Compétition dans la fratrie chez deux espèces de primates sociaux, le babouin chacma et le mandrill

Parental care is widespread in the animal kingdom and refers to any parental trait that enhances an offspring fitness. Yet, the amount of parental care that can be devoted to each offspring is limited, conflicts may therefore arise between the different family members with diverging evolutionary interests. Sibling competition has been extensively studied by behavioural ecologists who focused on competition over parental resources between same-age offspring in species producing broods or litters, or by psychologists who focused on children from Western societies. Hence, little is known on competition between different-age siblings in non-human species producing one offspring at a time (i.e. monotocous). In this thesis, we investigated the causes and mechanisms of sibling competition in two social primate species, chacma baboons (Papio ursinus) and mandrills (Mandrillus sphinx). These two species both produce one offspring at a time and share many similarities in their social organization but mandrills are seasonal breeders living in equatorial, food-rich forests while chacma baboons reproduce non-seasonally and live in a challenging arid environment. In the first two chapters, I investigate the dynamics of maternal care and mother-offspring relationships during an intriguing milestone, the birth of a younger sibling, in both species. I show that young chacma baboons solicit their mother more often and show more signs of anxiety after the birth of their younger sibling although they are already weaned and do not suffer from reduced maternal investment. This result suggests a discrepancy between the amount of maternal care provided by the mother and the amount requested by the juvenile (manuscript 1). In contrast, in mandrills, the birth of a younger sibling induces an abrupt decrease in maternal care toward the older sibling which, yet, does not trigger any detectable signs of conflicts. In addition, juvenile mandrills show sex-specific reactions, with females increasing their affiliations toward the mother while males become more rapidly independent than females (manuscript 2). Finally, as sibling competition in humans is often characterized by children’s attempts to disrupt affiliative interactions between their mother and their siblings, the last chapter investigates offspring interferences in grooming interactions between the mother and a sibling. I show that grooming interferences occur in contexts eliciting sibling competition, are most frequent against siblings with whom competition is more intense, and are generally unsuccessful at granting access to maternal grooming (manuscript 3). These results suggest that grooming interferences may reflect spontaneous emotional reactions to affiliation between the mother and a sibling rather than strategic attempts to gain maternal grooming. This work extends our understanding of sibling competition in long-lived, monotocous social mammals by showing that sibling conflict can extend beyond nutritional dependency, over post-weaning maternal resources such as maternal grooming and attention, and can take subtle forms. In addition, this thesis provides new insights on the potential emotional aspect of sibling competition and the evolution of secondary emotional states in non-human primates.Les soins parentaux sont très répandus dans le règne animal et désignent tout trait parental qui améliore la santé de la progéniture. Cependant, la quantité de soins parentaux qui peut être consacrée à chaque enfant est limitée. Des conflits peuvent donc survenir entre les différents membres de la famille dont les intérêts évolutifs divergent. La compétition entre frères et sœurs a été largement étudiée par les écologistes comportementaux qui se sont concentrés sur la compétition pour les ressources parentales entre enfants de même âge chez les espèces produisant des couvées ou des portées, ou par les psychologues qui se sont concentrés sur les enfants dans les sociétés occidentales. Par conséquent, on sait peu de choses sur la compétition entre frères et sœurs d'âges différents chez les espèces non humaines produisant un seul enfant à la fois. Dans cette thèse, nous avons étudié les causes et les mécanismes de la compétition entre frères et sœurs chez deux espèces de primates sociaux, les babouins chacma (Papio ursinus) et les mandrills (Mandrillus sphinx). Ces deux espèces produisent un seul petit à la fois et partagent de nombreuses similitudes dans leur organisation sociale, mais les mandrills sont des reproducteurs saisonniers vivant dans des forêts équatoriales riches en nourriture, tandis que les babouins chacma se reproduisent de manière non saisonnière et vivent dans un environnement aride difficile. Dans les deux premiers chapitres, j'étudie la dynamique des soins maternels et des relations entre la mère et sa progéniture lors d'une étape intrigante, la naissance d'un petit frère ou d'une petite sœur, chez les deux espèces. Je montre que les jeunes babouins chacma sollicitent plus souvent leur mère et montrent plus de signes d'anxiété après la naissance de leur petit frère ou petite sœur, bien qu'ils soient déjà sevrés et ne souffrent pas d'une diminution de l’investissement maternel. Ce résultat suggère un décalage entre la quantité de soins maternels fournis par la mère et la quantité demandée par le juvénile. En revanche, chez les mandrills, la naissance d'un frère ou d'une sœur plus jeune induit une diminution abrupte des soins maternels envers le frère ou la sœur plus âgé(e) mais, pourtant, ne déclenche aucun signe de conflit détectable. De plus, les mandrills juvéniles montrent des réactions spécifiques au sexe, les femelles augmentant leurs affiliations envers la mère tandis que les mâles deviennent plus rapidement indépendants que les femelles. Enfin, comme la compétition entre frères et sœurs chez les humains est souvent caractérisée par les tentatives des enfants de perturber les interactions affiliatives entre leur mère et leurs frères et sœurs, le dernier chapitre étudie les interférences de la progéniture dans les interactions de toilettage entre la mère et un frère ou une sœur. Je montre que les interférences de toilettage se produisent dans des contextes suscitant la compétition entre frères et sœurs, qu'elles sont plus fréquentes contre les frères et sœurs avec lesquels la compétition est plus intense, et qu'elles ne réussissent généralement pas à donner accès au toilettage maternel. Ces résultats suggèrent que les interférences de toilettage peuvent refléter des réactions émotionnelles spontanées à l'affiliation entre la mère et un frère ou une sœur plutôt que des tentatives stratégiques pour obtenir le toilettage maternel. Ce travail élargit notre compréhension de la compétition entre frères et sœurs chez les mammifères sociaux monotoques à longue durée de vie en montrant que le conflit entre frères et sœurs peut s'étendre au-delà de la dépendance nutritionnelle, sur des ressources maternelles post-sevrage telles que le toilettage maternel et l'attention, et peut prendre des formes subtiles

