an extensive gene flow between estuaries located along the 4,256 km for L. leptodactyla and 6,176 Km for M. mordax. In Chapter 3, a study of the sexual dimorphism in the feeding chela (one in males and two in females) of Minuca mordax was carried out using the geometric and linear morphometric techniques. There was sexual dimorphism in the shape and size of the feeding propodus, having males showed larger dimensions than females. Furthermore, males have slender propodus (and therefore lighter) and a bulkier spoon at the dactyl tip, which be understood as compensatory advantages as the possibility of faster feeding movements and recoil of larger volume of sediment at each movement. Key-words: salinity, larval morphology, mtDNA, gene flow, geometric and linear morphometric, sexual dimorphism, feeding chela
Distribuição espacial de Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870) (Crustacea, decapoda, ocypodidae) durante o ciclo de vida na Baía de Guaratuba, Paraná
Orientadora : Profª Drª. Setuko MasunariDissertação (mestrado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas. Defesa: Curitiba, 20/02/2014Inclui referênciasÁrea de concentração : ZoologiaResumo: Um estudo sobre a ocupação espacial das categorias demográficas do chamamaré Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870) ocorrente no setor oligohalino da Baía de Guaratuba, PR, foi realizado de 2012 a 2013. Embora os adultos tenham hábito semi-terrestre, as suas larvas desenvolvem-se em ambiente aquático. A influência da salinidade e da temperatura sobre a sobrevivência e a duração do desenvolvimento larval da espécie desde a eclosão até a fase de megalopa foi realizado em laboratório. Larvas provenientes de quatro fêmeas ovígeras (F1, F2, F3 e F4) foram submetidas a cinco tratamentos de salinidades (S0, S5, S15, S20 e S30), contendo 20 larvas cada um. A maior taxa de sobrevivência com desenvolvimento completo até megalopa foi obtida em S20 (F1 80%, F2 65%, F3 90% e F4 80%), seguido de S15 e S30. Em S0 e S5, houve sobrevida de larvas por poucos dias, entretanto, sem qualquer muda para estágios subsequentes. A temperatura não interferiu na taxa final de sobrevivência nos cultivos realizados a 21 e 25°C, mas houve aumento significativo na duração do desenvolvimento larval até megalopa naquela mais alta (32,82 ± 2,57 dias em 21°C e 20,94 ± 1,98 dias em 25°C). Adicionalmente, larvas megalopas foram submetidas a quatro tratamentos de salinidade (S0, S5, S20 e S30), tendo as mesmas metaformoseadas para o primeiro estágio juvenil somente em S5 (maior taxa) e em S20 (menor taxa); todas morreram em S0 após seis dias e todas permaneceram como megalopas em S30. No estudo da distribuição dos adultos, nove pontos no setor oligohalino da Baía de Guaratuba (Ponta do Cedro, Ponta do Descoberto, Rio São Joãozinho, Rio Riozinho, Rio São João, Rio Nhundiaquara, Rio do Chapéu, Rio Cubatão, e Rio Guanxuma) foram amostrados, tendo sido a espécie registrada somente nos rios com águas de salinidade abaixo de oito na sua desembocadura para a baía. As inspeções para localizar os juvenis foram realizadas nos meses em que é esperado que ocorra a maior taxa de recrutamento (fevereiro/12, dezembro/12 e de janeiro a março/13), em sete substratos potencialmente colonizáveis (troncos e raízes de árvores em decomposição, substratos lodosos não vegetados, tapetes de algas que cobrem o solo da floresta, tapetes flutuantes de Salvinia auriculata e malhas de fibras vegetais na base das samambaias e do pirizal). Os juvenis e as megalopas se assentam preferencialmente nos tapetes de alga, onde ocorreu a densidade máxima de megalopas e juvenis (n=119), seguido de substrato lodoso não vegetado (n=28). Para inspecionar a existência de larvas de U. (M.) mordax na Baía de Guaratuba, foram realizadas coletas de plâncton em quatro pontos num gradiente crescente de salinidade em novembro/13 (Rio São João, salinidade = 0, Ilha do Capim de Cima, salinidade = 12 a 13, Ilha do Araçá, salinidade = 20, Ilha da Sepultura, salinidade = 25 a 29). As salinidades da superfície, meiaágua e fundo, também, foram medidas nestes pontos de coleta. No setor oligohalino da baía, foram encontradas somente larvas zoea I (ZI), enquanto que no intermediário, ZI e ZII e no externo, ZI, ZII e ZIV, indicando que as larvas necessitam de águas mais salinas para completarem o seu desenvolvimento e comprovando os resultados dos experimentos. O fato das larvas estarem se desenvolvendo nos setores mesohalinos (Ilha do Araçá, salinidade = 20 e Ilha da Sepultura, salinidade = 25 a 29), é um indicativo de uma possível retenção larval. As salinidades máximas registradas nos rios São João e São Joãozinho durante a maré máxima foi de 0,3 e 8, respectivamente, portanto, águas com salinidade favorável para o desenvolvimento da espécie não estão presentes no setor mais interno da baía. Diante do exposto, pode-se concluir que as larvas zoeas dispersam por aproximadamente 13,5 Km até os setores mesohalinos da baía, onde sofrem sucessivas ecdises até a megalopa, a qual retorna para junto da população parental, após 32,82 ± 2,57 (21°C) ou 20,94 ± 1,98 (25°C) dias, assentando nos tapetes de alga para se metamorfosear para primeiro estágio juvenil. Este migra para o substrato lodoso quando ganha a capacidade de construir a sua própria toca. Os caranguejos ocupam os terrenos arenosos da floresta de restinga e das margens dos rios somente quando possuem capacidade para cavar tocas nestes substratos compactos. As fêmeas ovígeras procuram substratos lodosos nas imediações dos tapetes de alga para construir uma chaminé em torno de suas tocas.Abstract: A study on the space occupation of demographic categories of the fiddler crab Uca (Minuca) mordax (Smith 1870) occurring in the oligohaline area of Guaratuba Bay, PR, was held from 2012 to 2013. Although adults have semiterrestrial habit, their larvae develop in aquatic environment. The influence of salinity and temperature on larval development and survival of the species from hatching to the megalopa stage was performed at the laboratory. Larvae from four ovigerous (F1, F2, F3, F4) were reared in five different salinities (S0, S5, S15, S20 and S30), each containing 20 larvae. The highest rate of survival with full development until megalopae was obtained in S20 (F1 80%, F2 65%, F3 90% and F4 80%), followed by S15 and S30. In S0 and S5, larvae survived for a few days, however, without any edysis to subsequent stages. The temperature did not affect the final rate of survival in cultures performed at 21 and 25°C, but a significant difference in the duration of larval development to megalopae was observed: 32.82 ± 2.57 days at 21°C and 20.94 ± 1.98 94 days at 25°C. Additionally, megalopae larvae were reared in four different salinities (S0, S5, S20 and S30), and they moulted to the first juvenile stage only at S5 (higher rate) and at S20 (lower rate); all died in S0 after six days and all remained as megalopae in S30. In the study of the distribution of adults, nine collection sites in the oligohaline area of the bay (Ponta do Cedro, Ponta do Descoberto, São Joãozinho River, Riozinho River, São João River, Nhundiaquara River, Chapéu River, Cubatão River, and Guanxuma River) were sampled. The species was recorded only in rivers with salinity waters below than 8 at its mouth to the bay. Inspections for juveniles were held in the months in which it is expected to occur the highest rate of recruitment (february/12, december/12, and from january to march/13), in seven potentially probable substrates to be settled (trunks and roots in decomposition, muddy substrates non-vegetated, algae carpets covering the forest floor, floating mats of Salvinia auriculata, and meshes of vegetable fibers at the base of the ferns and pirizal). Most juveniles and megalopae settled on the algae carpets, where the maximum density of megalopae and juveniles (n = 119) was recorded, followed by non-vegetated muddy substrate (n = 