Rohevintide füsioloogiline ökoloogia: sulgedes sisalduv informatsioon immuunfunktsiooni ja käitumise kontekstis

Väitekirja elektrooniline versioon ei sisalda publikatsioone.Füsioloogiline ökoloogia uurib organismide füsioloogiliste funktsioonide ja keskkonna vahelisi suhteid. Alles hiljuti on jõutud arusaamisele, et närvi-, endokriin- ja immuunsüsteem on omavahel ühendatud ühtseks tervikuks ning nende süsteemide vahelisi seoseid ning lõivsuhteid on oluline uurida. Oma töös ühendasin immuun- ning stressivastuse uuringud käitumise uurimisega. Mudelorganismina kasutasin rohevinti (Carduelis chloris) ning organismisiseste protsesside jälgimiseks nende sulgi. Füsioloogiliste protsesside kohta võivad informatsiooni anda sulgede värv, suurus, terviklikkus ning erinevate hormoonide sisaldus. Töö eesmärgiks oli välja selgitada erinevate suleparameetrite rakendatavus immuunökoloogilistes ja käitumisuuringutes. Töö esimeses pooles uurisin, kas neuro-, endokriin- ning immuunsüsteemi omavahelisi suhteid on võimalik uurida sulgede stressihormooni taseme kaudu. Uurisin, kuidas mõjutab sulgede kortikosterooni taset immuunsüsteemi aktiveerimine, stressihormooni manustamine ja eksperimentaalne koktsiidinakkus. Töö teises pooles keskendusin suleparameetrite ja lindude käitumise vaheliste seoste uurimisele. Oma töö viimases osas uurisin, kas rohevintide sule suurus ja värvus ennustab vastupanuvõimet uudsele trihhomonoosinakkusele. Minu töö põhjal võib järeldada, et sule erinevad parameetrid on tundlikud organismi hormonaalse sisekeskkonna ja immuunsüsteemi manipulatsioonidele, andes väärtuslikku informatsiooni sulgede kasvu ajal kogetud sündmuste kohta. Sule massi, pikkust ja suleroo diameetrit on võimalik kasutada erinevate stressitekitajate somaatiliste kulude hindamiseks või sulekasvu ja organismi teiste oluliste füsioloogiliste protsesside vaheliste lõivsuhete kirjeldamiseks. Vangistuses tekkinud sulekahjustused peegeldavad lindude käitumist ning võivad iseloomustada vastuvõtlikkust stressile. Sulgede kasvulünki on võimalik kasutada suremuse ennustamisel. Minu uurimistöö viitab võimalusele, et sulgede melaniinil põhinev värvus on seotud immuun- ja stressivastusega, mis aitab mõista eumelaniinil põhineva värvuse üldisi evolutsioonimehhanisme. Sule kortikosterooni ja koktsidioosiresistentsuse vaheline seos on eriti huvitav, sest see võib aidata selgitada, miks looduslik valik võib soosida kõrgenenud stressivastust.Physiological ecology studies the interplay of organism´s physiological processes and environment. Up until recently, the nervous, endocrine and immunological systems were regarded as separate entities and research about the interconnections and trade-offs between these systems was out of focus. In my thesis I combined immune and stress research with behavioral studies implementing greenfinch (Carduelis chloris) as a research model. Feathers of birds are unique in the sense that various feather parameters can reflect intrinsic and extrinsic conditions experienced by an organism during feather growth. In the first half of my thesis I studied the nexus between neural, endocrine and immunological functions. I asked how stress hormone content of feathers is affected by immune activation, glucocorticoid administration, experimental coccidian infection and how feather corticosterone content relates to disease resistance. In the second half of my thesis I concentrated on the connections between feather parameters and behavior. In the last part, I asked whether feather size and color parameters predict survival in greenfinches facing epidemics of emerging infectious disease, finch trichomonosis. My study showed that morphological characteristics, as well as CORT content of feathers are sensitive to manipulations of hormonal milieu and immune function, which makes these parameters valuable indicators about the events that occurred in the period of feather growth. In particular, feather mass, length and rachis diameter can be used to assess somatic costs of different stressors or trade-offs between feather growth and other demanding organismal functions. Feather wear in captivity can reflect behavior of birds and possibly be linked to stress susceptibility. Fault bars can be used as a diagnostic cue in predicting mortality. My study also indirectly suggests that eumelanotic color of feathers is linked to immune and/or stress responses, which helps us to understand the mechanisms of evolution of melanin-based coloration in general. Detected associations between feather CORT content and resistance to coccidiosis are particularly interesting, as they suggest a novel route of selection for higher stress responsiveness

