Estructura de un ecotono bosque Subalpino-pastos alpinos (Las Cutas, Ordesa, Pirineos Centrales)

Describimos la estructura de un ecotono bosque subalpino-pastos alpinos en los Pirineos Centrales, que incluye los límites altitudinales del bosque y del árbol y está dominado por Pinus uncinata Ram. Para cada individuo de P. uncinata situado dentro de una parcela rectangular paralela a la pendiente anotamos su localización y medimos diversas variables estructurales o deforma (número y tipo de pies por individuo). Estos individuos fueron clasificados según su tamaño (adultos, jóvenes, vastagos y plántulas) y forma («krummholz» ¿individuos arbustivos policórmicos¿, krummholz con pies verticales). La estructura del ecotono se describió mediante los cambios de tamaño y forma de los individuos de P. uncinata a lo largo del ecotono y en relación con el clima de la zona, que se caracteriza por espesores de nieve máximos en primavera (abril) y fuertes vientos del N-NW-W. La mayoría de los individuos vivos eran krummholz, situándose por encima del límite del bosque y mostrando proximidad espacial con las plántulas. Los individuos grandes, verticales y unicórmicos predominaban en el bosque. Los cambios estructurales o deforma de los individuos eran bruscos a lo largo del ecotono. Los daños de las copas debidos al viento eran evidentes en individuos arbustivos y predominaban en las direcciones de viento más fuertes durante todo el año. La interacción nieve-viento permite explicar en parte la localización de este límite del bosque que puede considerarse un fenómeno local. La situación espacial de las distintas clases de individuos, la interacción espacial entre plántulas y krummholz más los cambios deforma de crecimiento (de arbustiva a arbórea o viceversa) pueden modificar la respuesta de estas poblaciones de P uncinata a cambios climáticos

Dendrocronología en bosques neotropicales secos: métodos, avances y aplicaciones.

Los bosques neotropicales secos (BTSs) se caracterizan por una sequía marcada que permite la formación de anillos anuales de crecimiento en diversas especies de árboles. La aplicación de la dendrocronología en los BTSs requiere identificar, datar y medir los anillos de crecimiento. Esto permite tener una visión retrospectiva del crecimiento de los árboles a una escala temporal acorde con su longevidad. Para tal fin, es necesario tener un buen conocimiento de la anatomía de la madera. Por ejemplo, la mayoría de las especies de angiospermas utilizadas en estudios dendrocronológicos en BTSs presentan anillos de crecimiento delimitados por una banda de parénquima marginal. La información que proporcionan los anillos de crecimiento ha permitido: (i) cuantificar cómo el crecimiento de las especies de árboles de los BTSs responde a las variables climáticas (principalmente a la precipitación) y determinar cómo está relacionado con patrones atmosféricos a gran escala (El Niño-Oscilación del Sur) (dendroclimatología), y (ii) reconstruir y comprender diversos aspectos fundamentales de la historia de vida de las especies arbóreas de los BTSs (dendroecología), permitiendo conocer la edad y las tasas de crecimiento. La dendroecología es una herramienta útil que permitirá a los gestores forestales cuantificar o proyectar ciclos de corta específicos para cada especie arbórea, lo que contribuirá a un manejo sostenible de los BTSs

Tree growth responses to drought and climate variability analyzed at multiple scales