28). To inspect the existence of larvae of U. (M.) mordax in the Guaratuba Bay, plankton collections were held at four sites in an increasing gradient of salinity in november/13 (São João River, salinity = 0, Capim de Cima Island, salinity = 12 to 13, Araçá Island, salinity = 20, Sepultura Island, salinity = 25 to 29). The salinity of the surface, mid-water and bottom, were also measured in these collection sites. In the inner area of the bay, there were found only zoea I larvae (ZI), while in the intermediate, ZI and ZII and in the outer area, ZI, ZII and ZIV; this indicates that larvae require saltier waters to complete their development and confirms the results of the experiments. It is probable that larvae are under retention inside of the bay, and they develop in mesohalines (Araçá Island, salinity = 20 and Sepultura Island, salinity = 25 to 29). As the maximum salinities in São João and São Joãozinho rivers (parental area) during the maximum tide was 0.3 and 8.0, respectively, it is quite improbable that larvae can develop in these almost freshwaters. It can be deduce that the zoea larvae disperse for approximately 13.5 Km towards mesohalines areas of the bay, where they suffer successive moults to megalopas that return to the parental area after 32.82 ± 2.57 (21°C) or 20.94 ± 1.98 (25°C) days. Once they had been settled the algae carpets they moult into first juvenile stage. This migrates to the muddy substrate when aquire ability to build its own burrow. Crabs can colonize the sandy soils in the restinga forest the in the river banks only when they have ability to dig these compact substrates. The ovigerous females seek muddy substrates in the vicinity of algae carpet to construct a chimney around their burrows
Description of the first juvenile stage of the fiddler crab Minuca mordax (Smith, 1870) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae)
The first stage of the fiddler crab Minuca mordax is described here. Zoea larvae obtained from four ovigerous female were reared in the laboratory until the development of the first crab stage. The development from zoea I to the first juvenile instar lasted 35 days after hatching. The first crab stage of Minuca mordax can be morphologically distinguished from those of Minuca burgersi and Leptuca cumulanta by a 2‑segmented antennule endopod (3‑segmented in M. burgersi, unsegmented in L. cumulanta), an unsegmented maxillule endopod (2‑segmented in M. burgersi and L. cumulanta), and a 4‑segmented first and second maxilliped endopod (respectively unsegmented and 5‑segmented in M. burgersi and L. cumulanta). The three species have the following characters in common: segmented peduncle of antennule 2; endopod of antennule unsegmented; presence of aesthetascs on the antennule; peduncle of antenna 3‑segmented; flagellum of antenna 6‑segmented; mandible 3‑segmented; maxilla with coxal and basal endite bilobed; first, second and third maxillae with exopod 2‑segmented and abdomen with six somites that are wider than long
Morphological variability in populations of the fiddler crab Leptuca uruguayensis (Nobili, 1901) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) from South America
Um estudo comparativo sobre o tamanho e a forma de Leptuca uruguayensis foi realizado entre as populações do Rio das Garças, Brasil (BP) e do Rio Solís Grande, Uruguai (UP). O tamanho do início da maturidade sexual, também foi estimado para UP. Foi analisado um total de 36 indivíduos para BP e 387 para UP. Para a análise do crescimento relativo, a largura da carapaça (LC) para ambos os sexos, comprimento do maior quelípodo (CMQ) dos machos e a largura do abdome (LA) das fêmeas foram mensurados. O tamanho da carapaça e do quelípodo foi maior em UP. A forma também diferiu, sendo a carapaça de UP mais ampla do que BP; rostro projetado para a frente e margem posterior posicionada mais anteriormente; o quelípodo de UP também foi mais amplo do que BP. Em UP, a LC variou de 4,28-19,5 mm (machos) e 