Variabilidade morfológica, genética, ontogenia e fisiologia de caranguejos semi-terrestres estuarinos (Crustacea, Decapoda, Sesarmidae)

Orientador : Profª Drª Setuko MasunariTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Zoologia. Defesa: Curitiba, 21/02/2017Inclui referências : f. 162-189Area de concentração: ZoologiaResumo: Dentre os crustáceos decápodos, os caranguejos sesarmídeos possuem uma grande diversidade, expressa no alto número de espécies e grande variedade de ambientes que a linhagem habita. Outra característica marcante é a grande plasticidade fenotípica, exemplificada na gama de micro habitats em que uma única espécie ocorre. Esta diversidade é resultado da conhecida rápida radiação adaptativa que a linhagem apresenta. Em sua grande maioria, a família é composta por representantes semi-terrestres, terrestres ou dulcícolas com hábito de vida anfíbio. Muitas espécies apresentam adaptações morfológicas, comportamentais e ecológicas para tal. Possuem fase larval dependente do ambiente aquático, ao passo que os adultos possuem diferentes níveis de independência do meio aquático. Características essas que, associadas a uma distribuição pantropical/sub-tropical, tornam o grupo um bom modelo para avaliar padrões e processos nos mais variados níveis, inter/intra populacionais ou intra/inter específicos, com implicações evolutivas. Diante disso, a presente tese foi estrutura em cinco capítulos com enfoques distintos, utilizando caranguejos sesarmídeos neotropicais como modelo. O primeiro capítulo teve como objetivo avaliar os padrões de dispersão e distribuição espacial em ambientes estuários com base no efeito da salinidade sobre a sobrevivência e a duração do desenvolvimento larval do estágio de zoea I até a fase de megalopa, e desta até o primeiro estágio juvenil, de Aratus pisonii. No segundo e terceiro capítulos, os objetivos foram avaliar as tendências de seleção sexual e do desenvolvimento ontogenético da fase juvenil para a adulta, nas espécies Armases rubripes e Aratus pisonii, respectivamente, através da analise do dimorfismo sexual e da variação ontogenética de forma e tamanho. O quarto capítulo teve como objetivo avaliar a estruturação genética e morfológica do caranguejo Armases angustipes ao longo da costa brasileira, e a influência da divisão da Corrente Central Sul Equatorial (CSEC) sobre a dispersão larval. Enquanto o quinto capítulo teve como objetivo avaliar se a incubação dos ovos e a privação do contato com a água afetam a fisiologia materna e o desenvolvimento embrionários em crustáceos semi-terrestres, através da mensuração da atividade da enzima anidrase carbônica e a osmolalidade da hemolinfa da mãe, bem como o número de larvas eclodidas de fêmeas de A. pisonii.Abstract: Among the decapod crustaceans, sesarmid crabs have a great diversity, expressed in the high number of species and the great variety of environments that the lineage inhabits. Another striking feature is the great phenotypic plasticity, exemplified in the range of micro-habitats in which a single species occurs. This diversity is a result of the known rapid adaptive radiation that the lineage presents. In your vast majority, the family consists of semi-terrestrial, terrestrial or freshwater species with amphibious life habit. Many species have morphological, behavioral and ecological adaptations. They have a larval phase dependent on the aquatic environment, while adults have different levels of independence from the aquatic environment. These characteristics, associated to a pantropical / sub-tropical distribution, make the group a good model for evaluating patterns and processes at the most varied levels, inter / intra-population or intra / inter-specific, with evolutionary implications. Therefore, the present thesis was structured in five chapters with distinct approaches, using neotropical sesarmid crabs as a model. The first chapter aimed to evaluate the dispersion patterns and spatial distribution in estuarine environments based on the effect of salinity on the survival and duration of larval development of the stage of zoea I to the megalopa stage, and from this to the first juvenile stage of Aratus pisonii. In the second and third chapters, the objectives were to evaluate the sexual selection and ontogenetic development trends of the juvenile phase for the adult, in the species Armases rubripes and Aratus pisonii, respectively, through the analysis of sexual dimorphism and ontogenetic variation of shape and size. The fourth chapter aimed to evaluate the genetic and morphological structure of the spceies Armases angustipes along the Brazilian coast, and the influence of the division of the Equatorial South Central Current (CSEC) on the larval dispersion. While the fifth chapter aimed to evaluate whether incubation of eggs and deprivation of contact with water affect maternal physiology and embryonic development in semi-terrestrial crustaceans, by measuring the activity of the carbonic anhydrase enzyme and the hemolymph osmolality of the as well as the number of hatched larvae of A. pisonii females

Ecomorfologia de caranguejos e siris (Crustacea Decapoda Brachyura) de ecossistemas costeiros