La cuenca mediterránea es una de las regiones del mundo más vulnerables a los procesos de cambio climático. La variabilidad y el cambio climático en esta región están muy afectados por los procesos de circulación atmosférica. Por lo tanto, se espera que la ocurrencia de cambios en los patrones de circulación atmosférica puedan afectar al crecimiento de los bosques. La mayoría de los estudios que analizan el impacto climático sobre el crecimiento de los bosques se han centrado, habitualmente, en las condiciones climáticas de superficie, sin tener en cuenta los patrones atmosféricos que controlan el clima en grandes regiones y que también puedan afectar los procesos de crecimiento de los árboles en el espacio y el tiempo. Debido a las proyecciones hacia un mayor calentamiento y una disminución de la precipitación en la región mediterránea, se espera un aumento del impacto de la sequía en estos bosques que afectaría a sus patrones de crecimiento. Por lo tanto, los bosques de esta región deberán adaptarse no sólo a una mayor variabilidad climática, sino también a fenómenos meteorológicos extremos, como la ocurrencia de sequías más severas y frecuentes. En la actualidad existen algunas lagunas en el conocimiento de los impactos del cambio climático y de las sequías sobre el crecimiento de los bosques mediterráneos, teniendo en cuenta la diferente vulnerabilidad de las especies forestales frente a factores de estrés y la existencia de marcados contrates espaciales en las condiciones climáticas. Por lo tanto, conocer la respuestas del crecimiento forestal a los procesos de variabilidad climática en la cuenca del Mediterráneo resulta importante para entender la sensibilidad y la capacidad de adaptación de estos bosques a las tendencias hacia una mayor aridez previstas para finales del siglo XXI. Esto resulta de vital importancia para mejorar nuestra capacidad de predicción de las consecuencias del cambio climático sobre el crecimiento de los árboles y para desarrollar estrategias de silvicultura adecuadas para mitigar los impactos en los ecosistemas forestales mediterráneos. Teniendo en cuenta las cuestiones antes mencionadas, la investigación que presenta esta tesis analizó en primer lugar la influencia de los patrones de circulación atmosférica general y regional, resumidos a partir de diferentes índices atmosféricos y de series de frecuencias de tipos de tiempo, y de las temperaturas y precipitaciones sobre la variabilidad espacio-temporal en la formación de madera temprana (earlywood, EW) y madera tardía (latewood, LW) en bosques de Pinus halepensis del este de España. Además, la investigación también analizó el impacto de la sequía cuantificada a diferentes escalas temporales sobre el crecimiento radial de ocho especies arbóreas (Abies alba, Pinus halepensis, Quercus faginea, Pinus sylvestris, Quercus ilex, Pinus pinea, Pinus nigra y Juniperus thurifera) a lo largo de un amplio gradiente climático en el noreste de España. Los principales factores geográficos y ambientales que controlan la respuesta del crecimiento forestal a la sequía también fueron investigados e identificados. Se utilizaron técnicas dendrocronológicas para cuantificar la variabilidad del crecimiento radial de todas las especies consideradas y analizar la influencia de los diferentes parámetros climáticos y de la sequía en el crecimiento de los árboles. En particular, la respuesta del crecimiento de los árboles a la variabilidad climática, incluyendo procesos de circulación atmosférica, se evaluó únicamente en bosques de P. halepensis, mientras que la respuesta espacio-temporal en el crecimiento de los árboles a la sequía y los factores que condicionan esa misma respuesta se analizaron teniendo en cuenta todas las especies antes mencionadas. La investigación se ha centrado principalmente en los bosques de P. halepensis porque se trata de la especie dominante en las zonas más secas del área de estudio y por estar esta especie bien representada en buena parte de la región. Los sitios de muestreo se seleccionaron para capturar la mayor parte de la variabilidad climática de la región. En cada sitio de muestreo se seleccionaron al azar y muestrearon entre 10 y 35 árboles. Se obtuvieron muestras a una altura aproximada de 1,3 m del suelo mediante una barrena de tipo Pressler. Las diferentes muestras de madera se procesaron utilizando métodos dendrocronológicos estándar con la finalidad de obtener información de la variabilidad de EW, LW y de la anchura del anillo de crecimiento anual. Con respecto a la circulación general atmosférica, se ha analizado la influencia de los tres principales patrones de circulación atmosférica que afectan a la región mediterránea occidental: la Oscilación del Atlántico Norte (North Atlantic Oscillation, NAO), la Oscilación del Mediterráneo Occidental (Western Mediterranean Oscillation, WeMO) y la Oscilación del Mediterráneo (Mediterranean Oscillation, MO). Se obtuvieron series estacionales para otoño (septiembre a noviembre), primavera (abril-mayo), verano (junio a agosto) e invierno (diciembre a marzo) de los índices mensuales de los tres patrones de circulación mencionados obtenidos a partir de series de presiones a nivel del mar (Sea level pressure, SLP). Además, se obtuvieron series de tipos de tiempo a partir de una rejilla de series de SLP del conjunto de la Península Ibérica para comprobar su influencia en el crecimiento radial de los bosques de P. halepensis. También se trabajó con series mensuales de precipitación total y temperatura media obtenidas a partir de dos bases de datos climáticos homogéneos y con una elevada densidad espacial de observatorios. Con ello se determinaron los mecanismos que condicionan la influencia de los procesos de circulación atmosférica en el crecimiento de los bosques de P. halepensis en la región