Compétition dans la fratrie chez deux espèces de primates sociaux, le babouin chacma et le mandrill

Parental care is widespread in the animal kingdom and refers to any parental trait that enhances an offspring fitness. Yet, the amount of parental care that can be devoted to each offspring is limited, conflicts may therefore arise between the different family members with diverging evolutionary interests. Sibling competition has been extensively studied by behavioural ecologists who focused on competition over parental resources between same-age offspring in species producing broods or litters, or by psychologists who focused on children from Western societies. Hence, little is known on competition between different-age siblings in non-human species producing one offspring at a time (i.e. monotocous). In this thesis, we investigated the causes and mechanisms of sibling competition in two social primate species, chacma baboons (Papio ursinus) and mandrills (Mandrillus sphinx). These two species both produce one offspring at a time and share many similarities in their social organization but mandrills are seasonal breeders living in equatorial, food-rich forests while chacma baboons reproduce non-seasonally and live in a challenging arid environment. In the first two chapters, I investigate the dynamics of maternal care and mother-offspring relationships during an intriguing milestone, the birth of a younger sibling, in both species. I show that young chacma baboons solicit their mother more often and show more signs of anxiety after the birth of their younger sibling although they are already weaned and do not suffer from reduced maternal investment. This result suggests a discrepancy between the amount of maternal care provided by the mother and the amount requested by the juvenile (manuscript 1). In contrast, in mandrills, the birth of a younger sibling induces an abrupt decrease in maternal care toward the older sibling which, yet, does not trigger any detectable signs of conflicts. In addition, juvenile mandrills show sex-specific reactions, with females increasing their affiliations toward the mother while males become more rapidly independent than females (manuscript 2). Finally, as sibling competition in humans is often characterized by children’s attempts to disrupt affiliative interactions between their mother and their siblings, the last chapter investigates offspring interferences in grooming interactions between the mother and a sibling. I show that grooming interferences occur in contexts eliciting sibling competition, are most frequent against siblings with whom competition is more intense, and are generally unsuccessful at granting access to maternal grooming (manuscript 3). These results suggest that grooming interferences may reflect spontaneous emotional reactions to affiliation between the mother and a sibling rather than strategic attempts to gain maternal grooming. This work extends our understanding of sibling competition in long-lived, monotocous social mammals by showing that sibling conflict can extend beyond nutritional dependency, over post-weaning maternal resources such as maternal grooming and attention, and can take subtle forms. In addition, this thesis provides new insights on the potential emotional aspect of sibling competition and the evolution of secondary emotional states in non-human primates.Les soins parentaux sont très répandus dans le règne animal et désignent tout trait parental qui améliore la santé de la progéniture. Cependant, la quantité de soins parentaux qui peut être consacrée à chaque enfant est limitée. Des conflits peuvent