The greenhouse diet : gypsy moth performance in a CO2-enriched world

Rising atmospheric CO2 is regarded as the main driver of global warming (Crowley, 2000). While temperature changes directly affect plants and animals (Root et al., 2003; Parmesan, 2006), the effects of CO2 on herbivores are mediated through changes in nutrient quality. Elevated concentrations of atmospheric CO2 are likely to increase photosynthetic activity and thus provide more C-based compounds which may alter plant chemical profiles and plant–herbivore–natural enemy interactions. There are several scenarios how insects will react when confronted with a different food quality. A nutrient poor diet, induced by nitrogen dilution, may result in compensatory feeding with either no adverse effects on insect performance or with negative effects on insect growth due to low digestibility of plant structural compounds (e.g. lignin) or toxic effects of secondary metabolites (e.g. tannins). Here we present data from on-tree feeding trials with larvae of the generalist herbivore Lymantria dispar and one of its natural enemies, the hymenopteran endoparasitoid Glyptapanteles liparidis, studied in 2005. The experiments were conducted at the Swiss free-air CO2 enrichment (FACE) site near Basel, in an approximately 80-100-yr-old, mixed-species forest. The data link changes in foliar chemistry of three tree species (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Carpinus betulus) exposed to 540 ppm CO2 with herbivore and parasitoid performance.Steigende Konzentrationen an atmosphärischem CO2 beeinflussen den Chemismus von Pflanzen, vornehmlich durch eine Ankurbelung der Fotosynthese, wodurch sich auch die Nahrungsqualität für herbivore Insekten ändert. Die vorliegende Studie dokumentiert erste Ergebnisse aus einem Freilandversuch mit Raupen des Schwammspinners Lymantria dispar (Lep., Lymnatriidae) und seinem natürlichen Gegenspieler, der parasitischen Schlupfwespe Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae), die sich auf einer web-FACE (free air CO2 enrichment) Versuchsfläche in einer 540 ppm CO2-Atmosphäre entwickelten. Die Ergebnisse verknüpfen Daten der Blattchemie von Eiche, Buche und Hainbuche mit jenen des Wachstums und der Entwicklung von Raupen und Parasitoiden. Unter erhöhten CO2 Konzentrationen produzierten die Blätter generell mehr Kohlenhydrate. Blieb in den Bäumen die Stickstoff (N)-Aufnahme hinter dem CO2-bedingten Anstieg an Kohlenstoff zurück (z.B. Eiche), konsumierten die Raupen über 50% mehr Blattmasse. Dennoch waren die Wachstumsraten dieser Tiere um ca. 15% niedriger und sie entwickelten sich langsamer als Raupen in normaler CO2 Atmosphäre (ca. 378 ppm). Bei einem gleichzeitigen Anstieg der N-Gehalte in den Blättern (z.B. Hainbuche) erreichten die Raupen trotz kürzerer Entwicklungsdauer eine deutlich höhere Biomasse. Die Puppen der Tiere, die sich in erhöhter CO2 Atmosphäre entwickelt hatten, waren bei allen 3 Baumarten schwerer als die der Kontrolltiere. Überraschenderweise zeigten sich die in der Leibeshöhle der Schwammspinnerraupen heranwachsenden Parasitoidenlarven von der veränderten Nahrungsqualität ihrer Wirte nicht beeinträchtigt. Ein etwaiges geringeres Nährstoffangebot glichen sie durch Verlängerung der endoparasitischen Entwicklungsphase aus. Die adulten Wespen von beiden CO2 Varianten unterschieden sich nicht voneinander

Mikrosporidien des Eichenprozessionsspinners, Thaumetopoea processionea (L.) (Lep., Thaumetopoeidae) in den Eichenwäldern Ostösterreichs