y el impacto directo de las condiciones climáticas de superficie sobre el crecimiento radial de esta especie. Para evaluar el impacto de la sequía sobre el crecimiento de diferentes especies arbóreas en el noreste de España, se utilizó el Índice de Precipitación Estandarizada (Standardized Precipitation Index, SPI), calculado a diferentes escalas temporales (de 1 a 48 meses). Además, se consideró un conjunto de factores abióticos (clima, topografía, tipo de suelo) y bióticos (Índices de Vegetación obtenidos mediante imágenes de satélite, diámetro de los árboles a 1,3 m, etc.) para identificar los principales factores que determinan las diferencias espaciales en el impacto de la sequía sobre el crecimiento forestal. La dinámica estacional de la actividad cambial y la formación de la madera en los bosques de P. halepensis se analizó mediante el muestreo en un bosque sometido a condiciones climáticas semiáridas. Para ello, se llevó a cabo el muestreo y preparación de muestras radiales de madera tomadas periódicamente (mini-cores) con el propósito de describir el proceso de crecimiento intra-anual (xilogénesis) de forma detallada y para poder comprender cómo el crecimiento estacional puede estar respondiendo a los procesos de cambio climático. Esta información detallada ha resultado crucial para corroborar los mecanismos que explican la respuesta del crecimiento radial a la variabilidad climática y a la sequía. En la zona de estudio se han encontrado dos patrones de crecimiento diferentes en respuesta a la variabilidad en la circulación atmosférica, principalmente como consecuencia de la variabilidad en el crecimiento entre las sub-zonas del noreste y sureste de la zona de estudio. Ello se aprecia tanto para las series de EW como para las de LW. La formación de EW y LW en las áreas más septentrionales está muy condicionada por la variabilidad que la NAO muestra en invierno y primavera, mientras que en los bosques meridionales el crecimiento se ve afectado por el índice WeMO de invierno. La formación de EW en los bosques del norte de la zona de estudio está negativamente correlacionada con los índices NAO de diciembre y abril, mientras que la formación de LW estaba asociada negativamente con el índice de la WeMO en septiembre. También se ha comprobado que la frecuencia de diferentes tipos de tiempo en invierno, verano y otoño ejerce un importante control sobre el crecimiento radial. La formación de EW en los bosques del norte se ve favorecida por una alta frecuencia de tipos de tiempo del sudoeste y oeste, mientras que una alta frecuencia de tipos del este y sureste tiene un papel negativo en la formación de EW en estas áreas. En los bosques situados en el sur, la formación de EW se ve reforzada por una elevada frecuencia de tipos del este y sudeste. La formación de EW en las zonas del norte también se ha visto favorecido por la frecuencia invernal de tipos de tiempo del sur, sudoeste y anticiclónicos, mientras que en los bosques del sur, dicha formación se relaciona negativamente con la frecuencia de tipos del sudeste y sur. El índice NAO de invierno mostraba una correlación negativa significativa con la precipitación en los bosques del norte del área de estudio, mientras que durante el invierno y el otoño el índice de la WeMO se asociaba negativamente con la precipitación en los bosques del sur. Teniendo en cuenta los registros de temperatura, la NAO de invierno muestra una relación positiva con las temperaturas mientras que en primavera y otoño se observan fuertes correlaciones negativas entre el índice de la WeMO y la temperatura en el sector septentrional del área de estudio. La formación de EW y LW aumentó en respuesta a las precipitaciones del invierno previo y de la primavera del año en curso. Además, la formación LW también se correlacionaba positivamente con la precipitación de verano y otoño del año de formación del anillo, mientras que de junio a julio elevadas temperaturas limitaban el desarrollo del anillo del árbol, principalmente en los sectores más nororientales del área de estudio. Se observó que la NAO y la WeMO ejercían un impacto significativo sobre la formación de EW y LW en P. halepensis. Esta influencia se ve propagada a través de su control sobre las condiciones climáticas de superficie: la temperatura y la precipitación. La respuesta en la formación de EW y LW a la variabilidad de los patrones de circulación atmosférica y a los diferentes tipos de tiempo presentaba una elevada variabilidad geográfica, lo que indica que los cambios previstos en la circulación atmosférica a lo largo del siglo XXI pueden traducirse en importante contrastes en cuanto a la respuesta en el crecimiento de los bosques del noroeste y suroeste del área de estudio. Teniendo en cuenta la influencia de las temperaturas y las precipitaciones sobre la formación de EW y LW en bosques de P. halepensis, se concluye que unas elevadas temperaturas de verano y la disponibilidad de agua en el invierno previo y la primavera del año de formación del anillo determinan de manera negativa y positiva, respectivamente, la formación de EW. Estos factores controlan en menor medida la formación de LW. Esto sugiere que en un escenario de calentamiento global, como el que se predice en la cuenca occidental del Mediterráneo, los bosques de P. halepensis pueden mostrar un mayor descenso en la formación de EW que en la de LW, causando una disminución en la anchura de los anillos de árboles y en la producción de madera, una reducción de la conductividad hidráulica e, indirectamente, una menor captación de carbono atmosférico. Se ha comprobado que el impacto de la sequía sobre el crecimiento varía de forma importante entre las especies y en función de la localización geográfica. Se han observado claramente dos modelos de respuesta de las especies arbóreas