donc survenir entre les différents membres de la famille dont les intérêts évolutifs divergent. La compétition entre frères et sœurs a été largement étudiée par les écologistes comportementaux qui se sont concentrés sur la compétition pour les ressources parentales entre enfants de même âge chez les espèces produisant des couvées ou des portées, ou par les psychologues qui se sont concentrés sur les enfants dans les sociétés occidentales. Par conséquent, on sait peu de choses sur la compétition entre frères et sœurs d'âges différents chez les espèces non humaines produisant un seul enfant à la fois. Dans cette thèse, nous avons étudié les causes et les mécanismes de la compétition entre frères et sœurs chez deux espèces de primates sociaux, les babouins chacma (Papio ursinus) et les mandrills (Mandrillus sphinx). Ces deux espèces produisent un seul petit à la fois et partagent de nombreuses similitudes dans leur organisation sociale, mais les mandrills sont des reproducteurs saisonniers vivant dans des forêts équatoriales riches en nourriture, tandis que les babouins chacma se reproduisent de manière non saisonnière et vivent dans un environnement aride difficile. Dans les deux premiers chapitres, j'étudie la dynamique des soins maternels et des relations entre la mère et sa progéniture lors d'une étape intrigante, la naissance d'un petit frère ou d'une petite sœur, chez les deux espèces. Je montre que les jeunes babouins chacma sollicitent plus souvent leur mère et montrent plus de signes d'anxiété après la naissance de leur petit frère ou petite sœur, bien qu'ils soient déjà sevrés et ne souffrent pas d'une diminution de l’investissement maternel. Ce résultat suggère un décalage entre la quantité de soins maternels fournis par la mère et la quantité demandée par le juvénile. En revanche, chez les mandrills, la naissance d'un frère ou d'une sœur plus jeune induit une diminution abrupte des soins maternels envers le frère ou la sœur plus âgé(e) mais, pourtant, ne déclenche aucun signe de conflit détectable. De plus, les mandrills juvéniles montrent des réactions spécifiques au sexe, les femelles augmentant leurs affiliations envers la mère tandis que les mâles deviennent plus rapidement indépendants que les femelles. Enfin, comme la compétition entre frères et sœurs chez les humains est souvent caractérisée par les tentatives des enfants de perturber les interactions affiliatives entre leur mère et leurs frères et sœurs, le dernier chapitre étudie les interférences de la progéniture dans les interactions de toilettage entre la mère et un frère ou une sœur. Je montre que les interférences de toilettage se produisent dans des contextes suscitant la compétition entre frères et sœurs, qu'elles sont plus fréquentes contre les frères et sœurs avec lesquels la compétition est plus intense, et qu'elles ne réussissent généralement pas à donner accès au toilettage maternel. Ces résultats suggèrent que les interférences de toilettage peuvent refléter des réactions émotionnelles spontanées à l'affiliation entre la mère et un frère ou une sœur plutôt que des tentatives stratégiques pour obtenir le toilettage maternel. Ce travail élargit notre compréhension de la compétition entre frères et sœurs chez les mammifères sociaux monotoques à longue durée de vie en montrant que le conflit entre frères et sœurs peut s'étendre au-delà de la dépendance nutritionnelle, sur des ressources maternelles post-sevrage telles que le toilettage maternel et l'attention, et peut prendre des formes subtiles

Compétition dans la fratrie chez deux espèces de primates sociaux, le babouin chacma et le mandrill

