Spatial and temporal distribution of benthic foraminiferal faunas in the Bay Biscay

Abstrac

Live (Rose Bengal stained) foraminiferal faunas from the northern Arabian Sea : faunal succession within and below the OMZ

Live (Rose Bengal stained) benthic foraminifera from the Murray Ridge, within and below the northern Arabian Sea oxygen minimum zone (OMZ), were studied in order to determine the relationship between faunal composition, bottom water oxygenation (BWO), pore water chemistry and organic matter (organic carbon and phytopigment) distribution. A series of multicores were recovered from a ten-station oxygen (BWO: 2–78 μM) and bathymetric (885–3010 m depth) transect during the winter monsoon in January 2009. Foraminifera were investigated from three different size fractions (63–125 μm, 125–150 μm and >150 μm). The larger foraminifera (>125 μm) were strongly dominated by agglutinated species (e.g. Reophax spp.). In contrast, in the 63–125 μm fraction, calcareous taxa were more abundant, especially in the core of the OMZ. On the basis of a principal components analysis, three foraminiferal groups were identified and correlated to the environmental parameters by canonical correspondence analysis. The faunas from the shallowest stations, in the core of the OMZ (BWO: 2 μM), were composed of "low oxygen" species, typical of the Arabian Sea OMZ (e.g. Rotaliatinopsis semiinvoluta, Praeglobobulimina sp., Bulimina exilis, Uvigerina peregrina type parva). These taxa are adapted to the very low BWO conditions and to high phytodetritus supplies. The transitional group, typical for the lower part of the OMZ (BWO: 5–16 μM), is composed of species that are tolerant as well to low-oxygen concentrations, but may be less critical with respect to organic supplies (e.g. Globocassidulina subglobosa, Ehrenbergina trigona). Below the OMZ (BWO: 26–78 μM), where food availability is more limited and becomes increasingly restricted to surficial sediments, cosmopolitan calcareous taxa were present, such as Bulimina aculeata, Melonis barleeanus, Uvigerina peregrina and Epistominella exigua. Miliolids were uniquely observed in this last zone, reflecting the higher BWO and/or lower organic input. At these deeper sites, the faunas exhibit a clear succession of superficial, intermediate and deep infaunal microhabitats, which can be linked to the deeper oxygen and nitrate penetration into the sediment.Peer reviewe

Live (Rose Bengal stained) foraminiferal faunas from the northern Arabian Sea : faunal succession within and below the OMZ

Live (Rose Bengal stained) benthic foraminifera from the Murray Ridge, within and below the northern Arabian Sea oxygen minimum zone (OMZ), were studied in order to determine the relationship between faunal composition, bottom water oxygenation (BWO), pore water chemistry and organic matter (organic carbon and phytopigment) distribution. A series of multicores were recovered from a ten-station oxygen (BWO: 2–78 μM) and bathymetric (885–3010 m depth) transect during the winter monsoon in January 2009. Foraminifera were investigated from three different size fractions (63–125 μm, 125–150 μm and >150 μm). The larger foraminifera (>125 μm) were strongly dominated by agglutinated species (e.g. Reophax spp.). In contrast, in the 63–125 μm fraction, calcareous taxa were more abundant, especially in the core of the OMZ. On the basis of a principal components analysis, three foraminiferal groups were identified and correlated to the environmental parameters by canonical correspondence analysis. The faunas from the shallowest stations, in the core of the OMZ (BWO: 2 μM), were composed of "low oxygen" species, typical of the Arabian Sea OMZ (e.g. Rotaliatinopsis semiinvoluta, Praeglobobulimina sp., Bulimina exilis, Uvigerina peregrina type parva). These taxa are adapted to the very low BWO conditions and to high phytodetritus supplies. The transitional group, typical for the lower part of the OMZ (BWO: 5–16 μM), is composed of species that are tolerant as well to low-oxygen concentrations, but may be less critical with respect to organic supplies (e.g. Globocassidulina subglobosa, Ehrenbergina trigona). Below the OMZ (BWO: 26–78 μM), where food availability is more limited and becomes increasingly restricted to surficial sediments, cosmopolitan calcareous taxa were present, such as Bulimina aculeata, Melonis barleeanus, Uvigerina peregrina and Epistominella exigua. Miliolids were uniquely observed in this last zone, reflecting the higher BWO and/or lower organic input. At these deeper sites, the faunas exhibit a clear succession of superficial, intermediate and deep infaunal microhabitats, which can be linked to the deeper oxygen and nitrate penetration into the sediment.Peer reviewe

