236 research outputs found
La biogĂ©ographie des grandes Ăźles, ou comment la taille de la scĂšne Ă©cologique influence-t-elle le jeu de lâĂ©volution ?
We compare selected aspects of the biotas of long-isolated islands ranging in size from
RĂ©union to early Pliocene South America, focusing on Madagascar, New Zealand, New Caledonia and the
Hawaiian Islands. Although Madagascar and New Zealand were joined to larger land masses less than 90 million
years ago, their biotas are overwhelmingly dominated by descendants of colonists from overseas. The
size of a long-isolated land mass decisively influences major features of its ecosystem. On smaller islands,
extinction is more likely, colonization is rarer, and there are fewer opportunities for diversification. The
largest herbivores and the largest carnivores are smaller on smaller islands. Reduced diversity, lower predation
pressure and diminished evolutionary innovation reduce the severity of competition on smaller islands:
their plants are less well defended against vertebrate herbivores, and their primary productivity is lower,
while their animals are longer-lived, less fecund, and have lower basal metabolism than mainland ecological
counterparts. Herbivores are most likely to evolve convergently with counterparts on other land masses with
predators of similar size and/or efficiency. Thus sloth lemurs converged on tree sloths, Megaladapis on koalas,
and moa-nalos on moas and elephant birds. The degree of an islandâs isolation also affects its ecosystemâs
characteristics. More isolated islands receive fewer immigrants, so diversity is lower on more isolated islands,
especially small islands with high risks of extinction. Fewer mainland immigrants, whose efficiency was
tested against a variety of competitors and well-defended prey, reach more isolated islands, so competition is
less intense on these islands, and these islandsâ predators are less efficient. Smaller size and greater isolation
therefore make a land mass more invasible. Islands with the fewest predators and the slowest pace of life are
most likely to be catastrophically disrupted by mainland invaders. All these phenomena have analogues in
human economies. As a rule, economies with higher total production support more intense competition, more
innovation, a greater diversity of occupations, a faster pace of life, and greater productivity per capitaNous présentons une approche comparative des particularités de l'évolution dans des milieux insulaires de différentes surfaces, allant de la taille de l'ßle de La Réunion à celle de l'Amérique du Sud au PliocÚne. Cette revue des
formes actuelles et fossiles est centrĂ©e sur Madagascar, ainsi que sur la Nouvelle-ZĂ©lande, la Nouvelle-CalĂ©donie et les Ăźles Hawaii, dont les caractĂ©ristiques gĂ©ologiques et historiques sont prĂ©cisĂ©es. LâĂ©tendue des terres isolĂ©es apparaĂźt comme un facteur essentiel qui dĂ©termine la biodiversitĂ©, la taille
des plus grands herbivores et celle des prédateurs au sommet des chaßnes trophiques, le rythme de vie (fonction
de la longĂ©vitĂ© et du mĂ©tabolisme de base des animaux Ă taille Ă©gale), lâintensitĂ© de la compĂ©tition ainsi
que la rĂ©silience de lâĂ©cosystĂšme par rapport aux espĂšces envahissantes. Toutes ces caractĂ©ristiques dĂ©pendent
aussi de lâĂ©loignement des Ăźles par rapport aux continents. Sur les plus grandes Ăźles isolĂ©es pendant de longues
pĂ©riodes, des radiations adaptatives â Ă partir dâespĂšces colonisatrices ayant pu occasionnellement parcourir
une longue distance â peuvent jouer le rĂŽle Ă©cologique de groupes localement absents, mĂȘme si lâanciennetĂ©
dâune colonisation et la relative protection vis-Ă -vis des compĂ©titeurs continentaux quâoffre le nouvel habitat
insulaire ne garantissent pas nécessairement une grande diversification des espÚces qui en dérivent.