Since the late 1990s, the oak processionary moth, Thaumetopoea processionea (L.), has been occurring at high population densities in eastern Austria. Particularly, infestations in areas of human settlement have created increasing interest in this insect due to health problems caused by the urticating hairs of the larvae. New methods for biological control are desirable. Like essentially all forest Lepidoptera, T. processionea is host for entomopathogenic microsporidia. These obligatory parasitic protists have been evaluated as biocontrol agents against an other oak pest, Lymantria dispar (Weiser & Novotny, 1987; Jeffords & al., 1988). Life history traits of T. processionea make this insect an even more promising target for the use of microsporidia. The larvae are highly gregarious and stay together in nests made of larval silk for resting periods and molting. Microsporidia utilize several pathways for horizontal transmission that would be aided by these features: spores can be released after host death from cadavers as well as from living larvae via silk or feces. Additionally, many microsporidia are vertically transmitted (summarized in Maddox & al., 1998). In this project, T. processionea larvae from various regions in eastern Austria were screened for the natural occurrence of microsporidia. One isolate, Endoreticulatus sp., was further studied and mass produced in a laboratory host, L. dispar, that is easy to rear and does not pose a health hazard for people working with the insects. An inoculative release was attempted on isolated trees infested with T. processionea.In einem zweijährigen Screening untersuchten wir das Auftreten von Mikrosporidien bei Thaumetopoea processionea an verschiedenen Standorten in Ostösterreich. In neun von 18 Populationen wurden Mikrosporidiosen nachgewiesen, die Prävalenzen lagen zwischen 1,9 % und 15,4 %. Basierend auf lichtmikroskopischen Befunden waren die gefundenen Pathogene den Gattungen Endoreticulatus, Nosema, Cystosporogenes und Vairimorpha zuzuordnen. Endoreticulatus sp. vermochte im Labor Raupen von Lymantria dispar zu infizieren. Das erlaubte die einfache Produktion von Inokulum sowie Untersuchungen mit einem ungefährlichen Wirtsinsekt. Laborversuche mit L. dispar zeigten einen langsamen Krankheitsverlauf, der aber in signifikant erhöhter Mortalität resultierte (nur 26 % der oral inokulierten Tiere entwickelten sich zu Imagines), sowie eine effiziente horizontale Übertragung. Eine inokulative Freilassung wurde versucht: dazu wurden Endoreticulatus-Sporen in wässriger Suspension auf Blätter isoliert stehender, von T. processionea befallenen Eichen ausgebracht. Die Inokulation war erfolgreich, allerdings auf niedrigem Niveau – die maximale Infektionsrate lag bei 9,5 %

Juvenilhormon-Esterase, ein Schlüsselenzym in Wirt-Parasitoid-Interaktionen

Hymenopteran endoparasitoids that develop inside their lepidopteran host may exert a multitude of interactions with their host until they are able to emerge successfully from a developmentally arrested host that finally dies. Parasitoid interferences comprise physiological and biochemical modifications in the host endocrine and immune system which in turn affect host growth and development (reviewed in Edwards & Weaver, 2001). We use the gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) and the endoparasitic, polydnavirus (PDV)-carrying braconid wasp Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) as a model system to study the endocrine changes associated with parasitism. Following wasp oviposition into young gypsy moth larvae, the parasitoids develop through two endoparasitic instars, and then emerge as newly molted third instars from a host that dies in the larval stage. In previous studies we have already described the endocrine changes in parasitized gypsy moth larvae which show an increase in juvenile hormone (JH) titers, a shift from JH II to JH III as the dominant homologue, and a prominent decrease in the JH degrading enzymes (Schopf & al., 1996; Schafellner & al., 2004). Here, we investigated the possible mechanisms that account for the JH elevating effects such as (i) stimulated host corpora allata activity, (ii) reduced activity of the JH metabolic enzymes such as JH esterase, and (iii) synthesis and release of JH by the parasitoid larvae.Die gregäre, parasitische Brackwespe Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) entwickelt sich in den Raupen des Schwammspinners Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae). Bei der Eiablage injiziert die Wespe Viruspartikel in die Leibeshöhle der Wirtsraupe, die deren Immunabwehr lahm legen und so das Einkapseln der Eier verhindern. Im Laufe der Entwicklung der Parasitoidenlarven ändern sich die Juvenilhormongehalte in der Wirtshämolymphe dramatisch. Das für den Abbau des Juvenilhormons verantwortliche Enzym, die Juvenilhormon-Esterase (JH-Esterase), wird dramatisch herunterreguliert, während der Titer an Juvenilhormon steigt und kurz vor dem Ausbohren der Parasitoiden das Hundertfache des Normalwertes von unparasitierten Raupen erreicht. Wir konnten in unseren Untersuchungen nachweisen, dass die Polydnaviren für die Blockierung dieses spezifischen Enzyms verantwortlich sind, wobei aber die Aktivität des JH-Esterase Gens in den parasitierten Raupen unverändert bleibt. Mit der Häutung der Parasitoidenlarven in das 2. Larvenstadium beginnt der Hormonspiegel in der Hämolymphe kontinuierlich anzuwachsen. Auffallend dabei ist, dass davon vor allem das JH III Homolog betroffen ist, welches als das bisher einzige von Hymenopteren produzierte Homolog bekannt ist. Mit Hilfe von Inkubationsversuchen konnten wir zeigen, dass dieses Homolog von den Parasitoidenlarven selbst produziert und in die Wirtsraupe abgegeben wird. Die Syntheseleistung und die Abgabe von JH durch die Corpora allata der Wirtsraupe wird durch die Parasitierung dagegen nicht gesteigert; der im Vergleich zu JH III geringere Anstieg von JH II – dem dominierenden Homologon in Lepidopteren – ist offenbar auf die unterdrückte Enzymaktivität zurückzuführen. Aus den vorliegenden Ergebnissen wird klar, dass Parasitoide und Polydnaviren auf unterschiedlichen Ebenen in die Hormonregulation eingreifen und erst das komplexe Zusammenspiel beider eine erfolgreiche Parasitierung ermöglicht

