Cloning of the rice Xo1 resistance gene and interaction of the Xo1 protein with the defense-suppressing Xanthomonas effector Tal2h

The Xo1 locus in the heirloom rice variety Carolina Gold Select confers resistance to bacterial leaf streak and bacterial blight, caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzicola and X. oryzae pv. oryzae, respectively. Resistance is triggered by pathogen-delivered transcription activator-like effectors (TALEs) independent of their ability to activate transcription and is suppressed by truncated variants called truncTALEs, common among Asian strains. By transformation of the susceptible variety Nipponbare, we show that one of 14 nucleotide-binding, leucine-rich repeat (NLR) protein genes at the locus, with a zinc finger BED domain, is the Xo1 gene. Analyses of published transcriptomes revealed that the Xo1-mediated response is more similar to those mediated by two other NLR resistance genes than it is to the response associated with TALE-specific transcriptional activation of the executor resistance gene Xa23 and that a truncTALE dampens or abolishes activation of defense-associated genes by Xo1. In Nicotiana benthamiana leaves, fluorescently tagged Xo1 protein, like TALEs and truncTALEs, localized to the nucleus. And endogenous Xo1 specifically coimmunoprecipitated from rice leaves with a pathogen-delivered, epitope-tagged truncTALE. These observations suggest that suppression of Xo1-function by truncTALEs occurs through direct or indirect physical interaction. They further suggest that effector coimmunoprecipitation may be effective for identifying or characterizing other resistance genes

/R/ Lenition in Quebec French: Evidence from the Distribution of 9 Allophones in Large Corpora

Lenition is a process whereby a segment shifts to a "weaker" variant (i.e., closer to deletion in the history of languages). Lenition is also a positional phenomenon, typically affecting intervocalic or coda consonants before post-coda or post-pausal onsets. While the lenition of stops is well studied in Romance languages, investigations about other segments are rare. We propose to fill this gap by focusing on /R/ in Québec French (QF), a variety documented to exhibit up to 9 allophones. We examine 50K+ read words from the PFCQuébec Corpus [1] that we manually annotated (for voicing, manner and place of articulation – based on perception and spectrograms). The analysis of the distribution of /R/ in different syllabic positions shows that lenited (approximantized, vocalized and non-realized) variants indeed appear in leniting positions (coda and intervocalic), thus showing that /R/ realizations in QF are not in free variation but indeed an instance of lenition

Exploring Oryza spp. diversity to search for novel TAL effector-dependent sources of resistance against X. oryzae pv. oryzae, the causal agent of bacterial blight.

Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) est l’agent causal de la bactériose vasculaire du riz (BLB), une maladie dévastatrice dans de nombreux pays rizicoles. Chez cette bactérie, les effecteurs de type TAL (Transcription Activator-Like) jouent un rôle majeur dans le pouvoir pathogène. En effet ces effecteurs qui sont secrétés à l’intérieur des cellules eucaryotes hôtes par le système de sécrétion de type III de Xanthomonas agissent comme de véritables facteurs de transcription capables de manipuler le transcriptome de l’hôte via l’induction de gènes spécifiques. L’interaction entre les TALs et le promoteur hôte ciblé est régi selon un code, tel que la région centrale des répétitions des TALs s’associe spécifiquement à sa séquence cible à raison d’une répétition pour un nucléotide. Un TAL peut agir comme une protéine de virulence via l’induction de gènes dits de sensibilité (S) dont l’activation est nécessaire au développement de la maladie, et comme protéine d’avirulence via l’induction d’un gène dit exécuteur (E), dont l’activation promeut les réponses de défense de la plante. L’objectif de cette thèse était d’identifier et de caractériser de nouvelles sources de résistance dépendants des effecteurs de type TAL pour contrôler la BLB. Chez le riz, les gènes de sensibilité à Xoo les mieux caractérisés sont ceux du clade III de la famille SWEET des transporteurs de sucres. L’un d’entre eux, OsSWEET14, est particulièrement important puisqu’il est ciblé par 4 effecteurs TALs différents et issus de souches de Xoo appartenant à des lignées génétiques distinctes et d’origines géographiques différentes. Partant du constat de la convergence pour l’induction de ce gène S majeur, un crible moléculaire du promoteur de OsSWEET14 a été réalisé dans le but d’identifier du polymorphisme pouvant affecter la liaison TAL-ADN et en conséquence entrainer une perte de sensibilité. Ces travaux ont permis l’identification du gène xa41(t) qui confère une forme de résistance récessive et à large spectre contre Xoo. Dans une seconde partie, le criblage phénotypique d’une centaine de variétés de riz résistantes à la souche africaine de Xoo MAI1 a permis d’identifier cinq TALs agissant comme des protéines d’avirulence. C’est le cas des effecteurs Tal2 et Tal9 qui provoquent spécifiquement une réaction de résistance sur la variété de riz IR64 dont le génome a été séquencé. Des analyses de type RNAseq ont été réalisées et ont permis d’identifier une dizaine de gènes exécuteurs E candidats expliquant potentiellement la résistance de IR64 à la souche de Xoo MAI1. Finalement, une troisième stratégie a été menée dans le cadre d’un projet collaboratif, visant à démontrer que PiCO39 conférant la résistance du riz au champignon pathogène Magnaporthe oryzae pouvait aussi contrôler les bactérioses vasculaire et à stries foliaires. Pour ce faire, des TAL artificiels (dTALE) ont été dessinés pour induire spécifiquement l’expression de la construction de M. oryzae AVR1-CO39 dans des riz transgéniques résistant (PiCO39) et sensible (pico39). Nos données montrent que l’induction de AVR1-CO39 par Xoo ou Xoc conduit de manière PiCO39-dépendante à une réduction spectaculaire des symptômes. Ceci démontre que les réactions de défense induites par un gène de résistance à M. oryzae sont également fonctionnelles contre X. oryzae, ouvrant de nouvelles perspectives originales quant aux stratégies de contrôle des bactérioses dues à Xanthomonas.Bacterial blight caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) is the most destructive bacterial disease of rice. Xoo pathogenicity critically depends on the TAL (Transcription Activator-Like) effectors. TALs are type three effectors secreted through a type three secretion system into the eukaryotic cell where they act as transcription factors able to manipulate the host transcriptome via the induction of specific genes. DNA-binding specificity involves a unique central repeated region in the TAL effector whereby each repeat directly binds to one single nucleotide. TALs can act as major virulence effector thtough the induction of so-called susceptibility (S) genes that are essential for disease development, or act as avirulence effector by inducing so-called executor (E) resistance genes that promote host defense responses. The goal of this PhD project was to identify and characterize novel TAL-dependent resistance sources to control BLB. In rice, the best characterized S genes are those of the clade III of the sugar transporters SWEET family. The most important is OsSWEET14 as this gene is targeted at unrelated DNA boxes by four TAL effectors, which belong to strains of different lineages and geographic origins. The evolutionary convergence for the induction of SWEET14 reflects its crucial role as major determinant of rice susceptibility to Xoo. A molecular screening of the OsSWEET14 promoter was performed using the natural diversity of wild African rice in order to identify polymorphism that could affect the TAL/DNA binding and thus lead to loss of susceptibility. This work allowed the identification of xa41(t) that confers broad spectrum recessive resistance to Xoo. In a second part of my PhD project, a phenotypic screen for resistance against the Xoo African strain MAI1 of a hundred of rice accessions enabled to identify five TALs. Among them, Tal2 and Tal9 were shown to trigger resistance on the rice variety IR64 the genome of which is fully sequenced. RNAseq analysis identified a small set of resistance E gene candidates underlying potentially IR64 resistance against Xoo strain MAI1. Finally, as a third strategy we aimed within a collaborative project to investigate if PiCO39 that confers resistance of rice towards Magnaporthe oryzae could also control BLB and BLS (Bacterial leaf streak). To that end, Artificial TAL effectors (dTALe) were designed to induce specifically the M. oryzae AVR1-CO39 construct in resistant (PiCO39) and susceptible (piCO39) transgenic backgrounds. We show that the induction of AVR1-CO39 by Xoo or Xoc drastically impairs bacterial colonization in a PiCO39-dependent manner, highlighting the potential of exploiting rice blast or other resistance genes as novel strategies to control rice pathogenic Xanthomonas bacteria