Resumo: Ecomorfologia de caranguejos e siris (CRUSTACEA DECAPODA BRACHYURA) de ecossistemas costeiros. O presente estudo objetivou avaliar se diferentes espécies de Brachyura possuem padrões ecomorfológicos em comum ligados ao habitat em que estão inseridas. Foram analisados 528 exemplares pertencentes a 24 espécies e provenientes dos seguintes ecossistemas costeiros: manguezal, costão rochoso, praia arenosa, bentopelagial e mar aberto. De todos os exemplares foram mensuradas 16 dimensões para machos e 17 para fêmeas. Os valores proporcionais destas dimensões foram utilizados para a Análise de Componentes Principais (ACP) e Análise de Agrupamento. Também, foram elaborados e interpretados 12 atributos ecomorfológicos. Para os machos, os dois primeiros eixos produzidos pela ACP acumularam 77,52% da variação. As dimensões que mais influenciaram a distribuição foram o comprimento total da perna ambulatória 1 (CTP1), comprimento total da perna ambulatória 4 (CTP4), comprimento do quelípodo maior (CQM) e comprimento da carapaça (CC). Para as fêmeas, os dois primeiros eixos da ACP foram responsáveis por 74,73% da variação. As dimensões que mais influenciaram foram CTP4, CTP1, CQM e (altura do quelípodo maior) AQM. Através da ACP e Análise de Agrupamento foi possível separar as espécies em quatro grupos principais: 1. espécies de substrato complexo, 2. espécies semiterrestres, 3. espécies bentopelágicas e de mar aberto e 4. espécie fital. As espécies de substratos complexos apresentaram P1 e P4 de comprimentos semelhantes e forte heteroquilia relacionados, respectivamente, à vida em substratos irregulares e alimentação com animais providos de exoesqueleto ou conchas. As espécies semiterrestres apresentaram P1 e P4 de diferentes tamanhos e o mais longo pedúnculo ocular, indicando, respectivamente, agilidade nas passadas em substrato terrestre e importância da comunicação visual. As espécies bentopelágicas e de mar aberto apresentaram fraca heteroquilia, maiores dimensões da carapaça e o pedúnculo ocular mais curto, indicando que no meio aquático, o movimento do corpo é facilitado pelo empuxo e a comunicação visual é menos importante. A única espécie fital Epialtus brasiliensis apresentou, proporcionalmente, o mais longo P1 dentre todas as espécies e dátilo fortemente recurvado relacionado com o hábito epibionte em algas

Ecomorphology of crabs and swimming crabs (Crustacea DecapodaBrachyura) from coastal ecosystems

Brachyuran crabs are one of the most diverse taxa of crustaceans, occurring in almost all coastal habitats. Due to their high morphological diversification, the authors sought to ascertain the existence of morphological patterns related to the habitat of coastal brachyuran crabs. We analyzed 17 species from mangrove forests, rocky shores, sandy beaches and exclusively aquatic marine/estuarine ecosystems. A total of 16 linear measurements of males and 17 of females were obtained for each habitat. We were able to discriminate three functional groups of crab species, based on their habitat: 1. Complex Substrates, 2. Semiterrestrial, 3. Exclusively Aquatic. The species belonging to the Complex Substrates group had long ambulatory legs, as well as being heteroquely related to uneven terrain. Semiterrestrial species showed ambulatory legs of different sizes, allowing them to walk easily on the terrestrial terrain due to the long fourth ambulatory leg, and long eyestalks which are important for visual communication. Exclusively Aquatic species showed the largest carapace widths and the shortest eyestalks. The presence of different crab lineages in the environments analyzed allows us to demonstrate the clear evolutionary convergence, by which the crabs adapted to their specific habitat and environment.Caranguejos braquiúros são um dos grupos mais diversificados de crustáceos, ocorrendo na maioria dos habitats costeiros. Devido à alta diversificação morfológica, procurou-se verificar a existência de padrões morfológicos relacionados ao habitat desses animais. Foram analisadas 17 espécies provenientes de manguezal, costão rochoso, praia de areia e ecossistema exclusivamente aquático marinho/estuarino. Em cada ambiente um total de 16 medidas lineares foi obtido para machos e 17 de fêmeas. Foram discriminados três grupos funcionais de espécies de caranguejos, baseado em seu habitat: 1. Substratos complexos, 2. Semiterrestre, 3. Exclusivamente aquático. As espécies pertencentes ao grupo Substratos complexos apresentaram pernas ambulatórias longas, bem como heteroquelia relacionada à vida em substratos irregulares. Espécies do grupo Semiterrestre apresentaram pernas ambulatórias de tamanhos distintos, o que lhes permite caminhar de maneira ágil sobre o ambiente terrestre graças à quarta perna ambulatória maior e aos pedúnculos oculares longos, importantes para a comunicação visual. Espécies do grupo Exclusivamente aquático apresentaram as maiores larguras de carapaça e pedúnculos oculares curtos. A presença de distintas linhagens de caranguejos nos ambientes analisados permitiu demonstrar uma clara convergência evolutiva, adaptando os caranguejos ao seu habitat e ambiente específico

