Feeding competition in wild female Assamese macaques (Macaca assamensis)

Nahrung ist eine der wichtigsten Ressourcen um die Tiere konkurrieren. Um die Anpassung von lebenden Organismen zu verstehen ist es daher von großem Interesse festzustellen, wie Individuen um solche limitierenden Ressourcen konkurrieren. Bei Säugetieren wird erwartet, dass Weibchen intensiver um Nahrungsressourcen konkurrieren als Männchen, da Weibchen im Allgemeinen geringere Fortpflanzungsraten haben, und ihre Fertilität und Fortpflanzung stärker durch ihren Ernährungszustand beeinflusst werden. Zusätzlich zu dem Einfluss von Nahrungsressourcen auf das Überleben und die Reproduktion von Individuen, schlagen sozio-ökologische Modelle vor, dass die Eigenschaften von Nahrungsressourcen die Nahrungskonkurrenz und sozialen Interaktionen zwischen Individuen und Gruppen beeinflussen, und so zu voraussagbaren Unterschieden in der Sozialstruktur von Weibchen führen. Die Validität dieser Modelle wird momentan diskutiert, da Modellvorhersagen und empirische Daten häufig voneinander abweichen. Es wird allerdings argumentiert, dass diese Unstimmigkeiten hauptsächlich daraus resultieren, dass Modellvorhersagen nur ungenau oder unvollständig überprüft und wichtige Faktoren, wie zum Beispiel konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um andere limitierende Ressourcen, ausgelassen werden. Das Ziel dieser Doktorarbeit war, unser Verständnis der Zusammenhänge zwischen Nahrungseigenschaften, proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz und weiblicher Fitness zu erweitern, indem Aggression, Energieaufnahme und Reproduktion innerhalb einer Gruppe wilder Assam-Makaken (Macaca assamensis) mit Nahrungseigenschaften in Verbindung gebracht wurde. Um dieses Ziel zu erreichen, habe ich mehrere Faktoren berücksichtigt, von denen behauptet wurde, dass sie die Vorhersagekraft von sozio-ökologischen Modellen verbessern könnten. Dazu gehören Energieaufnahme und Fitness, sowie Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen (food patches), konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um Sicherheit. Ich habe die ultimaten Folgen der Nahrungskonkurrenz erforscht, in dem ich den Einfluss von Nahrungsverfügbarkeit auf die Energieaufnahme von Weibchen, sowie den Einfluss deren Ranges auf die Energieaufnahme, Aktivität und Reproduktion untersucht habe. Um einen Einblick in die proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz zu gewinnen, habe ich dann die Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen untersucht, um den Einfluss von sozialen und ökologischen Faktoren auf die nahrungsbezogene Aggressionsrate zu erforschen. Zusätzlich habe ich Strategien untersucht, die Weibchen nutzen könnten um direkte Konflikte um Nahrung zu vermeiden. Des Weiteren habe ich untersucht, inwiefern die räumliche Verteilung von Individuen von der Gruppenaktivität und ökologischen Bedingungen abhängt, um zu beurteilen wie die Gruppe ihre Kohäsion anpassen könnte, um das beste mögliche Verhältnis zwischen Kosten und Nutzen des Lebens in einer Gruppe zu erreichen. Schlussendlich habe ich erforscht, wie Dominanzrang und Reproduktionszustand den Abstand eines Weibchen zum Mittelpunkt der Gruppe beeinflusst. Für diese Studie wurden Daten über eine Gruppe wilder Assam-Makaken im Phu Khieo Wildlife Sanctuary im Nordosten Thailands über zwei einjährige Beobachtungszeiträume erhoben (Zeitraum 1: Oktober 2007 bis September 2008; Zeitraum 2: Mai 2010 bis April 2011). Die Gruppe bestand aus insgesamt 53 Individuen, davon 12 adulte Weibchen (Zeitraum 1), bzw. aus insgesamt 49 Individuen, davon 15 adulte Weibchen (Zeitraum 2). Es wurden Fokusbeobachtungen von allen adulten Weibchen durchgeführt, und so insgesamt über 2100 Stunden Beobachtungen von Fressverhalten, Energieaufnahme, und Aktivitätsbudget erhoben, die durch Daten über Nahrungseigenschaften, weibliche Fortpflanzung, physische Verfassung und räumliche Positionen ergänzt wurden. Zusätzlich habe ich 355 Fokusbaumbeobachtungen durchgeführt, die simultane Beobachtungen aller Individuen beim Fressen in einem patch erlaubten und detaillierte Informationen über Ressourceneigenschaften, Aggressionen und die Gruppenzusammensetzung beim Fressen lieferten. Meine Studie zeigte, dass die Studienpopulation sich hauptsächlich frugivor ernährt und dass die Verfügbarkeit von Früchten sowohl die Energieaufnahme als auch die Empfängnisraten der Weibchen beeinflusst. Dies lässt darauf schließen, dass Nahrung tatsächlich eine limitierende Ressource ist. Der Einfluss des Ernährungszustandes auf die weibliche Fitness war besonders offensichtlich während der Stillperiode, welche als energieaufwändigster Teil des Reproduktionszyklus weiblicher Säugetiere betrachtet wird. Während dieses Zeitraums haben weibliche Assam-Makaken eine energiesparende Strategie verfolgt, und verlängerte Ruhezeiten gegen verkürzte Zeiten der Nahrungsaufnahme abgewogen. Der Grad, zu dem Weibchen in der Lage waren die Kosten der Laktation zu kompensieren, beeinflusste, ob sie in ausreichend guter physischer Verfassung blieben, um in der folgenden Paarungszeit erneut tragend zu werden. Dies weißt darauf hin, dass die Nahrungsverfügbarkeit während energetisch anspruchsvoller Perioden, wie z.B. der Hauptstillzeit, die weibliche Reproduktion beschränken kann. Trotz ihrer hauptsächlich frugivoren Ernährung und dem Fakt, dass Weibchen eine strikt lineare Dominanzhierarchie aufweisen, zeigen Weibchen überraschenderweise keine Rangabhängigkeit in der Energieaufnahme, des Aktivitätsbudgets oder der Reproduktion. Außerdem veränderte sich der Einfluss des Ranges eines Weibchen weder auf ihre Energieaufnahme noch auf ihre Aktivität, abhängig von der Gesamtverfügbarkeit von Früchten, Nahrungsqualität, Größe einer Nahrungsressource oder Dichte des meist verzehrten Nahrungstyps. Die Frequenz von nahrungsbezogener Aggression in Nahrungspatches erhöhte sich mit zunehmender Gruppengröße beim Fressen und abnehmender Anzahl von Futterstellen innerhalb des patches (patch size), während sie nicht durch ökologische Variablen, die den Wert von Ressourcen messen, beeinflusst wurde. Interessanterweise scheinen Weibchen mehrere Mechanismen zu nutzen, die direkte Konflikte vermeiden. Dazu gehören die Nutzung alternativer Futterstellen innerhalb von Nahrungspatches, das Speichern von Nahrung in Backentaschen und das Fressen in der Nähe von Individuen mit enger sozialer Bindung. Distanzen zwischen Individuen waren größer wenn die Gruppe fraß als wenn sie hauptsächlich ruhte, sozial interagierte oder sich bewegte. Dies beruht wahrscheinlich darauf, dass die Kosten auf Grund der Nahrungskonkurrenz mit der Nähe zunehmen. Unter den adulten Weibchen besetzten höherrangige Individuen zentralere Positionen innerhalb der Gruppe, während niederrangige Weibchen eher außen zu finden waren. Zusammenfassend vereint diese Doktorarbeit Erkenntnisse über die Zusammenhänge zwischen Ressourceneigenschaften, Verhaltensmechanismen der Nahrungskonkurrenz und Fitnesskonsequenzen in weiblichen Assam-Makaken, und gibt somit einen detaillierten Einblick in die sozialen und ökologischen Einflüsse auf Nahrungskonkurrenz und Fitness von Weibchen. Basierend auf Ressourceneigenschaften wurde vorhergesagt, dass Weibchen innerhalb der Gruppe direkte Nahrungskonkurrenz (contest competition) zeigen. Obwohl Weibchen Aggression im Zusammenhang mit Nahrung zeigen, waren die Aggressionsraten niedriger als vorhergesagt. Dies war wahrscheinlich bedingt durch den Fakt, dass Weibchen konfliktreduzierende Mechanismen nutzen, und dadurch, dass Aggressionsraten stärker durch die Größe eines Nahrungsquelles (patch size) und der Gruppengröße beim Fressen beeinflusst wurden, als durch die Dichte, die Qualität und die Verteilung der Nahrung. Weibchen haben keine Rangabhängigkeit in Hinsicht auf Energieaufnahme und Fitness gezeigt, die mit direkter Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe in Verbindung gebracht wird. Hier sind erneut die konkurrenzreduzierenden Mechanismen wichtig, da sie es niedrigrangigen Weibchen erlauben ihren Zugang zu Nahrungsressourcen zu verbessern. Dies könnte mit anderen Nachteilen verbunden sein. Niedrigrangige Weibchen besetzten zum Beispiel eher äußere Positionen, die voraussichtlich Störungen bei der Nahrungsaufnahme reduzieren, welche aber auch mit erhöhtem Prädationsrisiko verbunden sind. Dies deutet an, dass die Konkurrenz um sichere Positionen mit der Nahrungskonkurrenz interagiert und die individuelle Fitness beeinflussen kann. Um die interne Widerspruchsfreiheit von sozio-ökologischen Modellen grundlegend zu überprüfen, sind weitere Studien notwendig die detaillierte Messungen von Ressourceneigenschaften, Energieaufname und Fitness miteinbeziehen, und die konkurrenzvermeidenden Anpassungen und Konkurrenz um sonstige limitierende Ressourcen berücksichtigen