estudiadas a la sequía. Las especies que viven en áreas semiáridas (por ejemplo Pinus halepensis y Juniperus thurifera) mostraron respuestas de su crecimiento al SPI a escalas temporales de entre 9 y 11 meses, mientras que las especies dominantes en zonas más húmedas (por ejemplo, Abies alba y Pinus sylvestris) respondían a escalas temporales más cortas del SPI (alrededor de 5 meses). Se observaron correlaciones significativas entre el SPI y el crecimiento radial hasta escalas temporales del SPI de 30 meses en las zonas semiáridas, mientras que no se observó una asociación consistente a escalas de tiempo mayores. Existen importantes diferencias estacionales en la influencia de las sequías sobre el crecimiento forestal. El crecimiento de las especies de zonas semiáridas responde a los índices de sequía en primavera y verano, mientras que las que se distribuyen en sitios húmedos responden exclusivamente a las condiciones de verano. Considerando solamente los bosques de P. halepensis, la formación y el desarrollo de EW y LW muestran una fuerte asociación negativa con las condiciones de sequía en verano y otoño, respectivamente, a escalas temporales de 10 hasta 14 meses, hacer coincidir con las fases de menor producción de EW y LW traqueidas a nivel intra-anuales de las escalas. El análisis de la influencia de diferentes variables abióticas y bióticas sobre la diferente respuesta en el crecimiento de los bosques a la sequía entre las áreas semiáridas y húmedas ha mostrado que aquellos parámetros relacionados con las características de los bosques (diámetro de los árboles, anchura del anillo), la actividad vegetal medida mediante imágenes de satélite, factores climáticos (balance hídrico, precipitaciones y temperatura) y las variables topográficas (tipo de suelo, pendiente, altitud) están inversamente correlacionados con las respuestas a la sequía en los bosques semiáridos y húmedos, respectivamente. La mayoría de las variables climáticas (evapotranspiración potencial, temperatura máxima y mínima, media de las máximas de julio y media de las mínimas de enero, radiación solar) se relacionaron negativamente con la respuesta del crecimiento a la sequía en los bosques húmedos. La respuesta a la sequía en los bosques semiáridos está asociada con la disponibilidad de agua, la temperatura, la elevación y el índice de vegetación normalizado (Normalized Difference Vegetation Index, NDVI). Los análisis de regresión linear han mostrado que la respuesta del crecimiento a la sequía en los bosques semiáridos está controlada por los valores medios de precipitación anual, el tipo de suelo, el NDVI de abril a junio y la pendiente topográfica, mientras que en los bosques húmedos los principales factores que determinan la respuesta a las sequías son el balance hídrico anual, el índice de vegetación mejorado (Enhanced Vegetation Index, EVI) entre abril y junio, y el tipo de suelo. Sin embargo, los coeficientes de los modelos de regresión seleccionados mostraron que la respuesta del crecimiento forestal a la sequía en los bosques semiáridos ha estado principalmente determinada por la precipitación anual, mientras que en los bosques húmedos las diferencias en el balance climático medio fueron el factor más importante de control de la respuesta a la sequía. El uso de índices de sequía a diferentes escalas temporales resulta particularmente útil para el análisis del impacto de la variabilidad climática sobre el crecimiento de los árboles debido a que la respuesta del crecimiento a la sequía es compleja y dependiente del tiempo. Las escalas temporales a las que se acumula el déficit hídrico y que afectan al crecimiento de los árboles varían entre especies y sitios dentro de la misma especie. Por esta razón, los índices de sequía deben estar asociados a una escala temporal específica y evaluarse teniendo en cuenta las condiciones locales para ser útiles en la cuantificación del impacto de las sequías sobre el crecimiento de los bosques. La elevada variabilidad espacial y temporal, en términos de respuesta en el crecimiento a la sequía, observada entre especies y localizaciones geográficas está determinada por diferentes variables climáticas, topográficas y bióticas. Todo ello indican que es la combinación de las diferentes variables la que determina la respuesta de las diferentes especies a la sequía. Estos resultados sugieren que el proceso de calentamiento global podría alterar la respuesta del crecimiento forestal a la sequía en los lugares húmedos o submediterráneos en relación a los bosques ubicados en las zonas de características semiáridas. El incremento de la aridez en el Mediterráneo occidental probablemente causará un descenso en el crecimiento de las diferentes especies más sensibles a la sequía. No obstante, la determinación de los posibles efectos de las sequías sobre el crecimiento, en un escenario en el que las temperaturas sean mayores y las precipitaciones desciendan, constituye un aspecto todavía sin resolver y que probablemente requiera de un enfoque basado en múltiples registros, desde datos de crecimiento radial, medidas de discriminación isotópica de carbono en la madera y variables referidas a actividad vegetal y obtenidas de imágenes de satélite. Por último, destacar que los resultados obtenidos en este trabajo pueden ser muy útiles para entender las respuestas del crecimiento forestal al cambio climático, incluyendo en el mismo una mayor frecuencia y severidad de las sequías, pero también para adaptar las estrategias de gestión apropiadas de los bosques sometidos a un elevado estrés hídrico. La gestión de los bosques mediterráneos bajo condiciones más cálidas y secas debería focalizarse en los principales factores locales que modulan los efectos negativos de la sequía sobre el crecimiento de los bosques en lugares semiáridos y húmedos