Description of the first juvenile stage of the fiddler crab Minuca mordax (Smith, 1870) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae)

The first stage of the fiddler crab Minuca mordax is described here. Zoea larvae obtained from four ovigerous female were reared in the laboratory until the development of the first crab stage. The development from zoea I to the first juvenile instar lasted 35 days after hatching. The first crab stage of Minuca mordax can be morphologically distinguished from those of Minuca burgersi and Leptuca cumulanta by a 2‑segmented antennule endopod (3‑segmented in M. burgersi, unsegmented in L. cumulanta), an unsegmented maxillule endopod (2‑segmented in M. burgersi and L. cumulanta), and a 4‑segmented first and second maxilliped endopod (respectively unsegmented and 5‑segmented in M. burgersi and L. cumulanta). The three species have the following characters in common: segmented peduncle of antennule 2; endopod of antennule unsegmented; presence of aesthetascs on the antennule; peduncle of antenna 3‑segmented; flagellum of antenna 6‑segmented; mandible 3‑segmented; maxilla with coxal and basal endite bilobed; first, second and third maxillae with exopod 2‑segmented and abdomen with six somites that are wider than long

Morphological variability in populations of the fiddler crab Leptuca uruguayensis (Nobili, 1901) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) from South America

Um estudo comparativo sobre o tamanho e a forma de Leptuca uruguayensis foi realizado entre as populações do Rio das Garças, Brasil (BP) e do Rio Solís Grande, Uruguai (UP). O tamanho do início da maturidade sexual, também foi estimado para UP. Foi analisado um total de 36 indivíduos para BP e 387 para UP. Para a análise do crescimento relativo, a largura da carapaça (LC) para ambos os sexos, comprimento do maior quelípodo (CMQ) dos machos e a largura do abdome (LA) das fêmeas foram mensurados. O tamanho da carapaça e do quelípodo foi maior em UP. A forma também diferiu, sendo a carapaça de UP mais ampla do que BP; rostro projetado para a frente e margem posterior posicionada mais anteriormente; o quelípodo de UP também foi mais amplo do que BP. Em UP, a LC variou de 4,28-19,5 mm (machos) e 2,53-16,3 mm (fêmeas); o CMQ variou de 1,79-31,60 mm (machos) e a LA de 0,80-8,53 mm (fêmeas). O início da maturidade sexual para UP foi estimado em 12,20 mm LC (machos) e 7,81 mm (fêmeas). Essas diferenças podem indicar que variáveis abióticas estão atuando distintamente nas duas localidades.A comparative study on size and shape of Leptuca uruguayensis was carried out between populations from Garças River, Brazil (BP), and Solís Grande River, Uruguay (UP). The size of the onset of sexual maturity was also estimated for UP. A total of 36 crabs BP and 387 crabs UP were analyzed. In the relative growth analysis, carapace width (CW) for both sexes, major cheliped length (LMC) for males and abdomen width (AW) for females were measured. The centroid size of carapace (1.40±0.19 cm BP and 1.88±0.30 cm UP) and cheliped (1.16±0.22 cm BP and 1.58±0.45 cm UP) differed significantly (

Ecomorfologia de caranguejos e siris (Crustacea Decapoda Brachyura) de ecossistemas costeiros

Resumo: Ecomorfologia de caranguejos e siris (CRUSTACEA DECAPODA BRACHYURA) de ecossistemas costeiros. O presente estudo objetivou avaliar se diferentes espécies de Brachyura possuem padrões ecomorfológicos em comum ligados ao habitat em que estão inseridas. Foram analisados 528 exemplares pertencentes a 24 espécies e provenientes dos seguintes ecossistemas costeiros: manguezal, costão rochoso, praia arenosa, bentopelagial e mar aberto. De todos os exemplares foram mensuradas 16 dimensões para machos e 17 para fêmeas. Os valores proporcionais destas dimensões foram utilizados para a Análise de Componentes Principais (ACP) e Análise de Agrupamento. Também, foram elaborados e interpretados 12 atributos ecomorfológicos. Para os machos, os dois primeiros eixos produzidos pela ACP acumularam 77,52% da variação. As dimensões que mais influenciaram a distribuição foram o comprimento total da perna ambulatória 1 (CTP1), comprimento total da perna ambulatória 4 (CTP4), comprimento do quelípodo maior (CQM) e comprimento da carapaça (CC). Para as fêmeas, os dois primeiros eixos da ACP foram responsáveis por 74,73% da variação. As dimensões que mais influenciaram foram CTP4, CTP1, CQM e (altura do quelípodo maior) AQM. Através da ACP e Análise de Agrupamento foi possível separar as espécies em quatro grupos principais: 1. espécies de substrato complexo, 2. espécies semiterrestres, 3. espécies bentopelágicas e de mar aberto e 4. espécie fital. As espécies de substratos complexos apresentaram P1 e P4 de comprimentos semelhantes e forte heteroquilia relacionados, respectivamente, à vida em substratos irregulares e alimentação com animais providos de exoesqueleto ou conchas. As espécies semiterrestres apresentaram P1 e P4 de diferentes tamanhos e o mais longo pedúnculo ocular, indicando, respectivamente, agilidade nas passadas em substrato terrestre e importância da comunicação visual. As espécies bentopelágicas e de mar aberto apresentaram fraca heteroquilia, maiores dimensões da carapaça e o pedúnculo ocular mais curto, indicando que no meio aquático, o movimento do corpo é facilitado pelo empuxo e a comunicação visual é menos importante. A única espécie fital Epialtus brasiliensis apresentou, proporcionalmente, o mais longo P1 dentre todas as espécies e dátilo fortemente recurvado relacionado com o hábito epibionte em algas