2,53-16,3 mm (fêmeas); o CMQ variou de 1,79-31,60 mm (machos) e a LA de 0,80-8,53 mm (fêmeas). O início da maturidade sexual para UP foi estimado em 12,20 mm LC (machos) e 7,81 mm (fêmeas). Essas diferenças podem indicar que variáveis abióticas estão atuando distintamente nas duas localidades.A comparative study on size and shape of Leptuca uruguayensis was carried out between populations from Garças River, Brazil (BP), and Solís Grande River, Uruguay (UP). The size of the onset of sexual maturity was also estimated for UP. A total of 36 crabs BP and 387 crabs UP were analyzed. In the relative growth analysis, carapace width (CW) for both sexes, major cheliped length (LMC) for males and abdomen width (AW) for females were measured. The centroid size of carapace (1.40±0.19 cm BP and 1.88±0.30 cm UP) and cheliped (1.16±0.22 cm BP and 1.58±0.45 cm UP) differed significantly (
Distribuição espacial de Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870) (Crustacea, decapoda, ocypodidae) durante o ciclo de vida na Baía de Guaratuba, Paraná
Orientadora : Profª Drª. Setuko MasunariDissertação (mestrado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas. Defesa: Curitiba, 20/02/2014Inclui referênciasÁrea de concentração : ZoologiaResumo: Um estudo sobre a ocupação espacial das categorias demográficas do chamamaré Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870) ocorrente no setor oligohalino da Baía de Guaratuba, PR, foi realizado de 2012 a 2013. Embora os adultos tenham hábito semi-terrestre, as suas larvas desenvolvem-se em ambiente aquático. A influência da salinidade e da temperatura sobre a sobrevivência e a duração do desenvolvimento larval da espécie desde a eclosão até a fase de megalopa foi realizado em laboratório. Larvas provenientes de quatro fêmeas ovígeras (F1, F2, F3 e F4) foram submetidas a cinco tratamentos de salinidades (S0, S5, S15, S20 e S30), contendo 20 larvas cada um. A maior taxa de sobrevivência com desenvolvimento completo até megalopa foi obtida em S20 (F1 80%, F2 65%, F3 90% e F4 80%), seguido de S15 e S30. Em S0 e S5, houve sobrevida de larvas por poucos dias, entretanto, sem qualquer muda para estágios subsequentes. A temperatura não interferiu na taxa final de sobrevivência nos cultivos realizados a 21 e 25°C, mas houve aumento significativo na duração do desenvolvimento larval até megalopa naquela mais alta (32,82 ± 2,57 dias em 21°C e 20,94 ± 1,98 dias em 25°C). Adicionalmente, larvas megalopas foram submetidas a quatro tratamentos de salinidade (S0, S5, S20 e S30), tendo as mesmas metaformoseadas para o primeiro estágio juvenil somente em S5 (maior taxa) e em S20 (menor taxa); todas morreram em S0 após seis dias e todas permaneceram como megalopas em S30. No estudo da distribuição dos adultos, nove pontos no setor oligohalino da Baía de Guaratuba (Ponta do Cedro, Ponta do Descoberto, Rio São Joãozinho, Rio Riozinho, Rio São João, Rio Nhundiaquara, Rio do Chapéu, Rio Cubatão, e Rio Guanxuma) foram amostrados, tendo sido a espécie registrada somente nos rios com águas de salinidade abaixo de oito na sua desembocadura para a baía. As inspeções para localizar os juvenis foram realizadas nos meses em que é esperado que ocorra a maior taxa de recrutamento (fevereiro/12, dezembro/12 e de janeiro a março/13), em sete substratos potencialmente colonizáveis (troncos e raízes de árvores em decomposição, substratos lodosos não vegetados, tapetes de algas que cobrem o solo da floresta, tapetes flutuantes de Salvinia auriculata e malhas de fibras vegetais na base das samambaias e do pirizal). Os juvenis e as megalopas se assentam preferencialmente nos tapetes de alga, onde ocorreu a densidade máxima de megalopas e juvenis (n=119), seguido de substrato lodoso não vegetado (n=28). Para inspecionar a existência de larvas de U. (M.) mordax na Baía de Guaratuba, foram realizadas coletas de plâncton em quatro pontos num gradiente crescente de salinidade em novembro/13 (Rio São João, salinidade = 