Parental care is widespread in the animal kingdom and refers to any parental trait that enhances an offspring fitness. Yet, the amount of parental care that can be devoted to each offspring is limited, conflicts may therefore arise between the different family members with diverging evolutionary interests. Sibling competition has been extensively studied by behavioural ecologists who focused on competition over parental resources between same-age offspring in species producing broods or litters, or by psychologists who focused on children from Western societies. Hence, little is known on competition between different-age siblings in non-human species producing one offspring at a time (i.e. monotocous). In this thesis, we investigated the causes and mechanisms of sibling competition in two social primate species, chacma baboons (Papio ursinus) and mandrills (Mandrillus sphinx). These two species both produce one offspring at a time and share many similarities in their social organization but mandrills are seasonal breeders living in equatorial, food-rich forests while chacma baboons reproduce non-seasonally and live in a challenging arid environment. In the first two chapters, I investigate the dynamics of maternal care and mother-offspring relationships during an intriguing milestone, the birth of a younger sibling, in both species. I show that young chacma baboons solicit their mother more often and show more signs of anxiety after the birth of their younger sibling although they are already weaned and do not suffer from reduced maternal investment. This result suggests a discrepancy between the amount of maternal care provided by the mother and the amount requested by the juvenile (manuscript 1). In contrast, in mandrills, the birth of a younger sibling induces an abrupt decrease in maternal care toward the older sibling which, yet, does not trigger any detectable signs of conflicts. In addition, juvenile mandrills show sex-specific reactions, with females increasing their affiliations toward the mother while males become more rapidly independent than females (manuscript 2). Finally, as sibling competition in humans is often characterized by children’s attempts to disrupt affiliative interactions between their mother and their siblings, the last chapter investigates offspring interferences in grooming interactions between the mother and a sibling. I show that grooming interferences occur in contexts eliciting sibling competition, are most frequent against siblings with whom competition is more intense, and are generally unsuccessful at granting access to maternal grooming (manuscript 3). These results suggest that grooming interferences may reflect spontaneous emotional reactions to affiliation between the mother and a sibling rather than strategic attempts to gain maternal grooming. This work extends our understanding of sibling competition in long-lived, monotocous social mammals by showing that sibling conflict can extend beyond nutritional dependency, over post-weaning maternal resources such as maternal grooming and attention, and can take subtle forms. In addition, this thesis provides new insights on the potential emotional aspect of sibling competition and the evolution of secondary emotional states in non-human primates.Les soins parentaux sont très répandus dans le règne animal et désignent tout trait parental qui améliore la santé de la progéniture. Cependant, la quantité de soins parentaux qui peut être consacrée à chaque enfant est limitée. Des conflits peuvent donc survenir entre les différents membres de la famille dont les intérêts évolutifs divergent. La compétition entre frères et sœurs a été largement étudiée par les écologistes comportementaux qui se sont concentrés sur la compétition pour les ressources parentales entre enfants de même âge chez les espèces produisant des couvées ou des portées, ou par les psychologues qui se sont concentrés sur les enfants dans les sociétés occidentales. Par conséquent, on sait peu de choses sur la compétition entre frères et sœurs d'âges différents chez les espèces non humaines produisant un seul enfant à la fois. Dans cette thèse, nous avons étudié les causes et les mécanismes de la compétition entre frères et sœurs chez deux espèces de primates sociaux, les babouins chacma (Papio ursinus) et les mandrills (Mandrillus sphinx). Ces deux espèces produisent un seul petit à la fois et partagent de nombreuses similitudes dans leur organisation sociale, mais les mandrills sont des reproducteurs saisonniers vivant dans des forêts équatoriales riches en nourriture, tandis que les babouins chacma se reproduisent de manière non saisonnière et vivent dans un environnement aride difficile. Dans les deux premiers chapitres, j'étudie la dynamique des soins maternels et des relations entre la mère et sa progéniture lors d'une étape intrigante, la naissance d'un petit frère ou d'une petite sœur, chez les deux espèces. Je montre que les jeunes babouins chacma sollicitent plus souvent leur mère et montrent plus de signes d'anxiété après la naissance de leur petit frère ou petite sœur, bien qu'ils soient déjà sevrés et ne souffrent pas d'une diminution de l’investissement maternel. Ce résultat suggère un décalage entre la quantité de soins maternels fournis par la mère et la quantité demandée par le juvénile. En revanche, chez les mandrills, la naissance d'un frère ou d'une sœur plus jeune induit une diminution abrupte des soins maternels envers le frère ou la sœur plus âgé(e) mais, pourtant, ne déclenche aucun signe de conflit détectable. De plus, les mandrills juvéniles montrent des réactions spécifiques au sexe, les femelles augmentant leurs affiliations envers la mère tandis que les mâles deviennent plus rapidement indépendants que les femelles. Enfin, comme la compétition entre frères et sœurs chez les humains est souvent caractérisée par les tentatives des enfants de perturber les interactions affiliatives entre leur mère et leurs frères et sœurs, le dernier chapitre étudie les interférences de la progéniture dans les interactions de toilettage entre la mère et un frère ou une sœur. Je montre que les interférences de toilettage se produisent dans des contextes suscitant la compétition entre frères et sœurs, qu'elles sont plus fréquentes contre les frères et sœurs avec lesquels la compétition est plus intense, et qu'elles ne réussissent généralement pas à donner accès au toilettage maternel. Ces résultats suggèrent que les interférences de toilettage peuvent refléter des réactions émotionnelles spontanées à l'affiliation entre la mère et un frère ou une sœur plutôt que des tentatives stratégiques pour obtenir le toilettage maternel. Ce travail élargit notre compréhension de la compétition entre frères et sœurs chez les mammifères sociaux monotoques à longue durée de vie en montrant que le conflit entre frères et sœurs peut s'étendre au-delà de la dépendance nutritionnelle, sur des ressources maternelles post-sevrage telles que le toilettage maternel et l'attention, et peut prendre des formes subtiles