Can release burst be responsible for epenthesis? A Case Study of Korean

International audienc

Phonologie de l'allemand

Fiche phonologie pour l'allemand dans le cadre de LGIdF, projet de d'inventaire et description des langues parlées en (Ile-de-)France à destination des professeurs en classe d'accueil (UPE2A) enseignant le français aux primo-arrivants

Can release burst be responsible for epenthesis?

International audienc

La détente syllabique et ses implications phonologiques

The release burst, a particular puff of air after the release of an occlusion, has long been ignored by phonologists. Considered to be “fine-grained phonetic detail”, it is only recently that it drew some attention. I therefore had to conduct two operations, the second naturally deriving from the first. First, I had to show that phonologists must indeed consider the release burst. In that purpose, I validated the Burst-to-Vowel Insertion Hypothesis, which stipulates that a post-coda release burst will be adapted as an epenthetic vowel in Korean. I worked on two grounds: on loanwords from English, and on online adaptations of non-words by native Korean speakers. In both cases, results show that a burst in the input is responsible for a vowel insertion in the output. This proves that Korean speakers do perceive the burst. Now, if it is perceived, it means it is phonological, and if it is phonological, it must be modelled. Consequently, I propose a model for the release burst. The first proposition made in the 1960s suggested a [released] feature, which was not very convincing. I therefore propose a model in the framework of a contour-based theory of Strict CV Phonology where the burst is a structural rather than a melodic object, thus explaining not only why it is adapted as a vowel in Korean, but also why its presence after English codas is more marked in some contexts than in others. In my model, the release burst is not an ad hoc object anymore but an instance of a larger phenomenon: C/V interactions.La détente syllabique, relâchement de l’occlusion aux caractéristiques phonétiques bien particulières, a longtemps été absente des représentations phonologiques. Reléguée au statut de « détail phonétique fin », elle n’est considérée par les études en phonologie que depuis peu. Je me suis donc attachée, dans ce travail, à développer deux idées principales, la seconde découlant naturellement de la première. D’abord, j’ai voulu montrer que la détente doit effectivement être prise en compte par la phonologie. Pour ce faire, j’ai validé la Burst-to-Vowel Insertion Hypothesis, soit l’hypothèse selon laquelle une détente après coda sera adaptée en coréen avec une épenthèse. Je me suis attachée à le montrer sur deux terrains : dans les emprunts à l’anglais et dans les adaptations online de non-mots par des coréanophones. Dans les deux cas, les résultats montrent que la détente dans l’input est bien responsable de l’insertion vocalique dans l’output. Cela prouve que la détente est perçue par les coréanophones. Or, si elle est perçue, c’est qu’elle renvoie à un objet phonologique. Si elle est phonologique, elle doit être représentée. S’ensuit une proposition de modélisation de la détente. La première proposition dans les années 1960 suggérait un trait [détente], mais elle n’est que difficilement tenable. Je fais donc une proposition s’intégrant dans le modèle à contours qui fait de la détente un objet structurel davantage que mélodique et qui explique, outre son adaptation en voyelle finale en coréen, pourquoi la détente en anglais est plus marquée dans certains contextes que dans d’autres. La détente semble alors relever d’un domaine de recherche plus large, complémentaire de la théorie des traits, dont il faut souhaiter le développement en phonologie aujourd’hui : la modélisation de la structure des transitions entre consonnes et voyelles

Loanword adaptation: Phonological and cognitive issues

International audienc

Phonologie du coréen

Fiche LGIDF "Phonologie du coréen

Phonologie de l'allemand

Fiche phonologie pour l'allemand dans le cadre de LGIdF, projet de d'inventaire et description des langues parlées en (Ile-de-)France à destination des professeurs en classe d'accueil (UPE2A) enseignant le français aux primo-arrivants