0, Ilha do Capim de Cima, salinidade = 12 a 13, Ilha do Araçá, salinidade = 20, Ilha da Sepultura, salinidade = 25 a 29). As salinidades da superfície, meiaágua e fundo, também, foram medidas nestes pontos de coleta. No setor oligohalino da baía, foram encontradas somente larvas zoea I (ZI), enquanto que no intermediário, ZI e ZII e no externo, ZI, ZII e ZIV, indicando que as larvas necessitam de águas mais salinas para completarem o seu desenvolvimento e comprovando os resultados dos experimentos. O fato das larvas estarem se desenvolvendo nos setores mesohalinos (Ilha do Araçá, salinidade = 20 e Ilha da Sepultura, salinidade = 25 a 29), é um indicativo de uma possível retenção larval. As salinidades máximas registradas nos rios São João e São Joãozinho durante a maré máxima foi de 0,3 e 8, respectivamente, portanto, águas com salinidade favorável para o desenvolvimento da espécie não estão presentes no setor mais interno da baía. Diante do exposto, pode-se concluir que as larvas zoeas dispersam por aproximadamente 13,5 Km até os setores mesohalinos da baía, onde sofrem sucessivas ecdises até a megalopa, a qual retorna para junto da população parental, após 32,82 ± 2,57 (21°C) ou 20,94 ± 1,98 (25°C) dias, assentando nos tapetes de alga para se metamorfosear para primeiro estágio juvenil. Este migra para o substrato lodoso quando ganha a capacidade de construir a sua própria toca. Os caranguejos ocupam os terrenos arenosos da floresta de restinga e das margens dos rios somente quando possuem capacidade para cavar tocas nestes substratos compactos. As fêmeas ovígeras procuram substratos lodosos nas imediações dos tapetes de alga para construir uma chaminé em torno de suas tocas.Abstract: A study on the space occupation of demographic categories of the fiddler crab Uca (Minuca) mordax (Smith 1870) occurring in the oligohaline area of Guaratuba Bay, PR, was held from 2012 to 2013. Although adults have semiterrestrial habit, their larvae develop in aquatic environment. The influence of salinity and temperature on larval development and survival of the species from hatching to the megalopa stage was performed at the laboratory. Larvae from four ovigerous (F1, F2, F3, F4) were reared in five different salinities (S0, S5, S15, S20 and S30), each containing 20 larvae. The highest rate of survival with full development until megalopae was obtained in S20 (F1 80%, F2 65%, F3 90% and F4 80%), followed by S15 and S30. In S0 and S5, larvae survived for a few days, however, without any edysis to subsequent stages. The temperature did not affect the final rate of survival in cultures performed at 21 and 25°C, but a significant difference in the duration of larval development to megalopae was observed: 32.82 ± 2.57 days at 21°C and 20.94 ± 1.98 94 days at 25°C. Additionally, megalopae larvae were reared in four different salinities (S0, S5, S20 and S30), and they moulted to the first juvenile stage only at S5 (higher rate) and at S20 (lower rate); all died in S0 after six days and all remained as megalopae in S30. In the study of the distribution of adults, nine collection sites in the oligohaline area of the bay (Ponta do Cedro, Ponta do Descoberto, São Joãozinho River, Riozinho River, São João River, Nhundiaquara River, Chapéu River, Cubatão River, and Guanxuma River) were sampled. The species was recorded only in rivers with salinity waters below than 8 at its mouth to the bay. Inspections for juveniles were held in the months in which it is expected to occur the highest rate of recruitment (february/12, december/12, and from january to march/13), in seven potentially probable substrates to be settled (trunks and roots in decomposition, muddy substrates non-vegetated, algae carpets covering the forest floor, floating mats of Salvinia auriculata, and meshes of vegetable fibers at the base of the ferns and pirizal). Most juveniles and megalopae settled on the algae carpets, where the maximum density of megalopae and juveniles (n = 