Ecologie des foraminifères benthiques dans le prodelta du Rhône (détermination de bio-indicateurs environnementaux et reconstitution historique d'une anthropisation récente)

Cette thèse a été réalisée dans le cadre de 2 projets ANR (Vulnérabilité : Milieux et Climats) : le projet CHACCRA (Climate and Human-induced Alterations in Carbon Cycling at the River-seA connection) et le projet EXTREMA (Episodes météo-climatiques extrêmes et redistribution des masses sédimentaires et des polluants associés au sein d'un système côtier). L'objectif de ce travail doctoral a été de définir les caractéristiques écologiques des faunes de foraminifères benthiques vivant sur la plate-forme continentale dans la zone d'influence du Rhône (Golfe du Lion, Nord-ouest de la Mer Méditerranée), afin d'utiliser les faunes benthiques en tant que bioindicateurs des caractéristiques environnementales actuelles et passées. Aussi, les facteurs environnementaux contraignant la structure (densité, composition faunistique) ainsi que la distribution spatiale et la variabilité temporelle des faunes actuelles de foraminifères benthiques ont été identifiés. Il a été mis en évidence Ie rôle des apports épisodiques de sédiments lors des crues du Rhône, constituant un facteur de stress pour les faunes benthiques vivant près de l'embouchure. La nature et la quantité de matière organique détritique ainsi que les processus liés à la dégradation de cette matière sont également apparus comme des contraintes écologiques majeures contrôlant la dynamique spatiale et temporelle des communautés. Par la suite, un outil basé sur les assemblages fossiles de foraminifères benthiques préservés dans les sédiments au débouché du fleuve a été défini. Celui-ci a permis de retracer l'histoire récente (400 dernières années) du prodelta du Rhône en termes d'apports fluviatiles terrigènes et organiques.This thesis was realised in the context of the French research projects CHACCRA (Climate and Humaninduced AIterations in Carbon Cycling at the River-seA connection) and EXTREMA (Episodes météo-climatiques. extrêmes et redistribution des masses sédimentaires et des polluants associés au sein d'un système côtier). The aim of this work is to precise the ecology of benthic foraminiferal faunas on the continental shelf under the influence of the Rhône River (Gulf of Lions, NW Mediterranean). The final purpose is to use benthic foraminifera as bio-, indicators of present and past environmental conditions prevailing in the Rhône prodelta. Physico-chemical parameters controlling the structure (standing stocks, faunal composition), the spatial variability and temporal dynamics of the living faunas were identified. Hydro-sedimentary disturbance related to major Rhône River flood events appears to be an important ecological constrain for the faunas living close to the river mouth. The quality and the quantity of available organic matter in the sediment are also key parameters controlling the temporal and spatial dynamics of foraminiferal communities. Thereafter, we have defined a tool (i.e., proxy) based on fossil benthic foraminiferal assemblages. It permitted us to reconstruct the recent evofution of the Rhône prodelta for the last 400 years in terms of sedimentary and organic fluxes.ANGERS-BU Lettres et Sciences (490072106) / SudocSudocFranceF

Les foraminifères benthiques (bio-indicateurs d'eutrophisation naturelle et anthropique en milieu marin franc)