Paternity alone does not predict long-term investment in juveniles by male baboons

Adult male chacma baboons (Papio hamadryas ursinus) form preferential associations, or friendships, with particular lactating females. Males exhibit high levels of affiliative contact with their friends’ infants and defend them from potentially infanticidal attacks (Palombit et al. 1997). Little is known about males’ associations with juveniles once they have passed the period of infanticidal risk. We conducted an observational, experimental, and genetic study of adult male and juvenile chacma baboons in the Moremi Reserve, Botswana. We identified preferential associations between males and juveniles and used behavioral data and a playback experiment to explore whether those associations have potential fitness benefits for juveniles. We determined whether males preferentially invest in care of their own offspring. We also determined how often males invest in care of their former friends’ offspring. The majority of juveniles exhibited preferential associations with one or two males, who had almost always been their mother’s friend during infancy. However, in only a subset of these relationships was the male the actual father, in part because many fathers died or disappeared before their offspring were weaned. Male caretakers intervened on behalf of their juvenile associates in social conflicts more often than they intervened on behalf of unconnected juveniles, and they did not appear to differentiate between genetic offspring and unrelated associates. Playbacks of juveniles’ distress calls elicited a stronger response from their caretakers than from control males. Chacma males may provide care to unrelated offspring of former friends because the costs associated with such care are low compared with the potentially high fitness costs of refusing aid to a juvenile who is a possible offspring