119) was recorded, followed by non-vegetated muddy substrate (n = 28). To inspect the existence of larvae of U. (M.) mordax in the Guaratuba Bay, plankton collections were held at four sites in an increasing gradient of salinity in november/13 (São João River, salinity = 0, Capim de Cima Island, salinity = 12 to 13, Araçá Island, salinity = 20, Sepultura Island, salinity = 25 to 29). The salinity of the surface, mid-water and bottom, were also measured in these collection sites. In the inner area of the bay, there were found only zoea I larvae (ZI), while in the intermediate, ZI and ZII and in the outer area, ZI, ZII and ZIV; this indicates that larvae require saltier waters to complete their development and confirms the results of the experiments. It is probable that larvae are under retention inside of the bay, and they develop in mesohalines (Araçá Island, salinity = 20 and Sepultura Island, salinity = 25 to 29). As the maximum salinities in São João and São Joãozinho rivers (parental area) during the maximum tide was 0.3 and 8.0, respectively, it is quite improbable that larvae can develop in these almost freshwaters. It can be deduce that the zoea larvae disperse for approximately 13.5 Km towards mesohalines areas of the bay, where they suffer successive moults to megalopas that return to the parental area after 32.82 ± 2.57 (21°C) or 20.94 ± 1.98 (25°C) days. Once they had been settled the algae carpets they moult into first juvenile stage. This migrates to the muddy substrate when aquire ability to build its own burrow. Crabs can colonize the sandy soils in the restinga forest the in the river banks only when they have ability to dig these compact substrates. The ovigerous females seek muddy substrates in the vicinity of algae carpet to construct a chimney around their burrows
Estratégia reprodutiva e variabilidade morfológica e genética dos caranguejos Chama-maré Leptuca leptodactyla (Rathbun, 1898) e Minuca mordax (Smith, 1870) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) ao longo da costa do Brasil
Orientadora: Dra. Setuko MasunariCo-orientador: Dr. Christoph D. SchubartTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas - Zoologia. Defesa : Curitiba, 23/02/2018Inclui referênciasResumo: A tese está composta de três capítulos, os quais abordam a variabilidade morfológica e genética em populações de caranguejo violinista que vivem ao longo da costa brasileira e sua relação com a estratégia reprodutiva. No capítulo 1, foi estudada a influência da salinidade na sobrevivência das larvas zoea (Z) e megalopa (M) de Leptuca leptodactyla, para fins de inferência da estratégia reprodutiva da espécie. Também, descrições morfológicas dos estágios larvais da espécie foram realizadas. As larvas foram cultivadas em cinco tratamentos de salinidade (S0, S5, S15, S25 e S35), obtendo um desenvolvimento completo até M somente em S25 e S35, com maior sobrevivência em S35. A duração média de ZI a M em S25 e S35 foi de 24,10 ± 3,25 dias. Como houve mortalidade total em S0, S5 e S15, pode-se inferir que, as larvas de L. leptodactyla necessitam realizar migrações ontogenéticas para águas polihalianas na região costeira. Portanto, a sua estratégia no ciclo de vida é do tipo exportação larval. Houve 5 ou 6 estágios de Z e um de M, estes se mostraram muito próximos morfologicamente de outras espécies de chama-maré e, portanto, a sua identificação deve ser baseada em um conjunto de caracteres múltiplos. No capítulo 2, foi avaliada a influência da Corrente Sul Equatorial e da foz do Rio Amazonas na dispersão de Leptuca leptodactyla e Minuca mordax ao longo da costa brasileira, através de análises morfométricas e genéticas de suas populações. Houve padrões divergentes para características genéticas e morfológicas para as populações de ambas as espécies. A análise morfológica revelou diferenças significativas entre todas as populações das duas espécies, cuja estrutura geográfica está associada à alta plasticidade fenotípica