Diversification et endémisme : Bien que Madagascar et la Nouvelle-Zélande aient été reliées à des blocs
continentaux, il y a un peu moins de 90 millions dâannĂ©es, leurs biocĂ©noses sont largement dominĂ©es par
les descendants de formes colonisatrices ayant plus récemment traversé la mer. La phylogénie des espÚces
et leur datation en fonction de lâADN montrent notamment quâĂ Madagascar les formes actuelles de mammifĂšres
et dâoiseaux, ainsi que presque tous les reptiles et les plantes Ă fleurs (Tableau I) proviennent des
colonisateurs qui ont traversé de vastes étendues marines. Des espÚces endémiques qui sembleraient anciennes
comme les baobabs sont arrivĂ©es Ă Madagascar il y a seulement dix millions dâannĂ©es ; et la phylogĂ©nie
moléculaire montre que certains groupes de vertébrés terrestres actuellement diversifi és en de nombreux
genres et espÚces endémiques (lémuriens, tenrecs), appartiennent chacun, en fait, à une seule radiation, donc
Ă une seule colonisation rĂ©ussie par la forme ancestrale. Inversement, les vagues successives dâespĂšces colonisatrices
sont illustrĂ©es notamment par le hĂȘtre austral (Nothofagus) ayant colonisĂ© la Nouvelle-ZĂ©lande
depuis lâAustralie ; alors quâil avait disparu Ă la suite de changements climatiques, il a de nouveau colonisĂ©
ce milieu insulaire. Dâune façon gĂ©nĂ©rale, les datations en fonction de la phylogĂ©nie molĂ©culaire montrent
quâon a longtemps sous-estimĂ© lâimportance dâespĂšces colonisatrices sur les terres qui furent anciennement
séparées du continent.
Ainsi que lâa montrĂ© Darwin, les espĂšces colonisant les terres isolĂ©es ont tendance Ă Ă©voluer vers de
nouvelles espÚces endémiques. La proportion de ces endémiques est plus grande sur les terres les plus isolées,
par exemple aux Ăźles Hawaii, notre site le plus Ă©loignĂ©, oĂč le taux dâendĂ©misme est particuliĂšrement
Ă©levĂ©. Le taux dâendĂ©misme est aussi plus grand dans les groupes dont la dissĂ©mination est peu efficace : Ă
Madagascar, ce taux est plus élevé pour les plantes à fleurs que pour les fougÚres et également plus élevé chez
les amphibiens, les reptiles ou les mammifĂšres terrestres que chez les oiseaux ou les libellules (Tableau II).
De plus, un faible nombre de groupes peuvent se différencier sur des ßles isolées et occuper des niches écologiques
qui ne sont pas accessibles aux espÚces des groupes continentaux apparentés. Les exemples cités
à partir des données bibliographiques récentes ont permis de préciser les mécanismes de diversification des
espÚces sur les ßles et les archipels. La spéciation fut allopatrique, aussi bien pour Drosophila sur les ßles Hawaii, que pour les arbres de la section Tieghemopanax (Polyscias, Araliaceae) en Nouvelle-Calédonie,
ainsi que pour les lémuriens de Madagascar. Cette différenciation des espÚces correspond généralement
aux exigences contrastées des différents habitats et des divers modes de vie possibles. La sélection dans les
populations en train de se diversifier va dans le sens dâune diminution de la compĂ©tition pour les ressources
limitĂ©es. Ainsi Ă Madagascar, les plantules des diffĂ©rentes formes de lâarbre du voyageur (Ravenala) sont
respectivement adaptées aux sous-bois, aux espaces dégagés ou aux milieux marécageux et le décalage des
fl oraisons des formes arborescentes adultes permet la sympatrie dans certains cas. Sur les ßles les plus isolées
et sur celles dâĂ©tendue suffi sante pour hĂ©berger une grande diversitĂ©, on trouve les radiations Ă©volutives les
plus spectaculaires telles les drosophiles et les Drepanididae dâHawaii ou, Ă Madagascar, les palmiers Dypsis,
les batraciens Mantellidae et les lémuriens.
Selon le modÚle darwinien, les innovations sont bien plus fréquentes sur les terres de grande étendue.
Tous les continents sauf lâAntarctique (lâAustralie et lâAmĂ©rique du Sud indĂ©pendamment des autres) ont
permis lâĂ©mergence des Ă©cosystĂšmes prairiaux (ou graminĂ©ens) incluant de grands herbivores. Toutefois
Ă Madagascar, lâhippopotame, un brouteur qui occupa les milieux ouverts et sây diffĂ©rencia, dĂ©rive dâune
forme venue du continent ; et aucune des Ăźles de plus petite surface que Madagascar nâa vu Ă©voluer ce type
dâĂ©cosystĂšme prairial.
