Foundations of variation in male aggressiveness and tolerance between chacma baboons (Papio ursinus) in Botswana and Guinea baboons (P. papio) in Senegal

Die Fitness-limitierende Ressource für die meisten männlichen Primaten ist die unteilbare Befruchtung von Weibchen. Daher herrscht in der Regel ein aggressives Konkurrenzverhalten unter Männchen, um sich den Zugang zu fertilen Weibchen zu sichern. Jedoch zeigen Männchen unterschiedlicher Arten eine erhebliche Variation in ihrer Aggressivität. In manchen Arten kann sogar ein kooperatives Verhalten zwischen Männchen beobachten werden, das meist mit weniger angespannten und toleranteren Sozialbeziehungen verbunden ist. Die proximaten und ultimaten Ursachen für diese interspezifische Variation werden durch verschiedene Aspekte des Sozialsystems einer Art bedingt, jedoch sind die zugrundeliegenden Ursachen noch nicht vollständig geklärt. Paviane (Papio spp.) stellen ein gut geeignetes Modell dar, um die Grundlage von männlicher Aggressivität und Toleranz zu untersuchen, da die unterschiedlichen Arten dieser Gattung eine erhebliche Variation in männlichem Konkurrenzverhalten und in anderen Aspekten ihrer Sozialsysteme zeigen. Männliche Bärenpaviane (P. ursinus) im südlichen und männliche Guineapaviane (P. papio) im westlichen Afrika scheinen dabei entgegengesetzte Extrema von Aggressivität und Toleranz darzustellen. Das Ziel meiner Promotion war daher, verschiedene Aspekte der männlichen Dominanzbeziehungen in den beiden Arten zu untersuchen und zu vergleichen. Bärenpaviane leben in stabilen Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen, in denen geschlechtsreife Männchen in benachbarte Gruppen abwandern. Dort versuchen sie mit Hilfe von aggressivem Verhalten einen hohen Rang zu erlangen, da ihnen dieser ein Vorrecht („Priority of access“) auf fertile Weibchen verschafft und über den reproduktiven Erfolg eines Männchens bestimmt. Im Gegensatz dazu leben Guineapaviane in einer mehrschichtigen (“multi-level“) Gesellschaft, in der nahverwandte Männchen häufig in der gleichen Gruppe verbleiben. Die Sozialbeziehungen zwischen Männchen scheinen dabei vor allem durch eine niedrige Frequenz agonistischer Interaktionen und eine hohe räumliche Toleranz sowie Kooperation gekennzeichnet zu sein. Daher stellen Aggressionen in dieser Art scheinbar nicht das primäre Mittel in der Konkurrenz um den Zugang zu Weibchen dar. Bisher gab es noch keine vergleichbaren Daten, um diese Vermutung über Verhaltensunterschiede zwischen den beiden Arten zu überprüfen. Daher war ein Ziel meiner Dissertation die Aggressivität und räumliche Toleranz zwischen männlichen Bärenpavianen im Moremi Game Reserve, Botsuana, und männlichen Guineapavianen im Parc National de Niokolo Koba, Senegal, zu vergleichen. Unterschiede in männlicher Konkurrenz spiegeln sich auch in unterschiedlichen altersabhängigen Verläufen des Reproduktionserfolgs wider. Bei Primaten ist dieser Verlauf wiederum mit Variation im Testosteronspiegel verbunden. Neben diesen Langzeitverläufen wurde gezeigt, dass zusätzliche, kurzfristige Anstiege in Testosteronspiegeln ein aggressives Verhalten während der Konkurrenz um Paarungspartner fördern (‚Challenge hypothesis‘). Das zweite Ziel meiner Dissertation war daher, den Zusammenhang zwischen Testosteron und dominanzbezogener Aggression zu untersuchen, indem ich die Variation in Testosteronspiegeln in Bezug auf Alter, Aggression, und Dominanzbeziehungen analysiert habe. Die Art und Weise, wie Individuen konkurrieren, beeinflusst auch, wie physiologische Kosten (oder ‚allostatic load‘) zwischen Individuen unterschiedlichen Dominanzstatus verteilt sind. Diese Kosten spiegeln sich in inter-individuellen Differenzen in Glucocorticoidspiegeln wider. Das dritte Ziel meiner Arbeit war daher die Effekte von männlichen Sozialbeziehungen auf physiologische Kosten zu untersuchen, indem ich die Variation in Glucocorticoidspiegeln in Relation zu Dominanzstatus zwischen Bären- und Guineapavianen analysiert habe. Inter-individuelle Unterschiede in Aggressivität sind stark erblich bedingt. Daher ist zu vermuten, dass auch Unterschiede zwischen Arten eine genetische Grundlage haben. Die beiden Längenpolymorphismen 5-HTTLPR - im Gen des Serotonintransporters - und MAOALPR - im Gen der monoaminen Oxidase A - beeinflussen die Aktivität des serotonergen Neurotransmittersystems und wurden mit Variation von Aggressivität in Verbindung gebracht. Verschiedene Allele dieser beiden Loci könnten daher auch mit Artunterschieden