em resposta à alta diversidade ambiental ao longo da extensa costa brasileira. Entretanto, a análise molecular revelou ausência de estruturação genética para as populações de L. leptodactyla, enquanto que para M. mordax, uma fraca estruturação populacional. Esse cenário é consistente com a estratégia reprodutiva de L. leptodactyla (exportação larval) e parcialmente condizente com a de M. mordax (retenção larval). Os perfis genéticos 12 sugerem que a Corrente Sul Equatorial e a foz do Rio Amazonas não constituem barreira para dispersão das larvas de ambas as espécies, indicando um fluxo genético extensivo entre estuários localizados ao longo dos 4.256 km para L. leptodactyla e 6.176 Km para M. mordax. No capítulo 3, um estudo sobre o dimorfismo sexual na quela de alimentação (uma nos machos e duas nas fêmeas) de Minuca mordax foi realizado, utilizando tanto as técnicas da morfometria geométrica como a linear. Houve dimorfismo sexual tanto na forma como no tamanho do própodo de alimentação, tendo os machos dimensões maiores do que as fêmeas. Ainda, os machos possuem própodo mais delgado (e, portanto mais leve) e colher na ponta do dátilo mais volumoso, conferindo a eles vantagens compensatórias como possibilidade de movimentos alimentares mais rápidos e recolhimento de maior volume de sedimento a cada movimento. Palavras-chave: salinidade, morfologia larval, mtDNA, fluxo gênico, morfometria geométrica e linear, dimorfismo sexual, quela de alimentação.Abstract: The thesis is composed of three chapters concerning the genetic and morphological variability in fiddler crab populations living along Brazilian coast, and its relationship with the reproductive strategy. In Chapter 1, the influence of salinity on the survival of zoea (Z) and megalopa (M) larvae of Leptuca leptodactyla was studied with the purpose of deducing the reproductive strategy of the species. Also, morphological descriptions of the larval stages were done. The larvae were raised in five salinity treatments (S0, S5, S15 and S25, S35), obtaining a complete development until M only in S25 and S35, with significant higher survival in S35. The mean duration of ZI to M in S25 and S35 was 24.10 ± 3.25 days. As there were total mortality in S0, S5 and S15, it can be inferred that the larvae of L. leptodactyla need to perform ontogenetic migrations to polyhaline waters in the coastal region. Therefore, its life-cycle strategy is larval export type. There were five or six stages of Z and one of M that were very close morphologically to other species of fiddler crabs and, their identification should be based on a set of multiple characters. In Chapter 2, the influence of the South Equatorial Current and the Amazon River outflow on the dispersion of Leptuca leptodactyla and Minuca mordax along the Brazilian coast was evaluated, through morphometric and genetic analysis of their populations. There were divergent patterns between genetic and morphological characteristics for the populations of both species. The morphological analysis revealed significant differences among all populations of both species, whose geographical structure is associated with high phenotypic plasticity in response to high environmental diversity along the extensive Brazilian coast. However, molecular analysis revealed the absence of genetic structuring for populations of L. leptodactyla, while for M. mordax, a weak population structure. This scenario is consistent with the reproductive strategy of L. leptodactyla (larval export) and partly consistent with M. mordax (larval retention). The genetic profiles suggest that the South Equatorial Current and the Amazon River outflow do not constitute a barrier to the dispersal of the larvae 14 of both species, indicating an extensive gene flow between estuaries located along the 4,256 km for L. leptodactyla and 6,176 Km for M. mordax. In Chapter 3, a study of the sexual dimorphism in the feeding chela (one in males and two in females) of Minuca mordax was carried out using the geometric and linear morphometric techniques. There was sexual dimorphism in the shape and size of the feeding propodus, having males showed larger dimensions than females. Furthermore, males have slender propodus (and therefore lighter) and a bulkier spoon at the dactyl tip, which be understood as compensatory advantages as the possibility of faster feeding movements and recoil of larger volume of sediment at each movement. Key-words: salinity, larval morphology, mtDNA, gene flow, geometric and linear morphometric, sexual dimorphism, feeding chela