Ce travail de thèse a pour objectif d'évaluer la possibilité d'utilisation des foraminifères benthiques comme bio-indicateurs des phénomènes d'eutrophisation en milieu marin ouvert. Le but de notre étude est de comparer différents types d'environnements eutrophiés, sous des conditions naturelles (sédiments du prodelta du Rhône) et anthropiques (déblais de forages pétroliers au large du Congo et du Gabon ; boues d'épuration dans le Firth of Clyde en Écosse). Dans ce contexte, nous avons étudié la distribution spatiale des foraminifères benthiques et l'avons comparée aux paramètres physico-chimiques mesurés. Ces micro-organismes font partie des protistes les plus abondants dans les environnements marins benthiques. En raison de leur forte biodiversité, des courts cycles de vie et des exigences écologiques très variables des différentes espèces, les faunes de foraminifères réagissent rapidement aux perturbations environnementales. Notre étude révèle l'existence d'une succession faunistique typique en réponse à un gradient croissant d'enrichissement organique. Ainsi, en s'approchant de la zone la plus eutrophiée, une diminution des espèces caractéristiques des environnements stables est observée ; ces espèces sont remplacées progressivement par des espèces opportunistes en milieu fortement enrichi. Si la perturbation environnementale est persistante, seules des espèces très résistantes au stress environnementale sont présentes, généralement avec des faibles densités. Les foraminifères benthiques représentent donc un très bon outil d'évaluation de l'état de santé d'un environnement. Ces bio-marqueurs peuvent être employés avec succès dans des suivis d'impact environnemental et dans des réseaux de surveillance des milieux marins afin d'aider à évaluer les perturbations des écosystèmes.The aim of this work is to evaluate the potential utilisation of benthic foraminifera as bioindicators of eutrophication phenomena in open marine environments. More precisely, we have compared different types of eutrophicated environments, in natural (sediments of the Rhône prodelta) and anthropogenic conditions (oil drill cuttings off Congo and Gabon; sewage sludge in the Firth of Clyde in Scotland). In this context, we studied the spatial distribution of benthic foraminifera, and compared their distributional patterns with the available physico-chemical parameters. Foraminifera are amongst the most abundant protists in benthic marine environments. Because of their high biodiversity, their short life cycles and the specific ecological requirements of the various species, foraminiferal faunas react quickly to the environmental disturbances. Our study reveals a typical faunal succession in response to an increasing gradient of organic enrichment. When approaching the source of organic enrichment, a diminution of the species characteristic of stable environments is observed; these species are replaced gradually by more opportunistic taxa in the highly enriched area. If the environmental degradation is persistent, only species very resistant to the environmental stress are present, generally with low densities. Thus, benthic foraminifera represent a very good tool to evaluate the impact of ecosystem eutrophication. These bio-markers can be used successfully in environmental monitoring and in survey networks of marine environments in order to evaluate the impact on the ecosystem of environmental disturbance.ANGERS-BU Lettres et Sciences (490072106) / SudocSudocFranceF

Influence des conditions écologiques sur la composition isotopique ( 13C, 18O) du test de foraminifères benthiques actuels

Le but de cette thèse est d'étudier l'influence des conditions trophiques en milieu océanique profond sur la composition isotopique de foraminifères benthiques vivants, afin d'améliorer leur utilisation en tant que proxies potentiels de paléoproductivité. Nous avons étudié trois zones de l'Atlantique Nord-Est : la Marge du Portugal (milieu oligotrophe), le Golfe de Gascogne (milieu méso-oligotrophe), et la zone à upwelling au large de Cap Blanc (Mauritanie, milieu eutrophe). Nous avons établi le rôle majeur du flux et de la qualité de la matière organique sur la densité, la répartition bathymétrique et le microhabitat des espèces de foraminifères. Les faunes superficielles réagissent aux apports de matière organique labile, alors que les faunes endopéliques profondes dépendent de matière organique plus réfractaire. Par ailleurs, nous avons mis en évidence l'existence d'un seuil critique de flux total de matière organique d'environ 2gC/m /an en dessous duquel le développement de l'endofaune est impossible. L'étude de la composition isotopique de certaines espèces clés a révélé que l'écart en 13C entre une espèce au microhabitat endopélique superficiel (e.g. Uvigerina peregrina) et une espèce au microhabitat endopélique profond (e.g. Globulimina spp.) permet de différencier un milieu eutrophe ( 13C0.5%). De plus, dans les zones oligotrophes, nous avons observé une diminution graduelle de ce delta 13C en fonction du flux croissant de matière organique, témoignant de l'influence directe de ce dernier sur la composition des eaux interstitielles du sédiment.The purpose of this thesis is to study the influence of the trophic conditions in deep oceanic environments on the isotopic composition of live benthic foraminifera, to improve their use as potential proxies of paléoproductivity. We studied three zones of the Northeast Atlantic Ocean : the Portugal Margin (oligotrophic), the Bay of Biscay (meso-oligotrophic), and the upwelling zone off Cape Blanc (Mauritania, eutrophic). We established the major role of the organic flux and of the quality of the organic matter on the density, the bathymetric distibution and the microhabitats of foraminifers species. the superficial fauna react to the contributions of labile organic matter, while infaunal species depend on more refractory organic matter. Besides, we show the existence of a critical threshold of total organic matter flux of about 2gC/m /year below which the development of the infauna is impossible. The study of the isotopic composition of some key species revealed that the offset in 13C between a shallow infaunal species (e.g. Uvigerina peregrina) and a deep infaunal species (e.g. Globulimina spp.) can disciminate between a eutrophic environment ( 13C0.5%). Furthermore, in oligotrophic zones, we observed a gradual decrease of the delta 13C according to the increasing organic matter flux, testifying of the direct influence of the latter on the composition or poral waters of the sediment.ANGERS-BU Lettres et Sciences (490072106) / SudocSudocFranceF

