Reaction of the Resistant Gene ml-o to Various Barley Powdery Mildew Strains

Eight powdery mildew strains, four collected from the field and the other four derived from a cross between two strains, were inoculated to seven mutant barley lines having the ml-o gene for powdery mildew resistance and their original varieties of barley. These eight powdery mildew strains showed a distinctive reaction to the nine testers having various resistant genes. Onthe other hand, the original barley varieties showed a similar reaction to all the powdery mildew strains inoculated, indicating that the genetic background of these varieties was similar. In comparison with the ml-o mutants and their original varieties, the type of lesion did not change in most cases, but the number of lesions decreased significantly without exception. In conclusion, the powdery mildew resistant gene ml-o does not affect the type of lesions but it reduces the number of lesions.うどんこ病抵抗性遺伝子ml-oを持つ7つの突然変異系統と原品種に対して圃場で採取したうどんこ病菌4菌株と交雑由来の4菌株計8菌株を接種し、ml-oの突然変異系統とその原品種のうどんこ病菌に対する反応を比較した。供試8菌株は判別品種に対して相互に異なる反応を示し、従って異なる病原性遺伝子を持つものとみられた。一方、7つの原品種は8つの菌株に対する反応が一般的に良く似ており、抵抗性に関する遺伝的背景が似通っているとみられた。ml-oを持つ突然変異体とその原品種を比較すると、一部の例外を除けば病斑型はほとんど等しい一方、病斑数が顕著に減少していたので、ml-oは病斑型に対してではなく、病斑数を減少させる方向に働くとみられる

Production of Strain of Erysiphe graminis f. sp. tritici That Are Pathogenic on Barley and Agropyron

Two isolates of Erysiphe graminis f. sp. tritici, T3 and T4, were crossed and selected for pathogenicity. The corssing and selection process were repeated five times with the progenies. Isolates of each generation were inoculated on the non-hosts, Hordeum vulgare and Agropyron tsukushiense var. transiens OHWI, and parasitism and pathogenicity were investigated with respect to host specificity.As shown in Tables 2 to 5, the process of crossing and selection produced isolates which were pathogenic on barley cultivars, 'Kagoshimahadaka' or 'Russian 9' or Agropyron tsukushiense ecotypes 'Agropyron Early ecotype' or 'Agropyron Yezoense 3'.Factors affecting the degree of pathogenicity appear to be under polygenic control. The cumulative effect of minor genes may play a role in the differentiation of formae speciales suggesting a new concept of pathogenicity in the powdery mildew of grasses.コムギうどんこ病菌株T3およびt4は本来オオムギおよびカモジグサに対して非病原性である。（Table 1）。その菌株T3とt4を交雑し、オオムギおよびカモジグサに対して交雑親菌系より強い病原性を持った菌糸を選抜して交雑を行った。その交雑菌系からさらに交雑菌系よりも強い病原性をもった菌系を選抜することを4回繰り返し、各世代における雑種菌系の本来の宿主ではないオオムギ品種およびカモジグサ系統に対する病原性の変化を調べ、宿主特異性について解析を試みた。コムギうどんこ病菌株間の交雑の繰り返しと交雑親より強い病原性を現わした菌系の選抜により得られた各世代の雑種菌系を、オオムギ品種鹿児島裸およびロシヤ9号に接種した結果、徐々に病原性が強くなる菌系が増加してきた。（Table 2および3）。同様にコムギうどんこ病菌株間の交雑と選抜により得られた雑種菌系を、カモジグサ系統のAgropyron E.e.およびAgropyron Y.3.に接種した結果、各世代における菌系の中に明らかに病原性をもつ菌系が作出された。（Table 4 および5）。このように非病原性菌系の交雑により病原性菌系が作出されることは、多数の微働病原性遺伝子の累積的効果によって生じたもので、この微働病原性遺伝子はformae speciales の分化にも深い関係をもっていると考えられた。イネ科植物うどんこ病菌が、本来宿主ではない他属の植物に非特異的病原性を示したことは、著者の一人部田が先に報告したFlorの遺伝子対遺伝子説のような相互作用に基づくものではないという考えを指示しているものと言える