Relative growth in the fiddler crab Uca uruguayensis Nobili, 1901 (Brachyura, Ocypodidae) from Garças River mangrove, Guaratuba Bay, southern Brazil
A study on the relative growth was carried out in a population of the fiddler crab Uca uruguayensis from the mangrove of Garças River, Guaratuba Bay, Paraná State, southern Brazil. The dimensions analyzed were the length of the major chela (LMC) of males and width of the abdomen (AW) of females, because they are related to reproductive activities of waving (males) and egg incubation (females). The cheliped handedness in males was also analyzed. The LMC was measured in 480 males, the AW in 566 females, and all crabs had the carapace width (CW) measured that was considered as the reference dimension for both sexes. The inflection point in the graphs between each the dimensions and CW was calculated with the aid of the software REGRANS. The CW ranged from 2.33 to 8.33 mm in males and from 1.65 to 7.79 mm in females. The relationship between CW and LMC showed an inflection point at 4.14 mm CW among males, and between CW and AW at 3.52 mm CW among females. The allometric growth was positive for both dimensions throughout the entire ontogeny of both sexes, before and after the puberty. The equations describing the relationship between CW and LMC in males were: logLMC = - 0.695960 + 1.72.logCW for juveniles and logLMC = - 1.212513 + 2.5.logCW for adults. In females, the equations were logAW = - 0.519071 + 1.02.logCW and logAW = - 0.902874 + 1.73.logCW, respectively for juveniles and adults. The population of U. uruguayensis from Guaratuba Bay is composed of the smallest crabs, and it also attains morphological sexual maturity at smallest CW. The frequency of occurrence of right and left handed males was statistically the same (1:1) as in most population of fiddler crabs
Temporal distribution in the abundance of the fiddler crab Uca (Leptuca) uruguayensis Nobili, 1901 (Decapoda: Ocypodidae) from Garças River mangrove, Guaratuba Bay, southern Brazil
A study on the temporal distribution, sex ratio, reproductive period, recruitment of juveniles and size composition of individuals of the fiddler crab Uca (Leptuca) uruguayensis was carried out in a population living in the Garças River mangrove, Guaratuba Bay, Paraná State, Brazil. Eight square samples of 0.25 m² (0.50 m side) were obtained on a monthly basis, from April/2011 to March/2012. The crabs were collected through the excavation of burrows and their carapace width (CW) was measured. Air and water temperatures varied from 19.0 to 29.5ºC and 17.0 to 27.0ºC, respectively, the salinity from 7 to 23 and the soil temperature from 19.0 to 29.2ºC. A total of 1,099 fiddler crabs were collected, being 529 males, 520 females (of these, 9 ovigerous) and 50 sexually undifferentiated individuals. The average density of the population ranged from 12 (June/11) to 71 ind.m-² (May/11), but its annual fluctuation was not correlated to abiotic variables. The sex ratio was 1:1 all year round and in all CW classes. Although in low abundance, ovigerous females were recorded in six months and juvenile crabs were present all year round, indicating a continuous reproduction and recruitment of the species. The CW of males ranged from 2.33 to 8.33 mm and that of females, from 2.52 to 7.79 mm: these data showed that this population is composed of smallest individuals among those studie