Oestrous females avoid mating in front of adult male bystanders in wild chacma baboons

International audienceIn social species, female mating strategies can be constrained by both male and female groupmates through sexual conflict and reproductive competition, respectively. This study tests if females adjust their sexual behaviour according to the presence of male and female bystanders in wild chacma baboons (Papio ursinus) and assesses their relative importance. Our results show that oestrous females initiate fewer copulations in the presence of adult male bystanders, irrespective of whether they are mate-guarded or not. This inhibitory effect probably reflects a response to indirect sexual coercion by males, whose close proximity may dissuade females to initiate copulations with rival males to avoid punishment and/or aggressive mating interference. By contrast, females initiate more matings with their mate-guard in the presence of higher-ranking female bystanders, which may reflect an attempt to secure bodyguard services from their mate when they feel threatened. These results emphasize the importance of intra- and intersexual conflicts in shaping female sexual behaviour in this promiscuous society

Transition to siblinghood in a wild chacma baboon population

International audienceIn monotocous mammals (i.e. where females produce one offspring at a time), most juveniles will experience the birth of a younger sibling in their life. Transition to siblinghood (TTS) has rarely been studied in primates, although it reflects the last step in the shift of maternal investment from one offspring to the next and could thus represent a critical moment for mother-offspring conflict and sibling competition. Here, we use behavioural data on juvenile primates who recently experienced, or not, the birth of a younger sibling to investigate changes in mother-juvenile relationships during TTS in a wild population of chacma baboons (Papio ursinus). We show that (1) mother-juvenile spatial association remained stable; (2) mothers did not decrease their probability to initiate proximity or affiliation with their juvenile; and (3) juveniles initiated proximity and affiliation more frequently toward their mothers, and showed more signs of anxiety after the birth of their younger sibling. Taken together, these findings suggest that juveniles with a younger sibling solicit their mother more often and seek more maternal attention than juveniles without. Overall, mother-offspring conflict could extend in the post-weaning period, during which more subtle maternal resources, such as maternal attention, could be at stake in sibling competitive relationships