Ecologie des foraminifères benthiques du Golfe de Gascogne (études de la variabilité spatiale et temporelle des faunes de foraminifères benthiques et de la composition isotopique (d18O, d13C) de leurs tests)

Cette thèse a été réalisée dans le cadre des projets de recherche OXYBENT (Oxygène et Benthos) et FORAMPROX (Foraminifères et Proxies) financés par les programmes nationaux de l'INSU/CNRS : PROOF et PNEDC. L'objectif premier de ce travail était de déterminer précisément les caractéristiques écologiques des faunes de foraminifères benthiques peuplant actuellement la bordure de plate-forme et la pente de la marge aquitaine du Golfe de Gascogne. Puis, l'accent a été porté sur l'impact des paramètres abiotiques sur la densité, la composition faunistique, la structure spatiale et la dynamique saisonnière des faunes de foraminifères benthiques, et sur la signature isotopique (d13C et d18O) de leurs tests. L'apport majeur de ce travail a été de comprendre le rôle essentiel du flux de matière organique exporté vers le fond de la mer, sur la structure et la dynamique des peuplements de foraminifères benthiques des environnements marins profonds du Golfe de Gascogne. En effet, l'apport de matière organique à l'interface eau-sédiment détermine la distribution spatiale (verticale et horizontale) des faunes de foraminifères benthiques, influence la signature d13C de la plupart des espèces, et asservit également la dynamique saisonnière des diverses populations..This thesis combines research efforts performed in the context of the OXYBENT and FORAMPROX projects (french national programs PROOF and PNEDC). It presents the major ecological characteristics of benthic foraminiferal faunas collected at the shelf-break and on the slope of the French margin in the Bay of Biscay. We concentrate on the impact of various abiotic parameters on the density, the faunal composition, the spatial distribution, seasonal dynamics and isotopic signatures (d13C and d18O) of benthic foraminiferal faunas. The main conclusion of this work is that the exported organic carbon flux plays a major role on the structure and dynamics of foraminiferal communities from deep-sea environments in the Bay of Biscay. The organic matter inputs to sediment-water interface controls the spatial (horizontal and vertical) distribution of foraminiferal faunas as well as the d13C signatures of most taxa. It also drives the seasonal dynamics of the populations of the various species of benthic foraminifera.BORDEAUX1-BU Sciences-Talence (335222101) / SudocSudocFranceF

Benthic Foraminiferal Biogeography: Controls on Global Distribution Patterns in Deep-Water Settings

Benthic foraminifera, shell-bearing protists, are familiar from geological studies. Although many species are well known, undescribed single-chambered forms are common in the deep sea. Coastal and sublittoral species often have restricted distributions, but wide ranges are more frequent among deep-water species, particularly at abyssal depths. This probably reflects the transport of tiny propagules by currents across ocean basins that present few insurmountable barriers to dispersal, combined with slow rates of evolution. Undersampling of the vast deep-sea habitat, however, makes it very difficult to establish the ranges of less common foraminiferal species, and endemism may be more prevalent than currently realized. On continental slopes, some species have restricted distributions, but wide-ranging bathyal species that exhibit considerable morphological variation are more common. This may be linked to the greater heterogeneity of continental slopes compared with oceans basins. Improved knowledge of deep-sea foraminiferal biogeography requires sound morphology-based taxonomy combined with molecular genetic studies

Culture de foraminifères benthiques profonds en conditions contrôlées (calibration du 18O en tant que proxy de paléotempérature)