DiversitĂ©, taille, convergence et rythme de vie : La probabilitĂ© dâextinction est plus faible et les possibilitĂ©s
de diversification sont plus grandes sur les Ăźles de grande surface ; câest donc dans ces milieux que la
diversitĂ© des espĂšces, locale et/ou totale, est la plus grande (Tableaux VI et VIII). Lâanalyse des relevĂ©s botaniques,
par le calcul de lâindice α de Fisher selon la formule S = α ln(1 + N/α) oĂč S est le nombre dâespĂšces
et N le nombre des arbres, a permis de mettre en Ă©vidence ces diffĂ©rences. Alors quâen Nouvelle-CalĂ©donie
(riche de 3 061 espĂšces indigĂšnes), un Ă©chantillon de 500 arbres de forĂȘt dense correspond Ă 76 espĂšces, Ă
Madagascar (11 000 espÚces indigÚnes) il correspond à 123 espÚces et en Nouvelle-Guinée (15 000 espÚces
indigĂšnes) Ă 196 espĂšces. De la mĂȘme façon, les oiseaux insulaires utilisent davantage dâhabitats, avec un
régime alimentaire plus éclectique que celui de leurs équivalents continentaux. Il en résulte une plus grande
compétition sur les ßles de grande surface, alors que la pression des herbivores et des prédateurs se fait
dâautant moins sentir que les Ăźles sont petites, avec Ă©galement, dans ces cas, une tendance vers une plus faible
production primaire et un rythme de vie plus lent.
Ainsi, avant lâapparition de lâhomme, les plus gros herbivores Ă©taient de moindre taille dans les milieux
insulaires et dâautant plus petits que la surface des Ăźles Ă©tait rĂ©duite. Alors que les Ă©lĂ©phants et les mammouths
dĂ©passaient 5 tonnes sur les blocs continentaux de grande surface, lâoiseau-Ă©lĂ©phant de Madagascar
(Aepyornis) pesait 275 kg et le plus gros herbivore dâHawaii seulement 8,6 kg. La productivitĂ© primaire des
Ă©cosystĂšmes est actuellement plus faible lĂ oĂč ces consommateurs primaires Ă©taient de plus petite taille,
notamment Ă Hawaii et probablement aussi Ă Madagascar (Tableau XIV). ParallĂšlement il apparaĂźt quâil y
a moins dâespĂšces pionniĂšres efficaces pour la rĂ©gĂ©nĂ©ration forestiĂšre sur les Ăźles que dans les forĂȘts continentales.
Cela pourrait sâexpliquer par le fait que, sur les Ăźles, les plus gros folivores ne pouvaient pas crĂ©er
de nombreux chablis en faisant chuter les arbres (comme les éléphants peuvent le faire). Les carnivores
sont également de moindre taille dans les milieux insulaires de surface réduite, comparés aux grands félins
dâAfrique ou dâAsie, avec seulement 17 kg pour Cryptoprocta spelea Ă Madagascar et Ă Hawaii 5 kg pour
lâaigle qui Ă©tait localement le plus gros des prĂ©dateurs (Tableau XIII).
Dans la mesure oĂč, sur les Ăźles, les espĂšces sont exposĂ©es, au stade adulte, Ă de moindres dangers de
prédation, elles peuvent consacrer une plus grande partie des ressources à un allongement de la durée de vie
et moins investir pour se reproduire rapidement et en grand nombre. Ces particularités des milieux insulaires
furent observĂ©es et dĂ©crites chez les rongeurs par Adler et Levins, sous le nom de â syndrome Ăźlien â. Elles
sâobservent notamment chez le genre Anolis qui, sur les Ăźles CaraĂŻbes, vit plus longtemps et se reproduit plus
tardivement et en moindre nombre que les espĂšces continentales Ă©quivalentes, ainsi que chez de nombreuses
espĂšces de Nouvelle-ZĂ©lande rĂ©putĂ©es pour leur longĂ©vitĂ© et leur reproduction extrĂȘmement lente. La faible
pression de prédation se traduit également, chez les herbivores, par des convergences de formes et de fonctions
entre des espĂšces insulaires et continentales lĂ oĂč les prĂ©dateurs sont peu efficaces. Par exemple, des
lĂ©muriens fossiles prĂ©sentent des convergences avec des paresseux terrestres ou arboricoles dâAmĂ©rique du
Sud et avec les koalas dâAustralie, qui vivaient dans un environnement oĂč les prĂ©dateurs marsupiaux Ă©taient
relativement peu efficaces. De mĂȘme, les moas (Dinornis) de Nouvelle-ZĂ©lande ont Ă©voluĂ© de façon convergente
avec les moa-nalos (Branta et Chelychelynechen) des ßles Hawaii et les oiseaux-éléphants (Aepyornis)
de Madagascar.