Determinación de cambios de crecimiento y vitalidad mediante dendrocronología en dos poblaciones de abeto rojo (Picea abies) en Canfranc-Estación (Huesca)

Este trabajo estudia la concentración de elementos químicos en la madera de abeto rojo (Picea abies), en dos poblaciones situadas cerca y lejos de un foco de polución, la carretera nacional N-330, durante dos periodos temporales diferenciados con una mayor (1986-2003) y menor (2004-2021) intensidad de tráfico en Canfranc-Estación (Huesca). La hipótesis del estudio propone que existirá una mayor concentración de elementos asociados a la polución por tráfico en la población cercana a la carretera respecto a la alejada, pero esta concentración mostrará un descenso en el periodo más reciente (2004-2021) debido a la desviación del tráfico urbano hacia el túnel de Somport a partir de su apertura en 2003. Se han analizado las variables climáticas, la relación crecimiento-clima y datos dendroquímicos en los anillos de crecimiento para cuantificar cambios en la concentración de elementos químicos. Los resultados indican que el nitrógeno mostró una concentración baja durante el periodo 1986-2003 en los árboles próximos a la carretera, lo que pudo influir en las concentraciones de otros macronutrientes como el potasio y el fósforo. A nivel de indicadores de contaminación, se han observado diferencias significativas en la concentración de cobalto, confirmando la hipótesis inicial. El análisis retrospectivo mediante métodos dendroquímicos permite reconstruir cambios en la contaminación atmosférica si se aplica considerando bosques o periodos de control adecuados, sometidos a escasa intensidad de polución.<br /