Looverialade ettevõtlusõppe rakendumine ettevõtluspädevuste mudeli kontekstis

Ettevõtlusõpe on jõudnud haridusmaastikule ning selle rakendamise vajadust kinnitavad ka mitmed strateegiad ja uuringud. Looverialade õpetamise seisukohalt on see kasvava tähtsusega kogu maailma majanduses. Alates 2015. aastast on Tartu Ülikooli Viljandi kultuuriakadeemia rakendanud Eesti haridussüsteemis kõigil erialadel kohustuslikku ettevõtlusõpet. Mitmeaastane kogemus võimaldab analüüsida, kuivõrd on ettevõtluspädevused loovainetega lõimitud. Artiklis käsitletakse kvalitatiivsele sisuanalüüsile tuginedes ettevõtluspädevustega seonduvaid õpiväljundeid ja ettevõtlust arendavaid õppetöövorme Viljandi kultuuriakadeemia 2015/2016. ja 2016/2017. õa rakenduskõrghariduse õppekavades. Analüüsist selgub, et õppeasutuse spetsiifika tõttu keskenduvad õppekavad eelkõige kultuurilistele pädevustele. Ettevõtlusega seotud teadmised on väljunditena fikseeritud peamiselt ettevõtlusainetes ja erialaülestes projektides, millel on ettevõtluskultuuri toetava hariduskeskkonna tunnuseid. Kuigi ettevõtlust arendavate õppeainete ja loovainete õpiväljundite seos on nõrk ning ettevõtlust toetav kultuur on veel tervikuks sidumata, võib õppekavade erialamoodulite õpiväljunditest leida ka ettevõtlusele omaseid pädevusi.  Summar

Coccidian Infection Causes Oxidative Damage in Greenfinches

The main tenet of immunoecology is that individual variation in immune responsiveness is caused by the costs of immune responses to the hosts. Oxidative damage resulting from the excessive production of reactive oxygen species during immune response is hypothesized to form one of such costs. We tested this hypothesis in experimental coccidian infection model in greenfinches Carduelis chloris. Administration of isosporan coccidians to experimental birds did not affect indices of antioxidant protection (TAC and OXY), plasma triglyceride and carotenoid levels or body mass, indicating that pathological consequences of infection were generally mild. Infected birds had on average 8% higher levels of plasma malondialdehyde (MDA, a toxic end-product of lipid peroxidation) than un-infected birds. The birds that had highest MDA levels subsequent to experimental infection experienced the highest decrease in infection intensity. This observation is consistent with the idea that oxidative stress is a causative agent in the control of coccidiosis and supports the concept of oxidative costs of immune responses and parasite resistance. The finding that oxidative damage accompanies even the mild infection with a common parasite highlights the relevance of oxidative stress biology for the immunoecological research

Biochemical indices and body mass of greenfinches at first and second blood sampling (before and after experimental infection).

<p>Biochemical indices and body mass of greenfinches at first and second blood sampling (before and after experimental infection).</p

Relationship between change in infection intensity between day 44 (last sampling of infection) and day 24 (before infecting) and plasma MDA levels at second blood sampling in an ANCOVA adjusting for a initial value of infection intensity and infection treatment. Interaction terms with infection treatment were not significant (P>0.9).

<p>Relationship between change in infection intensity between day 44 (last sampling of infection) and day 24 (before infecting) and plasma MDA levels at second blood sampling in an ANCOVA adjusting for a initial value of infection intensity and infection treatment. Interaction terms with infection treatment were not significant (P>0.9).</p

Timeline of the experiment and dynamic of the infection.

<p>Day 1 = 4 January. Effect of treatment: F_1,54 = 13.2, P = 0.006; Effect of time: F_6,324 = 52.9, P<0.00001; Effect of time*treatment F_6,324 = 36.3, P<0.00001. Average infection intensities did not differ between infected and not infected birds before infecting (P = 0.6–1), while after infecting, infected group had significantly higher oocyst shedding in any date of measurement (P = 0.03–0.0001).</p

Effects of experimental coccidian infection on changes of body mass and biochemical parameters of greenfinches between first and second blood sampling.

<p>η² stands for coefficients of partial determination, describing the proportion of total variation attributable to the predictor variable, partialling out other factors from the total nonerror variation. Average trait values are presented in <a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0036495#pone-0036495-t001" target="_blank">Table 1</a>.</p

Average±SE changes in coccidian oocyst load in greenfinch faecal samples between the pre-treatment and post-treatment period, protein carbonyls on the 15^th day of the experiment, BA antibody titre and corticosterone content of feathers grown during the experiment.

<p>Legend as in <a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0067545#pone-0067545-g003" target="_blank">Fig. 3</a>.</p