Lorsque la limitation des ressources alimentaires a des répercussions plus importantes que la prédation
ou la compĂ©tition sur les populations animales, le mĂ©tabolisme basal tend Ă diminuer. Si on le compare Ă
celui dâespĂšces du continent de taille Ă©quivalente, le mĂ©tabolisme est dâautant plus rĂ©duit que lâespĂšce habite
une ßle de petite dimension. McNab a observé cette réduction du métabolisme chez certains pigeons insulaires.
Elle est également connue chez les lémuriens de Madagascar, dont le métabolisme est inférieur à celui
des primates continentaux de poids Ă©quivalent, ainsi que chez les tenrecs si on les compare aux Lipotyphla
du continent. Ces variations globales qui portent Ă la fois sur le niveau dâactivitĂ© et sur lâefficacitĂ© de lâutilisation
de lâĂ©nergie permettent de maintenir des populations plus grandes sur des ressources limitĂ©es.
Formes reliques et compétition avec les espÚces envahissantes : Les terres anciennement isolées, suffi
samment grandes pour amoindrir le risque dâextinction alĂ©atoire, hĂ©bergent des formes reliques. Alors
que des compétiteurs les ont remplacées sur les grands blocs continentaux, on trouve encore en Australie
les monotrÚmes, en Nouvelle-Zélande les rhynchocéphales (Sphenodon) et les Acanthisittidae (une famille
ancestrale Ă la base de lâensemble des passereaux), en Nouvelle-CalĂ©donie, le genre Amborella, qui phylogĂ©nĂ©tiquement se situe vers lâorigine de toutes les plantes Ă fleurs, et Ă Madagascar le genre Aepyornis
récemment disparu.
Les espÚces végétales des ßles de grande surface possÚdent généralement des défenses biochimiques
contre leurs consommateurs, comme sur les continents. Mais il apparaĂźt que si, sur un vaste bloc insulaire
comme Madagascar, on trouve une proportion dâespĂšces riches en produits secondaires comparable Ă celle
observée dans des milieux analogues continentaux, les végétaux des ßles de petite surface en renferment
dâautant moins que la surface est rĂ©duite. Ainsi les plantes des Ăźles Hawaii et celles des Channel Islands, au
large des cÎtes californiennes, sont moins bien défendues contre les vertébrés herbivores que celles du continent.
De plus la compétition pour la lumiÚre est plus faible : les plantes de sous-bois des ßles Hawaii sont
moins tolĂ©rantes Ă lâombre que celles des forĂȘts denses continentales. Il en rĂ©sulte une plus grande sensibilitĂ©
aux espĂšces envahissantes introduites sur les Ăźles les plus petites. Les plantes pionniĂšres introduites peuvent
surcimer les vĂ©gĂ©taux indigĂšnes qui ne font pas assez dâombre pour les supprimer. De la mĂȘme façon, les
prédateurs peuvent se montrer redoutables faces à des proies dont la reproduction est trÚs lente. Une bien
plus grande efficacitĂ© dans lâutilisation des ressources ou lâutilisation, par des prĂ©dateurs, de techniques de
chasse auxquelles les espĂšces insulaires nâont jamais eu Ă faire face, confĂ©rent aux espĂšces introduites une
dangereuse supériorité. Nous présentons une revue de ces espÚces envahissantes, végétales et animales, en
fonction des effets observĂ©s sur des Ăźles de diffĂ©rentes surfaces, avant et aprĂšs lâintervention de lâhomme.