大麦うどんこ病菌(Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei)の地理的分化

Fifteen cultures of barley powdery mildew fungus (Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei) isolated in different regions of the world were inoculated to 120 barley varieties. Infection scores varied among the cultures and barley varieties, and their interactions were observed. Principal component analysis of the infection scores revealed that the cultures could be classified into three groups by first and second components (contributing 40.2% and 15.6% of the total variance, respectively), and that two Japanese cultures could be distinguished from the others isolated in Europe and North America. This indicates that the fungus is geographically differentiated in the reaction of the barley varieties to the cultures. Furthermore, East Asian barley varieties differed from European ones in their reactions to the culltures, while barley varieties from regions between East Asia and Europe showed a large genetic diversity in their reactions.オオムギは世界的に広く栽培され、形態的・生理的特性を支配する遺伝子が地理的に規則性をもって分布している。そこで、本研究ではオオムギに罹病するオオムギうどんこ病菌の地理的分化を知るために、世界の異なる地域から採集した15菌系をオオムギ120品種に接種し、それらの反応を調査した。病原性は菌系によって、また、感受性はオオムギ品種によって著しく異なり、菌系と品種との相互作用が認められた。そこで、15菌系に対する120品種の反応を肉眼観察によって、8階級に分け、その値を主成分分析法によって解析した。第1主成分と第2主成分で全体の分散の55％以上を説明することが可能であり、これらの菌系は第1および第2主成分によって3群に分類することができた。供試した菌系についてみると、日本の3菌系のうち2株系は他のものと明らかに異なり、残りの1菌系はイスラエルや欧米の菌系と類似していた。さらに、欧米の菌系は2群に細分することができた。このことから、うどんこ病菌にも地理的な分化が生じているとみることができる。さらに、オオムギ品種をうどんこ病菌系に対する反応から分類してみると、東アジアの品種は欧州のものと明らかに異なり、オオムギの起源地である西南アジアの品種は極めて多様性に富んでいた

Hybrid Progenies Virulent to Wheat and Agropyron Derived from a Cross Between Barley Mildew Isolates (Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei)

イネ科植物うどんこ病菌（Erysiphe graminis DC.）はコムギ、オオムギ、カモジグサ、ライムギなど多くのイネ科植物に寄生するが、それぞれの菌は宿主特異性によっていくつかのformae specialesに分化しており、例えば、オオムギうどんこ病菌はオオムギ属以外の植物には感染しないといわている。しかしながら、Cherewickはイネ科植物うどんこ病菌について、元々の宿主とは異なる植物に接触する交互接種を試み、カモジグから分離したうどんこ病菌がコムギを犯す事例を見出した。またHardisonはいろいろなイネ科植物から分離したうどんこ病菌を用いて多くの交互接種を行った結果、ほとんどの菌株は2つあるいはそれ以上の属の植物に病原性を持っていることを認めた。さらに、日浦および日浦と部田はコムギうどんこ病菌とカモジグサうどんこ病菌の種間交雑によって得られた後代から、コムギあるいはカモジグサのいずれかに病原性を持つ菌株はもちろん、コムギとカモジグサの両方に病原性を持つ新しい菌株も容易に作れることを報告した。一方、これらの分化型の中にはそれぞれの宿主の品種あるいは系統に対して病原性の異なる多くのphysiologic raceが分化しており、それらの宿主-病原関係には、いわゆるgene for gene仮設が適合すると考えられている。しかしながら、部田はオオムギうどんこ病菌抵抗性遺伝子JMlsnに対して病原性のない菌株h9とH14の交雑後代からJMlsnに病原性のある菌株を作出した。これらの事実はうどんこ病における宿主-病原菌の相互作用が単純な主働遺伝子によるgene for gene仮設では説明し切れないことを示しており、このような非病原性菌株間の交雑後代から病原性のある菌株が脈生する遺伝的な機構を解明することは、うどんこ病抵抗性育種を進める上でも極めて重要であると思われる。Repeated selection and hybridization among progeny isolates derived from a cross between two strains of barley mildew originally avirulent to wheat and Agropyron has given rise to isolates virulent on those plants. Barley mildew isolates h9 and Hna were hybridized on a susceptible barley host Kuromugi 148 to produce perithecia. After meiosis a number of haploid ascospores developed in the diploid perithecium. The resulting ascospores were inoculated onto Kuromugi 148 to develop conidiospores. Conidiospores sampled from 100 disease lesions were separately inoculated onto 100 seedligs of Kuromugi 148 and single conidiospores collected from each seedling were individually inoculated onto 100 seedlings of Kuromugi 148 to establish 100 progeny isolates. For evaluating pathogenicity of the isolates, conidiospores sampled from each isolate were inoculated onto 100 seedlings each of wheat cultivars Norin 52 and Norin 61, Agropyron Ag. E. e. and Ag. S. 4. The most virulent among the 100 isolates were selected and hybridized again on Kuromugi 148 to produce the next generation. This cycle of hybridization and selection was repeated four times. In the first generation, which was not subjected to selection, most of the isolates showed no or very weak growth on the non-host wheat and Agropyron plants. In the second generation which was derived from hybridization between the most virulent isolates of the first generation, some of the progenies showed weak virulence on the whear or Agropyron plants. In the succeeding generations the degree of virulence on the wheat or Agropyron plants increased gradually in response to selection. After four cycles of hybridization and selection some isolates developed highly virulent symptoms on the originally resistant wheat and Agropyron non-host plants. This increased virulence on wheat and Agropyron plants may be due to the recombination and segregation of minor genes promoting virulence derived from the parents h9 and Hna which were originally avirulent on both wheat and Agropyron. Our results indicate that new virulent mildew isolates may develop in nature after hybridization between two avirulent isolates

QTL Mapping for Powdery Mildew (Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei EM Marchal) Resistance in Barley (Hordeum vulgare L.)