Niche protection of a specialist against a generalist

Monophage Pflanzenfresser können im Gegensatz zu Polyphagen nur eine bestimmte Wirtspflanze nutzen und stehen daher auch immer in potentieller Konkurrenz zu Generalisten. Ist eine Nahrungsquelle erschöpft, so kann der Polyphage auf eine andere Nahrungsressource wechseln. Dem Spezialisten ist dies jedoch nicht möglich. Am Beispiel einer Buchenfraßgesellschaft wurde untersucht, welche Strategie ein monophager Herbivor verfolgt, um in der interspezifischen Konkurrenz mit Polyphagen zu bestehen und sich seine ökologische Nische zu sichern. Der früh im Jahr auftretende Buchenspringrüßler Rhynchaenus fagi ist in seiner Entwicklung obligatorisch an die Buche (Fagus sylvatica) gebunden. Nach dem Blattaustrieb im April führen die Käfer einen Reifefraß (Lochfraß) an Buchenblättern durch. Die Larven von Rhynchaenus fagi minieren das Buchenblatt. Sie erzeugen zunächst parallel zu den Blattnerven eine Gangmine, welche sich am Blattrand platzartig erweitert. Unbefressene Anteile des Blattes bleiben turgeszent und photosynthetisch aktiv. Der Larvenfraß induziert jedoch die Akkumulation phenolischer Verbindungen im Blattparenchym (Schardt & al. 2006). Ende Mai erscheinen die Jungkäfer, die ebenfalls die Ressource Buchenblatt für ihren Reifungsfraß benötigen. Der polyphage Schwammspinner Lymantria dispar befrißt ein breites Spektrum einheimischer Laubbäume einschließlich der Buche, die bei Übervermehrungen auch Kahlfraß erleidet (Schwerdtfeger 1981). Hier wird die Hypothese getestet, dass der monophage Buchenspringrüßler durch seine Fraßinduktion die Nahrungsqualität des Buchenblattes für den Schwammspinner herabsetzt und damit beiträgt, seine Nische gegen einen polyphagen Konkurrenten zu verteidigen.The beech weevil (Rhynchaenus fagi) and larvae of the gypsy moth (Lymantria dispar) share the same food resource, the leaves of beech. Whereas beech is the only host plant for R. fagi, the polyphagous defoliator L. dispar can switch to a wide range of plant species in case a resource is exhausted or less suited. In the present study we address the issue whether or not the induced response of beech leaves caused by R. fagi will decrease their nutritional quality for gypsy moth larvae. R. fagi adults perform typical feeding holes of about 2-3 mm in diameter at two terms in the season: (1) after hibernation and prior to oviposition in early spring and (2) as new generation weevils at the end of May. Larvae mine the leaves starting with a gallery close to a leaf nerve. The mine is enlarged when it reaches the leaf edge where pupation occurs. The intact part of the leaf remains turgescent and vital. The wide range of host plants of gypsy moth includes Fagus sylvatica, too. R. fagi-mined leaves of beech were fed to larvae of L. dispar in two experiments. (1) L4-larvae of L. dispar forced to feed R. fagi-mined leaves in no-choice experiments showed a reduced weight gain compared to conspecifics on control leaves. (2) In choice experiments gypsy moth larvae of the same stage preferred control (non-mined) leaves over R. fagi-mined leaves. The results are discussed as a strategy of specialists to protect its ecological niche against a generalist mediated by the induced response elicited by the specialist