Lâisolement gĂ©ographique affecte profondĂ©ment le potentiel Ă©volutif dâun Ă©cosystĂšme, et, Ă surface
Ă©gale, les Ăźles les plus isolĂ©es sont moins diversifi Ă©es que celles plus proches du continent. Câest le cas
en particulier des petites Ăźles oĂč le risque dâextinction est Ă©levĂ© lorsquâil nây a pas dâopportunitĂ© pour une
nouvelle spĂ©ciation et oĂč les espĂšces colonisatrices sont peu frĂ©quentes. Lâisolement gĂ©ographique a jouĂ©
particuliÚrement contre les invasions spontanées de mammifÚres terrestres, qui ont pu atteindre plusieurs
fois Madagascar mais qui nâont jamais atteint ni la Nouvelle-CalĂ©donie ni les Ăźles Hawaii avant que lâhomme
nâintervienne. Dans les milieux insulaires oĂč les mammifĂšres terrestres furent absents, dâautres formes
animales, dont les oiseaux, ont pu jouer un rĂŽle Ă©quivalent au niveau du sol, tel ce perroquet terrestre
et folivore du genre Strigops en Nouvelle-ZĂ©lande. LâintensitĂ© de la compĂ©tition et la moindre possibilitĂ©
de colonisation dĂ©pendent Ă©galement de lâisolement dâun milieu insulaire. Bien que lâisolement dâun bloc
quasi-continental comme lâAustralie nâait pas empĂȘchĂ© lâĂ©volution de carnivores de taille respectable, Webb
a fait remarquer que lâAmĂ©rique du Sud, longtemps isolĂ©e au dĂ©but du PliocĂšne, semble avoir Ă©tĂ© trop petite
pour permettre lâĂ©mergence de mammifĂšres carnivores efficaces. En Australie les carnivores Ă©taient de plus
grande taille que ceux de Madagascar, arrivĂ©s du continent il y a environ 20 millions dâannĂ©es. Mais alors
que le plus grand carnivore australien connu de lâHolocĂšne, le loup de Tasmanie (Thylacinus), nâa pas rĂ©sistĂ©
Ă la compĂ©tition des dingos et des chiens introduits par lâhomme, les carnivores de Madagascar ont survĂ©cu
aux introductions de chiens, de chats et de rats. La présence de ces carnivores indigÚnes a considérablement
limitĂ© lâimpact des espĂšces introduites sur le reste de la faune de Madagascar.
Ces diffĂ©rences entre les Ă©cosystĂšmes insulaires pourraient se comparer Ă celles que lâon observe entre
des systĂšmes Ă©conomiques. Les ensembles Ă©conomiques ayant la plus grande production globale et qui sont
les moins isolés des autres, comprennent une plus grande diversité de professions avec une compétition plus
intense, un rythme des échanges plus rapide et une plus forte productivité per capita. Dans les écosystÚmes
les plus vastes, comme dans les plus grands ensembles Ă©conomiques, les espĂšces â ou les professions â sont
davantage spĂ©cialisĂ©es, ce qui implique davantage dâinterdĂ©pendance, avec un rĂ©seau dâĂ©change et de coopĂ©ration
plus vaste et plus complexe pouvant aller jusquâĂ la symbios
Achievement of hearing preservation in the presence of an electrode covering the residual hearing region
Conclusions: With full insertion with a long electrode, hearing preservation can be achieved even in the presence of a long electrode covering the residual hearing region. Objectives: Advances in developing new atraumatic concepts of electrode design as well as surgical technique have enabled hearing preservation after cochlear implantation surgery, and EAS (electric acoustic stimulation) accompanied with hearing preservation is a new trend for patients with residual hearing at the lower frequencies. However, full insertion with a long/medium electrode and hearing preservation is still a challenging field that calls for discussion. Method: In this study, round window insertion, an atraumatic electrode, and dexamethasone administration were used and atraumaticity (hearing preservation and conservation of vestibular function) was evaluated with full insertion of the electrode. Results: Postoperative evaluation after full insertion of the electrodes showed that hearing at low frequencies was well preserved in all five cases. Combined postoperative imaging with the referential tonotopic map confirmed achievement of full insertion and indicated the corresponding frequencies and the depth of the electrode. Achievement of atraumaticity of round window insertion in the present cases was confirmed from the viewpoint of the minimal drilling time as well as the preserved vestibular function.ArticleACTA OTO-LARYNGOLOGICA. 131(4):405-412 (2011)journal articl
- âŠ