bei Pavianen gekoppelt sein. Das vierte Ziel meiner Dissertation war daher, Allele dieser beiden Loci zwischen fünf Pavianarten zu vergleichen. Durch die Erhebung der ersten unmittelbar vergleichbaren Verhaltensdaten für männliche Bären- und Guineapaviane konnte ich zeigen, dass männliche Bärenpaviane häufiger in agonistische Interaktionen verwickelt sind als Guineapaviane. Im Gegensatz dazu zeigen Guineapaviane eine höhere räumliche Toleranz gegenüber anderen Männchen und tauschen manchmal sogar affiliatives Verhalten aus. Des Weiteren zeigten männliche Bärenpaviane konsistente Dominanzbeziehungen und eine lineare Hierarchie, während die Linearität der Hierarchien von Guineapavianen allgemein niedriger war. Diese Beobachtungen stimmen mit vorherigen Beobachtungen über männliche Sozialbeziehungen in beiden Arten überein. Dies bedeutet, dass die beiden Arten sich tatsächlich in der Intensität von männlicher Wettbewerbskonkurrenz („contest competition“) unterscheiden. In keiner der beiden Arten konnte ein Zusammenhang zwischen Testosteronspiegel und Alter oder Dominanzrang gefunden werden. Es gab jedoch einen statistischen Trend, dass in Bärenpavianen der Testosteronspiegel mit Aggressivität korreliert. Dies wurde zuvor nur in Perioden beobachtet, in denen Männchen hoher Dominanzränge von anderen Männchen herausgefordert wurden (d.h. „unstabile Perioden“). Dies war in der vorliegenden Studie nicht der Fall. Jedoch könnten eine kurz zuvor beobachtete Teilung der Gruppe und darauf folgende regelmäßige Begegnungen der beiden neu entstandenen Gruppen eine ähnliche Situation verursacht haben. In Guineapavianen waren Testosteronspiegel nicht mit der Häufigkeit von agonistischen Verhalten korreliert. Dies könnte daran liegen, dass solche Verhalten in dieser Art keine bedeutende Rolle in der Konkurrenz um Paarungsmöglichkeiten spielen. Hochrangige männliche Bärenpaviane zeigten höhere Glucocorticoidspiegel als niedrigrangigere Männchen. Auch dies wurde bei Bärenpavianen bisher nur während „unstabiler Perioden“ beobachtet und weist wieder darauf hin, dass die unübliche Teilung der Gruppe eine ähnliche Situation hervorgerufen haben kann. In Guineapavianen korrelierten Glucocorticoidspiegel nicht mit Dominanzpositionen, was die Vermutung unterstütz, dass Dominanzränge in dieser Art wenig oder keine Bedeutung haben. Ein Vergleich von 5-HTTLPR und MAOALPR Allelen zwischen fünf Arten von Pavianen lässt vermuten, dass der 5-HTTLPR-Genotyp nicht mit interspezifischer Variation im Verhalten in Verbindung steht; dieser Locus war in fast allen Arten monomorph. Ein erweiterter Vergleich zwischen mehreren Arten von Pavianartigen (Papionini) deutete aber an, dass dieser Locus während der historischen Ausbreitung von Makaken nach Asien sehr wahrscheinlich unter Selektionsdrücken stand. Die Bedeutung dieser Variation muss noch untersucht werden, könnte aber eventuell mit Unterschieden in der Umwelt der jeweiligen Arten zusammenhängen. Im Gegensatz dazu war der Locus MAOALPR polymorph und das Muster verschiedener Allele passte überwiegend mit den vermuteten Verhaltensunterschieden zwischen Pavianarten zusammen. Die beobachtete Variation in diesem Locus bietet daher eine gute Möglichkeit, um genetisch bedingte Verhaltensunterschiede zwischen verschiedenen Pavianen genauer zu untersuchen und dadurch die genetischen Grundlagen der Variation in Aggressivität bei Primaten besser zu verstehen. Zusammengefasst hat meine Dissertation grundlegende Einblicke in die proximaten Ursachen und Kosten der Unterschiede in männlicher Dominanzbeziehungen zwischen Pavianarten geliefert. Erste Daten weisen darauf hin, dass Verhaltensunterschiede in Bezug auf Aggressivität zwischen Pavianen mit dem MAOALPR-Genotyp verbunden sind. Eine Untersuchung dieses Locus im Zusammenhang mit Neurotransmitter-Aktivität und Verhalten könnte daher weitere Aufschlüsse über die proximaten Mechanismen geben, die unterschiedlichen Aggressivitätsmustern in Primaten unterliegen. Verhaltensbeobachtungen und Glucocorticoid-Messungen lassen vermuten, dass die reproduktive Strategie von männlichen Guineapavianen mit weniger „offensichtlichen“ Kosten verbunden ist. Daher könnten eine Untersuchung der Mechanismen, die den Zugang zu Weibchen bei Guineapavianen regeln, und ein Vergleich des reproduktiven Erfolgs zwischen unterschiedlichen Männchen weitere Einblicke in die Evolution von reproduktiven Strategien und damit von Aggressivitäts- und Toleranzunterschiede zwischen männlichen Primaten liefern