L'objectif de cette thèse est de définir les conditions expérimentales nécessaires à la culture de foraminifères benthiques profonds dans le but d'affiner la calibration de proxies paléocéanographiques. Jusqu'à présent les études expérimentales sur ces organismes sont rares compte-tenu des difficultés rencontrées pour les maintenir actifs. Notre travail s'est concentré sur l'espèce Bulimina marginata (sensu lato) qui présente l'intérêt de bien s'adapter aux conditions en laboratoire. Dans un premier temps, nous avons déterminé les conditions de vie optimale de cette espèce, à savoir les conditions permettant de produire un maximum de juvéniles et d'obtenir leur croissance dans un délai court. Nous avons donc testé, en laboratoire, l'influence de différentes températures (6- 14C) et de différents types de nourriture (algues vertes ou diatomées, fraîche ou lyophilisée) sur la reproduction (délai avant reproduction, quantité de juvéniles produits, etc.) et la croissance (taux de croissance du test) de B. marginata. Nous avons ensuite mis au point deux protocoles expérimentaux permettant d'obtenir des foraminifères ayant calcifié la totalité de leur coquille dans des conditions physico-chimiques stables et contrôlées (température, salinité, chimie des carbonates). Finalement, nous avons étudié la composition isotopique des tests de foraminifères calcifiés à différentes températures dans ces systèmes stables. L'analyse de tests de différentes tailles a mis en évidence l'effet ontogénétique sur la composition isotopique de l'oxygène et du carbone des foraminifères benthiques profonds. Par la suite, nous avons établi des équations de paléotempérature en fonction des différentes classes de taille étudiées et déterminé les facteurs de correction à appliquer aux valeurs de 18O des tests de différentes tailles de B. marginata pour obtenir la valeur de la calcite à l'équilibre.The purpose of this research is to define the experimental conditions necessary to culture deepsea benthic foraminifera, so as to refine the calibration of paleoceanographic proxies. Until recently, experimental studies with these organisms have been rare, considering the difficulties encountered to maintain their activity. Our work focuses on Bulimina marginata (sensu lato) which has the interest to be well adapted to laboratory conditions. Firstly, we determined the optimal living conditions for this species, namely the conditions which allowed to produce a maximum of juveniles and to promote their growth in a short period of time. Therefore we tested, in the laboratory, the influence of different temperatures (6-14C) and different food types (green algae or diatoms, fresh or freeze-dried) on the reproduction (time before reproduction event, quantity of produced juveniles, etc.) and growth (shell growth rate) of B. marginata. Next, we set up two experimental protocols in order to obtain foraminifera that calcified the totality of their shell under stable and controlled physico-chemical conditions (temperature, salinity, carbonate chemistry). Finally, we studied the isotopic composition of foraminiferal shells grown at different temperatures in these stable systems. The analyses of different sizes of shells revealed an ontogenetic effect on the oxygen and carbon isotopic composition of deep-sea benthic foraminifera. Subsequently, we established paleotemperature equations according to the different size fractions studied and we determined correction factors to apply to the 18O of B. marginata shells of different sizes in order to obtain the equilibrium calcite value.ANGERS-BU Lettres et Sciences (490072106) / SudocSudocFranceF

A comparison of spatial and temporal variability of living benthic foraminiferal faunas at 550m depth in the Bay of Biscay

International audienceWe studied living (Rose Bengal stained) benthic foraminiferal faunas of four replicate cores sampled at a 550m deep station in the Bay of Biscay in May 2004. After combining our new data with those collected by Fontanier et al. (2003) at the same station between October 1997 and April 2000, we performed statistical analyses (Detrended Correspondence Analysis) to assess the extent of spatial variability in comparison to temporal variability in our dataset. Replicate cores taken from a single multi-corer deployment and from two deployments were compared so that we could gain insight into spatial variability both at a micro-(less than lm apart) and meso-scale (around 100m apart). The statistical analyses suggest that the scale of spatial variability is similar to that of temporal variability. Only the most prominent features of temporal variability (i.e. responses to major bloom events) can be recognised. Especially the species Uvigerina peregrina, and to a smaller extent Cibicidoides pachydermus and Siphogenerina columellaris, appear to respond to bulk phytodetritus deposits following surface water primary production maxima. Uvigerina peregrina showed only elevated densities in autumn 1997 and spring 2004, but not in the samples from spring 1999 and 2000. We suggest that these differences could be explained by a difference in the composition of the phytoplankton exported to the seafloor.</p