Studies on the mutualism of spruce bark-sucking lachnids and red wood ants

Für die Ernährung der Waldbiozönose spielt der Honigtau, das Exkret phloemsaugender Homopteren, eine wesentliche ernährungsphysiologische Rolle (ZÖBELEIN 1954a, b, WELLENSTEIN 1952). Insbesonders stehen Ameisen mit zahlreichen Spezies von Aphiden und Cocciden in mehr oder weniger enger trophobiotischer Beziehung, denn sie decken ihren Kohlenhydratbedarf fast ausschließlich durch den Honigtau ab (WELLENSTEIN 1952, BUCKLEY 1987; HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Die Sesshaftigkeit und der Aufbau großer volkstarker Kolonien bei den forstlich bedeutsamen Waldameisen (Formica s.str.) in den gemäßigten Breiten ist wesentlich auf die trophobiotische Nutzung quantitativ besonders starker Honigtauerzeuger, wie etwa die Lachniden und Lecanien, zurückzuführen (GÖßWALD 1990). An der Fichte (Picea abies) leben 5 Lachnidenarten (Cinara spec.) und 2 Lecanienarten (Physokermes spec.), deren Beziehung zu Ameisen unterschiedlich stark ist (KLOFT et al. 1985). Die vorliegende Freilandstudie befasst sich mit der saisonalen Entwicklung von 2 koexistierenden Fichtenlachnidenarten – der obligatorisch myrmekophilen Cinara piceicola (CHOLODKOVSKY) und der fakultativ myrmekophilen Cinara pruinosa (HARTIG) – in Abhängigkeit des Besuches der Kleinen Roten Waldameise Formica polyctena FÖRSTER. Inwieweit eine interspezifische Konkurrenz der beiden Cinara-Arten um den Mutualisten F. polyctena vorherrscht, ist ebenso Gegenstand der Untersuchung.During April to October 2004 the prefered sucking-sites and seasonal abundances (number of aphid colonies, number of individuals per aphid colony) of two spruce bark-sucking aphid species (Cinara spec.) were investigated. The intensity of ant attendance by the red wood ant Formica polyctena FÖRSTER also was registrated in at least one day of a month-decade (expressed as the quotient of the number of ants visiting an aphid colony and the number of aphids per colony). The presence of ant workers had a strong effect on the fitness of the obligatly myrmecophilous species Cinara piceicola (CHOLODKOVSKY) – measured by the sum of aphid colonies in a month-decade and by the mean of the survival time in days within the weeks of ant exclusion. With exception of the second decade of May and June, where the mean number of aphids per colony differs significantly between the two myrmecophilous Cinara species, no difference could be found in ant attendance

Influence of the leaf position within the beech crown (Fagus sylvatica LINNÉ) on the infestation rate and developmental success of Rhynchaenus fagi LINNÉ (Col., Curculionidae)