Teaching 3-D geometry - the multi representational way

Sonja Kalbitzer and Esther Loong provide an excellent range of activities that promote geometric thinking through the exploration of three-dimensional objects. They also provide some discussion on assessing the tasks and providing student feedback

Seasonal changes in brain serotonin transporter binding in short 5-HTTLPR-allele carriers but not in long-allele homozygotes

Several findings suggest seasonal variations in the serotonin (5-HT) system. We sought evidence for seasonal variation in the serotonin transporter (5-HTT). We found that length of daylight time in minutes correlates negatively with 5-HTT binding in the putamen and the caudate, with a similar tendency in the thalamus, but no such association in the midbrain. In the putamen, an anatomical region with a dense serotonin innervation that is implicated in processing of aversive stimuli, we found a significant gene*daylight effect with a negative correlation between the 5-HTT binding and daylight time in carriers of the short 5-HTTLPR allele, but not in carriers of the long allele. The neurobiological endophenotype identified here directly links activation studies, showing responses on the neural circuit level, with dynamic changes in transporter expression measured in vivo

A restraint molecular dynamics and simulated annealing approach for protein homology modeling utilizing mean angles

BACKGROUND: We have developed the program PERMOL for semi-automated homology modeling of proteins. It is based on restrained molecular dynamics using a simulated annealing protocol in torsion angle space. As main restraints defining the optimal local geometry of the structure weighted mean dihedral angles and their standard deviations are used which are calculated with an algorithm described earlier by Döker et al. (1999, BBRC, 257, 348–350). The overall long-range contacts are established via a small number of distance restraints between atoms involved in hydrogen bonds and backbone atoms of conserved residues. Employing the restraints generated by PERMOL three-dimensional structures are obtained using standard molecular dynamics programs such as DYANA or CNS. RESULTS: To test this modeling approach it has been used for predicting the structure of the histidine-containing phosphocarrier protein HPr from E. coli and the structure of the human peroxisome proliferator activated receptor γ (Ppar γ). The divergence between the modeled HPr and the previously determined X-ray structure was comparable to the divergence between the X-ray structure and the published NMR structure. The modeled structure of Ppar γ was also very close to the previously solved X-ray structure with an RMSD of 0.262 nm for the backbone atoms. CONCLUSION: In summary, we present a new method for homology modeling capable of producing high-quality structure models. An advantage of the method is that it can be used in combination with incomplete NMR data to obtain reasonable structure models in accordance with the experimental data

Fibril bending stiffness of 3D collagen matrices instructs spreading and clustering of invasive and non-invasive breast cancer cells

Extracellular matrix stiffening of breast tissues has been clinically correlated with malignant transformation and poor prognosis. An increase of collagen fibril diameter and lysyl-oxidase mediated crosslinking has been observed in advanced tumor stages. Many current reports suggest that the local mechanical properties of single fibrillar components dominantly regulate cancer cell behavior. Here, we demonstrate by an independent control of fibril diameter and intrafibrillar crosslinking of threedimensional (3D) collagen matrices that fibril bending stiffness instructs cell behavior of invasive and non-invasive breast cancer cells. Two types of collagen matrices with fibril diameter of either 650 nm or 800 nm at a similar pore size of 10 µm were reconstituted and further modified with the zero-length crosslinker 1-ethyl-3-(3-dimethyl aminopropyl)-carbodiimide at concentrations of 0, 20, 100 and 500 mM. This approach yields a set of collagen matrices with overlapping variation of matrix elasticity. Within this set of matrices we could prove the common assumption that matrix elasticity of collagen networks is bending dominated with a linear dependence on fibril bending stiffness. We derive that the measured variation of matrix elasticity is directly correlated to the variation of fibril bending stiffness, being independently controlled either by fibril diameter or by intrafibrillar crosslinking. We use these defined matrices to demonstrate that the adjustment of fibril bending stiffness allows to instruct the behavior of two different breast cancer cell lines, invasive MDA-MB-231 (human breast carcinoma) and non-invasive MCF-7 cells (human breast adenocarcinoma). Invasiveness and spreading of invasive MDA-MB-231 cells as well as clustering of non-invasive MCF-7 cells is thereby investigated over a broad parameter range. Our results demonstrate and quantify the direct dependence of cancer cell phenotypes on the matrix mechanical properties on the scale of single fibrils