Ecomorphology of crabs and swimming crabs (Crustacea DecapodaBrachyura) from coastal ecosystems

Abstract Brachyuran crabs are one of the most diverse taxa of crustaceans, occurring in almost all coastal habitats. Due to their high morphological diversification, the authors sought to ascertain the existence of morphological patterns related to the habitat of coastal brachyuran crabs. We analyzed 17 species from mangrove forests, rocky shores, sandy beaches and exclusively aquatic marine/estuarine ecosystems. A total of 16 linear measurements of males and 17 of females were obtained for each habitat. We were able to discriminate three functional groups of crab species, based on their habitat: 1. Complex Substrates, 2. Semiterrestrial, 3. Exclusively Aquatic. The species belonging to the Complex Substrates group had long ambulatory legs, as well as being heteroquely related to uneven terrain. Semiterrestrial species showed ambulatory legs of different sizes, allowing them to walk easily on the terrestrial terrain due to the long fourth ambulatory leg, and long eyestalks which are important for visual communication. Exclusively Aquatic species showed the largest carapace widths and the shortest eyestalks. The presence of different crab lineages in the environments analyzed allows us to demonstrate the clear evolutionary convergence, by which the crabs adapted to their specific habitat and environment

Genetic and Morphological Differentiation of the Semiterrestrial Crab Armases angustipes (Brachyura: Sesarmidae) along the Brazilian Coast

The genetic and morphometric population structures of the semiterrestrial crab Armases angustipes from along the Brazilian coast were examined. The influence of the Central South Equatorial Current on larval dispersal of A. angustipes also was evaluated. Six populations were sampled from estuarine areas in Sao Luis do Maranhao, Maranhao; Natal, Rio Grande do Norte; Maceio, Alagoas; Ilheus, Bahia; Aracruz, Espirito Santo; and Guaratuba, Parana. Patterns of genetic differentiation were assessed using DNA sequence data corresponding to parts of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit 1. Geometric morphometric techniques were used to evaluate morphological variation in shape and size of the carapace and right cheliped propodus. Our results revealed low genetic variability and lack of phylogeographic structure; geometric morphometrics showed statistically significant morphological differentiation and geographic structuring. Our data indicate the absence of possible barriers to gene flow for this mobile species, and no clear correlation of morphological or genetic variation with ocean currents and/or geographic distance. Our results also suggest that historical geological and climatological events and/or possible bottleneck effects influenced the current low genetic variability among the populations of A. angustipes

Description of the first juvenile stage of the fiddler crab Minuca mordax (Smith, 1870) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae)

ABSTRACT The first stage of the fiddler crab Minuca mordax is described here. Zoea larvae obtained from four ovigerous female were reared in the laboratory until the development of the first crab stage. The development from zoea I to the first juvenile instar lasted 35 days after hatching. The first crab stage of Minuca mordax can be morphologically distinguished from those of Minuca burgersi and Leptuca cumulanta by a 2-segmented antennule endopod (3-segmented in M. burgersi, unsegmented in L. cumulanta), an unsegmented maxillule endopod (2-segmented in M. burgersi and L. cumulanta), and a 4-segmented first and second maxilliped endopod (respectively unsegmented and 5-segmented in M. burgersi and L. cumulanta). The three species have the following characters in common: segmented peduncle of antennule 2; endopod of antennule unsegmented; presence of aesthetascs on the antennule; peduncle of antenna 3-segmented; flagellum of antenna 6-segmented; mandible 3-segmented; maxilla with coxal and basal endite bilobed; first, second and third maxillae with exopod 2-segmented and abdomen with six somites that are wider than long