Transition to siblinghood in a wild chacma baboon population

In monotocous mammals (i.e. where females produce one offspring at a time), most juveniles will experience the birth of a younger sibling in their life. Transition to siblinghood (TTS) has rarely been studied in primates, although it reflects the last step in the shift of maternal investment from one offspring to the next and could thus represent a critical moment for mother–offspring conflict and sibling competition. Here, we used behavioural data on juvenile primates that had recently experienced, or not, the birth of a younger sibling to investigate changes in mother–juvenile relationships during TTS in a wild population of chacma baboons, Papio ursinus. We show that (1) mother–juvenile spatial associations remained stable; (2) mothers did not decrease their probability of initiating proximity or affiliation with their juvenile; and (3) juveniles initiated proximity and affiliation more frequently towards their mothers, and showed more signs of anxiety, after the birth of their younger sibling. Taken together, these findings suggest that juveniles with a younger sibling solicit their mother more often and seek more maternal attention than juveniles without. Overall, mother–offspring conflict could extend into the postweaning period, during which more subtle maternal resources, such as maternal attention, could be at stake in competitive sibling relationships

An early-life challenge: becoming an older sibling in wild mandrills

In monotocous mammals, most individuals experience the birth of a younger sibling. This period may induce losses in maternal care and can be physiologically, energetically and emotionally challenging for the older sibling, yet has rarely been studied in wild primates. We used behavioural data collected from a natural population of mandrills to investigate changes in maternal care and mother-juvenile relationship throughout the transition to siblinghood (TTS), by comparing juveniles who recently experienced the birth of a younger sibling, to juveniles who did not. We found that the TTS was associated with an abrupt cessation of the weaning process for the juvenile, and to a decrease in maternal affiliation. Juveniles' reactions were sex-specific, as males associated less with their mother, while females tended to groom their mother more often after the birth of their sibling. Despite the substantial loss of maternal care, juveniles did not show an increase in conflict or anxiety-related behaviours. This study contributes to explain why short interbirth intervals often pose a risk to juveniles' survival in monotocous primates. Our results contrast existing studies and further highlight the importance of examining the TTS in species and populations with various life histories and ecologies

From maternal glucocorticoid and thyroid hormones to epigenetic regulation of offspring gene expression : An experimental study in a wild bird species

Offspring phenotype at birth is determined by its genotype and the prenatal environment including exposure to maternal hormones. Variation in both maternal glucocorticoids and thyroid hormones can affect offspring phenotype, but the underlying molecular mechanisms, especially those contributing to long-lasting effects, remain unclear. Epigenetic changes (such as DNA methylation) have been postulated as mediators of long-lasting effects of early-life environment. In this study, we determined the effects of elevated prenatal glucocorticoid and thyroid hormones on handling stress response (breath rate) as well as DNA methylation and gene expression of glucocorticoid receptor (GR) and thyroid hormone receptor (THR) in great tits (Parus major). Eggs were injected before incubation onset with corticosterone (the main avian glucocorticoid) and/or thyroid hormones (thyroxine and triiodothyronine) to simulate variation in maternal hormone deposition. Breath rate during handling and gene expression of GR and THR were evaluated 14 days after hatching. Methylation status of GR and THR genes was analyzed from the longitudinal blood cells sampled 7 and 14 days after hatching, as well as the following autumn. Elevated prenatal corticosterone level significantly increased the breath rate during handling, indicating an enhanced metabolic stress response. Prenatal corticosterone manipulation had CpG-site-specific effects on DNA methylation at the GR putative promoter region, while it did not significantly affect GR gene expression. GR expression was negatively associated with earlier hatching date and chick size. THR methylation or expression did not exhibit any significant relationship with the hormonal treatments or the examined covariates, suggesting that TH signaling may be more robust due to its crucial role in development. This study provides some support to the hypothesis suggesting that maternal corticosterone may influence offspring metabolic stress response via epigenetic alterations, yet their possible adaptive role in optimizing offspring phenotype to the prevailing conditions, context-dependency, and the underlying molecular interplay needs further research.peerReviewe

Inhibition of receptor-interacting protein kinase 1 improves experimental non-alcoholic fatty liver disease

International audienc