A functional approach to herbaceous community assembly

Résumé: Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils représentent les adaptations des espèces aux conditions données. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables environnementales à différentes échelles spatiales (par exemple le climat et la fertilité des sols) peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations. J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes.Abstract: There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables (e.g. between climate and soil fertility) complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems

Prédiction des dommages foliaires causés par les herbivores invertébrés dans une prairie expérimentale à partir des traits des plantes

Les herbivores invertébrés sont présents dans presque tous les habitats de la planète et peuvent grandement affecter la performance des plantes en nature. Que ce soit en communautés naturelles ou artificielles, une grande variation des taux d'herbivorie entre différentes espèces de plante [i.e. plantes] peut être observée. Ceci s'explique par le fait que les caractéristiques fonctionnelles des plantes, aussi appelées « traits », affectent les préférences des herbivores. Une espèce de plante, de par ces traits physiologiques, morphologiques ou phénologiques, peut donc décourager et/ou éviter l'herbivorie. La compréhension des relations entre les herbivores invertébrés et les traits des plantes est donc indispensable à la compréhension de l'assemblage des communautés herbivores-plantes. Cependant, les connaissances sur les liens entre les différents traits des plantes et la préférence des herbivores sont diffuses et incomplètes. Ce mémoire vise donc à quantifier et caractériser les effets de plusieurs traits fonctionnels de plantes herbacées sur la quantité de dommage foliaire faite par des herbivores invertébrés et à comparer ces effets entre monocultures et polycultures. Pour ce faire, j'ai participé au projet du Jena Experiment , une prairie expérimentale située en Allemagne visant à étudier la biodiversité. Cette prairie est exposée aux herbivores invertébrés naturels se trouvant sur le site de l'étude. Pour réaliser mon projet, les degrés d'herbivorie causés par les invertébrés ainsi que les valeurs de plusieurs traits fonctionnels des plantes ont été mesurés pour chacune de 51 espèces de plante [i.e. plantes] se trouvant sur le site d'étude. Travaillant d'abord avec des monocultures, sept traits sur 42 mesurés ont été sélectionnés dans une régression multiple en tant que prédicteurs importants de l'herbivorie. Le modèle est robuste et explique 63% de la variation en dommage subi par les espèces à l'étude. Parmi ces sept traits, deux sont physiologiques (concentration de lignine et d' azote dans les feuilles), deux sont morphologiques (architecture des racines et érection de la tige), un est phénologique (durée de vie du feuillage) et deux sont reliés aux herbivores (nombre d'espèces de coléoptère et d'hémiptère pouvant potentiellement prédater les plantes). Dans une seconde étape, à partir de l'herbivorie mesurée en monoculture et des sept traits sélectionnés dans le premier volet, trois modèles ont été développés pour prédire l'herbivorie dans des communautés formant un gradient de biodiversité de une à 60 espèces de plantes. Pour les trois différents modèles, le pouvoir de prédiction était faible; de 6 à 32% de variance en dommage foliaire expliquée. De plus, la déviation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'herbivorie augmentait significativement avec l'augmentation du niveau de biodiversité dans les communautés. Les résultats de ce mémoire suggèrent que des patrons complexes de corrélation entre les différents traits des plantes existent et qu'il est donc nécessaire de travailler avec le plus de traits possibles pour identifier ceux qui contrôlent vraiment l'herbivorie. De plus, des interactions entre les différentes espèces de plante [i.e. plantes] d'une communauté semblent affecter de façon importante, directement ou pas, les dommages foliaires infligés par les herbivores invertébrés.Les conclusions de ce mémoire remettent en question l'importance relative des traits agrégés pour prédire des processus écologiques à facteur biotique tel que l'herbivorie et soulignent la complexité des relations entre deux niveaux trophiques

Assemblage des communautés d’herbacées : une approche fonctionnelle

There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils peuvent conférer des avantages sélectifs sous diverses conditions. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables à différentes échelles spatiales peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations.J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes

Prédiction des dommages foliaires causés par les herbivores invertébrés dans une prairie expérimentale à partir des traits des plantes