Powdery mildew, caused by Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei EM Marchal, is a serious disease of Barley (Hordeum vulgare L.). In this study, we used molecular markers to identify the chromosomal locations carrying genes for powdery mildew resistance and to estimate the effect of each gene. Doubled haploid lines derived from Steptoe×Morex (S/M), Harrington×TR306 (H/T) and their parental were inoculated with five powdery mildew strains. Several quantitative trait loci (QTL) controlling E. graminis resistance were found and lacated on chromosome 4H, 5H, 6H and 7H in S/M. On the other hand, no QTL was detected in H/T but Harrington had a major resistant gene (Mlg) for powdery mildew resistance. Maker-assisted selection was conducted to examine the effect of accumulation for mildew resistance. There was a significant interaction between QTLs lacated in 4H and 7H, which suggested the presence of an epistatic effect between these QTLs.オオムギ品種Steptoe×Morex (S/M)およびHarrington×TR306 (H/T)の2交雑組合せからバルボッサム法によって育成された倍加半数体（DH）系統を用い、オオムギうどんこ病菌h81、h83（S/M）、h9、h4およびk6（H/T）に対する抵抗性を調べ、抵抗性のデータとマーカー情報からオオムギうどんこ病抵抗性を支配する遺伝子の位置と効果をQTLマッピングにより推定した。その結果、S/Mでは各菌株に対して特異的に発現するいくつかの抵抗性遺伝子が4H、5H、6H、および7Hに見出された。一方、H/Tにおいてはいずれの菌株に対してもDH系統群の抵抗性スコアの分離比が抵抗性：罹病性＝1：1に適合し、見出された遺伝子は抵抗性遺伝子Mlgと同一あるいは同座であるとみられた

Comparison of Resistance to Powdery Mildew between Wild Barley (Hordeum spontaneum C. Koch)

A total of 162 strains of wild barley, Hordeum spontaneum C. Koch originating from Iran, Iraq, Turkey and Central Asia, were tested for resistance to powdery mildew. Then, the variation of resistance was compared with that of 145 local varieties of cultivated barley (Hordeum vulgare L.) originating from the same region of the wild barley collection. Ten different isolates of the parasite with Japanese origin were separately inoculated onto the first leaves of the host plants. The infection types were classified into the following: i, immunelike; R, highly resistant; M, moderately resistant; and S, highly susceptible. Resistant strains with i, R or M infection type were more frequent among wild barleys as compared with the cultivated forms. It is noteworthy that among these three resistant reactions,the M type was most frequent in the wild barley. To compare the degree of resistance to a total of 10 isolates, the resistance score was calculated in each of the wild and cultivated strains as the following: Scores 1,2,3 and 4 were given to the infection types of i, R, M and S, respectively, and the mean score for 10 isolates was calculated. Wild barley showed significantly low resistance scores as compared with those of cultivated barley. This was also confirmed by the cluster analysis; the cluster with more resistance to 10 isolates consisted of many strains of wild barley. Next, the resistance of wild barley was characterized by their broader effective ranges to different isolates. According to the x2 test for independence of reactions to two different isolates, the resistant factor(s) involved in wild barley was confirmed to be rather non-specific to the parasite. It was concluded that H. spontaneum may be useful genetic resources for the breeding of resistance to powdery mildew as well as local varieties.病原菌の変異による抵抗性品種の罹病化は耐病性育種の大きな問題である。永続性のある抵抗性品種を育成するための遺伝資源を得る目的で、病原菌と長期間共進化してきた野生オオムギ（Hordeum spontaneum）と在来種のうどんこ病抵抗性を評価した。材料はH.spontaneum162系統ならびにこれらと産地を同じくする在来品種145系統である。接種には日本のうどんこ病菌H1,h4,h9の他に人為的交雑によって育成した7菌株を加えた10菌株を用いた。第1葉の反応を免疫的抵抗性（i）、高度抵抗性（R）、中度抵抗性（M）および罹病性（S）に分類した。その結果、以下のことが明らかとなった。1）抵抗性（i,R,M）を示す系統の頻度は大部分の菌株において野生種の方が高かった。2）野生種の抵抗性は在来種よりも多数の菌株に対して有効であった。3）クラスター分析の結果、野生種の大部分が同一のグループに属し、在来品種は多くのサブグループに属することが明らかにされた。4）これらの事実から、オオムギの野生種はうどんこ病抵抗性育種の遺伝資源として在来種と同等あるいはそれ以上に有用であるとみられた