Rosa Luxemburg oder: Die Freiheit der Andersdenkenden

Widespread episodes of drought-induced tree mortality are predicted to become more frequent as climate becomes warmer and drier. Nevertheless, growth trends and their links to changes in wood anatomy before tree dies are still poorly understood. Wood anatomical features provide valuable information that can be extracted to infer the mechanisms leading to tree death. In this study, we characterize drought-induced mortality affecting two Scots pine (Pinus sylvestris) sites (Prades and Arcalís) located in the North Eastern Iberian Peninsula. Co-occurring now-dead and living Scots pine trees were sampled and their wood anatomical features were measured and compared. We aimed to detect differences in anatomical features between living and dead trees, and to infer past physiological performances that might have determined their subsequent death or survival. Now-dead trees showed lower tracheid and resin duct production, and smaller radial lumen diameters than co-occurring living trees. At the more xeric Prades site, these anatomical differences were larger and chronic, i.e. were observed over the three studied decades, whilst they were less pronounced at the other, more mesic Arcalís site, where tree mortality episodes were more recent. This indicates that dead trees' hydraulic conductivity was severely affected and that carbon investment in xylem formation and resin duct production was constrained prior to tree death. Our findings show that both hydraulic deterioration and low carbon allocation to xylem formation were associated to drought-induced mortality in Scots pine. Nevertheless, the temporal dynamics of these processes differed between populations as a function of site climatic conditions

Disentangling the formation of contrasting tree line physiognomies combining model selection and Bayesian parameterization for simulation models.

Alpine tree-line ecotones are characterized by marked changes at small spatial scales that may result in a variety of physiognomies. A set of alternative individual-based models was tested with data from four contrasting Pinus uncinata ecotones in the central Spanish Pyrenees to reveal the minimal subset of processes required for tree-line formation. A Bayesian approach combined with Markov chain Monte Carlo methods was employed to obtain the posterior distribution of model parameters, allowing the use of model selection procedures. The main features of real tree lines emerged only in models considering nonlinear responses in individual rates of growth or mortality with respect to the altitudinal gradient. Variation in tree-line physiognomy reflected mainly changes in the relative importance of these nonlinear responses, while other processes, such as dispersal limitation and facilitation, played a secondary role. Different nonlinear responses also determined the presence or absence of krummholz, in agreement with recent findings highlighting a different response of diffuse and abrupt or krummholz tree lines to climate change. The method presented here can be widely applied in individual-based simulation models and will turn model selection and evaluation in this type of models into a more transparent, effective, and efficient exercise

Time-dependent effects of climate and drought on tree growth in a Neotropical dry forest: short-term tolerance vs. long-term sensitivity

A seasonal period of water deficit characterizes tropical dry forests (TDFs). There, sympatric tree species exhibit a diversity of growth rates, functional traits, and responses to drought, suggesting that each species may possess different strategies to grow under different conditions of water availability. The evaluation of the long-term growth responses to changes in the soil water balance should provide an understanding of how and when coexisting tree species respond to water deficit in TDFs. Furthermore, such differential growth responses may be linked to functional traits related to water storage and conductance. We used dendrochronology and climate data to retrospectively assess how the radial growth of seven coexisting deciduous tree species responded to the seasonal soil water balance in a Bolivian TDF. Linear mixed-effects models were used to quantify the relationships between basal area increment and seasonal water balance. We related these relationships with wood density and sapwood production to assess if they affect the growth responses to climate. The growth of all species responded positively to water balance during the wet season, but such responses differed among species as a function of their wood density. For instance, species with a strong growth response to water availability averaged a low wood density which may facilitate the storage of water in the stem. By contrast, species with very dense wood were those whose growth was less sensitive to water availability. Coexisting tree species thus show differential growth responses to changes in soil water balance during the wet season. Our findings also provide a link between wood density, a trait related to the ability of trees to store water in the stem, and wood formation in response to water availability

Estudio de la composición y cobertura de la vegetación en franjas entre cultivos de diferentes edades

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