Performance evaluation of novel square-bordered position-sensitive silicon detectors with four-corner readout

We report on a recently developed novel type of large area (62 mm x 62 mm) position sensitive silicon detector with four-corner readout. It consists of a square-shaped ion-implanted resistive anode framed by additional low-resistivity strips with resistances smaller than the anode surface resistance by a factor of 2. The detector position linearity, position resolution, and energy resolution were measured with alpha-particles and heavy ions. In-beam experimental results reveal a position resolution below 1 mm (FWHM) and a very good non-linearity of less than 1% (rms). The energy resolution determined from 228Th alpha source measurements is around 2% (FWHM).Comment: 13 pages, 10 figures, submitted to Nucl. Instr. and Meth.

NMR derived changes of lipoprotein particle concentrations related to impaired fasting glucose, impaired glucose tolerance, or manifest type 2 diabetes mellitus

Background Type 2 diabetes mellitus (T2D) and corresponding borderline states, impaired fasting glucose (IFG) and/or glucose tolerance (IGT), are associated with dyslipoproteinemia. It is important to distinguish between factors that cause T2D and that are the direct result of T2D. Methods The lipoprotein subclass patterns of blood donors with IFG, IGT, with IFG combined with IGT, and T2D are analyzed by nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy. The development of lipoprotein patterns with time is investigated by using samples retained for an average period of 6 years. In total 595 blood donors are classified by oral glucose tolerance test (oGTT) and their glycosylated hemoglobin (HbA1c) concentrations. Concentrations of lipoprotein particles of 15 different subclasses are analyzed in the 10,921 NMR spectra recorded under fasting and non-fasting conditions. The subjects are assumed healthy according to the strict regulations for blood donors before performing the oGTT. Results Under fasting conditions manifest T2D exhibits a significant concentration increase of the smallest HDL particles (HDL A) combined with a decrease in all other HDL subclasses. In contrast to other studies reviewed in this paper, a general concentration decrease of all LDL particles is observed that is most prominent for the smallest LDL particles (LDL A). Under normal nutritional conditions a large, significant increase of the concentrations of VLDL and chylomicrons is observed for all groups with IFG and/or IGT and most prominently for manifest T2D. As we show it is possible to obtain an estimate of the concentrations of the apolipoproteins Apo-A1, Apo-B100, and Apo-B48 from the NMR data. In the actual study cohort, under fasting conditions the concentrations of the lipoproteins are not increased significantly in T2D, under non-fasting conditions only Apo-B48 increases significantly. Conclusion In contrast to other studies, in our cohort of “healthy” blood donors the T2D associated dyslipoproteinemia does not change the total concentrations of the lipoprotein particles produced in the liver under fasting and non-fasting conditions significantly but only their subclass distributions. Compared to the control group, under non-fasting conditions participants with IGT and IFG or T2D show a substantial increase of plasma concentrations of those lipoproteins that are produced in the intestinal tract. The intestinal insulin resistance becomes strongly observable

Intrinsic disorder in the common N-terminus of human adenovirus 5 E1B-55K and its related E1BN proteins indicated by studies on E1B-93R

AbstractThe E1B transcription unit of human adenovirus encodes at least five different proteins generated by alternative splicing of a common E1B precursor mRNA. E1B-156R, -93R and -84R contain individual carboxy termini but share a common amino terminus. To acquire data on the structure of the amino terminus we performed biophysical analyses on E1B-93R. We show that E1B-93R is mostly unstructured and fulfills the criteria of an intrinsically disordered protein (IDP). The intrinsic disorder in the amino terminus of these proteins is evolutionary conserved in all seven human adenovirus species. As IDPs comprise a rapidly growing family of proteins which, despite their lack of a well defined structure, often fulfill essential regulatory functions, the observations described here might open up a new avenue for the understanding of the regulation and functions of E1B proteins, in particular the multifunctional E1B-55K oncoprotein

Primates create seedling growth hotspots through pattern of dung deposition

Primates may play important roles in accelerating ecosystem nutrient cycling, seed dispersal and herbivory. They comprise a large part of the biomass of forest communities and tend to have clumped patterns of defecations at favored food trees or sleeping sites. The paper reports on a controlled growth experiment to quantify the effect of primate dung on the growth of both light-demanding and shade tolerant seedlings in Kibale National Park (Uganda). Analysis reveals that light-demanding species were affected by the natural dung treatment and plants with small initial size had accelerated growth. There was no effect on (the often slower) plant growth for shade tolerant plants over the year long study.Canada Research Chairs ProgramNatural Science and Engineering Research Council of CanadaFonds Québécois de la Recherche sur la Nature et les TechnologiesNational Geographic Societ