Les herbivores invertébrés sont présents dans presque tous les habitats de la planète et peuvent grandement affecter la performance des plantes en nature. Que ce soit en communautés naturelles ou artificielles, une grande variation des taux d'herbivorie entre différentes espèces de plante [i.e. plantes] peut être observée. Ceci s'explique par le fait que les caractéristiques fonctionnelles des plantes, aussi appelées « traits », affectent les préférences des herbivores. Une espèce de plante, de par ces traits physiologiques, morphologiques ou phénologiques, peut donc décourager et/ou éviter l'herbivorie. La compréhension des relations entre les herbivores invertébrés et les traits des plantes est donc indispensable à la compréhension de l'assemblage des communautés herbivores-plantes. Cependant, les connaissances sur les liens entre les différents traits des plantes et la préférence des herbivores sont diffuses et incomplètes. Ce mémoire vise donc à quantifier et caractériser les effets de plusieurs traits fonctionnels de plantes herbacées sur la quantité de dommage foliaire faite par des herbivores invertébrés et à comparer ces effets entre monocultures et polycultures. Pour ce faire, j'ai participé au projet du Jena Experiment , une prairie expérimentale située en Allemagne visant à étudier la biodiversité. Cette prairie est exposée aux herbivores invertébrés naturels se trouvant sur le site de l'étude. Pour réaliser mon projet, les degrés d'herbivorie causés par les invertébrés ainsi que les valeurs de plusieurs traits fonctionnels des plantes ont été mesurés pour chacune de 51 espèces de plante [i.e. plantes] se trouvant sur le site d'étude. Travaillant d'abord avec des monocultures, sept traits sur 42 mesurés ont été sélectionnés dans une régression multiple en tant que prédicteurs importants de l'herbivorie. Le modèle est robuste et explique 63% de la variation en dommage subi par les espèces à l'étude. Parmi ces sept traits, deux sont physiologiques (concentration de lignine et d' azote dans les feuilles), deux sont morphologiques (architecture des racines et érection de la tige), un est phénologique (durée de vie du feuillage) et deux sont reliés aux herbivores (nombre d'espèces de coléoptère et d'hémiptère pouvant potentiellement prédater les plantes). Dans une seconde étape, à partir de l'herbivorie mesurée en monoculture et des sept traits sélectionnés dans le premier volet, trois modèles ont été développés pour prédire l'herbivorie dans des communautés formant un gradient de biodiversité de une à 60 espèces de plantes. Pour les trois différents modèles, le pouvoir de prédiction était faible; de 6 à 32% de variance en dommage foliaire expliquée. De plus, la déviation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'herbivorie augmentait significativement avec l'augmentation du niveau de biodiversité dans les communautés. Les résultats de ce mémoire suggèrent que des patrons complexes de corrélation entre les différents traits des plantes existent et qu'il est donc nécessaire de travailler avec le plus de traits possibles pour identifier ceux qui contrôlent vraiment l'herbivorie. De plus, des interactions entre les différentes espèces de plante [i.e. plantes] d'une communauté semblent affecter de façon importante, directement ou pas, les dommages foliaires infligés par les herbivores invertébrés.Les conclusions de ce mémoire remettent en question l'importance relative des traits agrégés pour prédire des processus écologiques à facteur biotique tel que l'herbivorie et soulignent la complexité des relations entre deux niveaux trophiques

A functional approach to herbaceous community assembly

Résumé: Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils représentent les adaptations des espèces aux conditions données. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables environnementales à différentes échelles spatiales (par exemple le climat et la fertilité des sols) peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations. J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes.Abstract: There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables (e.g. between climate and soil fertility) complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems

What makes trait-abundance relationships when both environmental filtering and stochastic neutral dynamics are at play?

International audienc

Occupancy and overlap in trait space along a successional gradient in Mediterranean old fields

International audiencePREMISE OF THE STUDY: Secondary succession is a worldwide phenomenon affecting plant communities. Studying functional variation during succession aids in understanding the mechanisms through which environmental shifts drive succession. We investigated changes in the functional space occupied by herbaceous communities during succession. Furthermore, since different traits are differently affected by environmental conditions, we asked how considering different sets of plant traits impacts those changes. METHODS: Using a chronosequence of Mediterranean old fields (2–42 yr after abandonment), we analyzed shifts of the occupied functional space during succession, how the volume of occupied functional space varies compared with null expectations, and the functional overlap between communities of different successional status. We repeated these analyses considering (1) the leaf–height–seed functional dimensions separately and together and (2) different sets of traits representing those dimensions. KEY RESULTS: From early to late succession, a shift toward nutrient conservative-light competitive species occurred. Functional strategies of mid-successional communities appeared more diverse than expected by chance and less diverse than expected for early and late communities. Early and middle stages overlapped the most. These patterns were generally robust to the choice of functional axes, though important trait-specific exceptions occurred. CONCLUSIONS: We showed evidence for a well-defined history of successive dominance of different assembly mechanisms along succession, resulting in a generally stronger functional diversification in mid-succession. We also demonstrated that different traits typically grouped under one functional dimension can substantially affect the results, discouraging the use of surrogate traits from the same dimension

Appendix B. Detailed list of all traits considered for this manuscript with detailed references.

Detailed list of all traits considered for this manuscript with detailed references

Appendix C. Details on the imputation analyses used in this manuscript.

Details on the imputation analyses used in this manuscript

Appendix A. Species pool of the Jena Experiment (Thuringia, Germany) with inclusion status in the analyses.

Species pool of the Jena Experiment (Thuringia, Germany) with inclusion status in the analyses