Der Buchenspringrüssler Rhynchaenus fagi L. (Coleoptera: Curculionidae) ist ein 2 bis 3 mm großer, schwarz bis schwarzbraun gefärbter, fein grau behaarter Käfer. Ein besonderes Merkmal der Tiere sind die stark verdickten Hinterbeine, wodurch sie über das namensgebende große Sprungvermögen verfügen. Des Weiteren zeichnet er sich durch ein gutes Flugvermögen aus. R. fagi überwintert in der Bodenstreu bzw. in Rindenritzen. Die Imagines erscheinen im April/Mai und führen zunächst einen charakteristischen Lochfraß an Buchenblättern durch. Befressen werden dabei alle Altersstufen vom Sämling bis zum Altholz. Im Mai legen die Weibchen 30 bis 35 Eier einzeln in die Mittelrippe an der Unterseite von Blättern ab. Die Altkäfer sterben Anfang Juni. Die Larve erzeugt durch endophytischen Fraß zunächst eine Gangmine, welche sich in der Peripherie des Blattes zur Platzmine erweitert. Die Verpuppung findet nach 2- bis 3-wöchigem Fraß innerhalb der Platzmine in einem Kokon statt. Nach 10 Tagen bis 3 Wochen Puppenruhe schlüpfen ab Mitte Juni Jungkäfer, die bis zum Herbst an Blättern, Blattstielen und Fruchtansätzen der Buche fressen (SCHWERDTFEGER 1981). Vor allem bei Massenvermehrung verursachen Käfer und Larven durch ihren Fraß Zuwachsverluste sowie teilweise erhebliche Einbußen an der Bucheckernmast (ESCHERICH 1923). Neben Buche können sich adulte R. fagi auch von den Blättern zahlreicher anderer Baumarten (Erle, Birke, Obstbäume, etc.) ernähren, die Larvalentwicklung ist jedoch nur an Fagus-Arten möglich. Der Buchenspringrüssler ist im gesamten europäischen Raum verbreitet (SCHWENKE 1974). In Abhängigkeit von der Position in der Krone weisen Buchenblätter eine unterschiedliche Blattanatomie auf. Lichtblätter besitzen ein dickeres Schwammparenchym und insbesondere ein mehrschichtiges Palisadenparenchym. Letzteres ist in Schattenblätter einschichtig (SCHÜTT et al. 1992). Licht- undSchattenblätter unterscheiden sich auch in ihren Inhaltsstoffen. So konzentrieren sich aufgrund der höheren Photosyntheseleistung Kohlenhydrate und phenolische Substanzen in Blättern der Lichtkrone und vermindern sich tendenziell Stickstoffverbindungen (JOHNSON et al. 1997, YAMASAKI & KIKUZAWA 2003). Diese physiologischen Bedingungen können die Verwertbarkeit der Blätter für Insekten herabsetzen.The study investigated the effect of leaf position (sun or shade crown) on the infestation by Rhynchaenus fagi and the developmental success of the beetles. After hibernation adults of R. fagi prefer leaves of the shade crown for regeneration feeding and oviposition. In both crown positions, shade and sun crown, the egg mortality reached about 60%. The mean density of mines with successfully completed development amounted to 0.12 and 0.22 mines/leaf in sun and shade, respectively. Emerging adults of the next generation exhibited a pronounced feeding preference for leaves of the sun crown. Larvae developed in sun exposed leaves consumed more dry matter than conspecifics in shaded leaves and resulting pupae reached a significant higher weight. Light microscopy of semi-thin sections stained with toluidine blue and Lugol solution demonstrated the response of beech leaves to damage caused by mining larvae. Within a 100 – 150 μm range alongside the mine (1) cells of the palisade tissue and the mesophyll underwent cell divisions, (2) cells appeared very close to each other with a significantly reduced intercellular space, and (3) the disappearance of starch granula paralleled an increase in phenolic cell constituents

Untersuchungen zum Gegenspielerkomplex von Lymantria dispar während einer Massenvermehrung auf einer bekannten Gradationsfläche

We have been surveying a gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae), population in the oak forest of Klingenbach near Eisenstadt, Austria, since 1992. During the last gradation from 1993 to 1996, we studied the natural enemy complex at this site in comparison with other locations where no outbreak occurred (HOCH et al. 2001). During the latency years, an experimental study on the impact of predators on L. dispar pupal populations was performed (GSCHWANTNER et al. 2002). The population density was recorded regularly; in the winter 2001/02, the egg mass surveys indicated a rising population after seven years of latency. We used this opportunity to study the parasitoid complex in the progradation phase. This phase of gypsy moth population dynamics was not studied in our previous work. Moreover, it allowed us to repeat the investigation during the outbreak after 11 years.Seit 1992 führen wir in einem Eichenmischwald bei Klingenbach, nahe Eisenstadt, Österreich, Abundanzerhebungen des Schwammspinners, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) mittels Eigelegezählungen durch. Im Jahre 2002 zeichnete sich nach sieben Jahren der Latenz ein Anstieg der Populationsdischte ab. Die Zahl von 1,2 Gelegen/Baum im Winter 2002/03 deutete auf eine beginnende Massenvermehrung. Die Dichte an Eigelegen war im folgenden Winterhalbjahr mit 9,7 pro Baum extrem hoch. Durch stadienspezifische Aufsammlungen von L. dispar Raupen oder Puppen und deren Zucht im Labor ermittelten wir die durch Parasitoide verursachte Mortalität sowohl im Progradationsjahr 2003 als auch im Jahr der Kulmination 2004. Generell war die Mortalität der Raupen und Puppen sehr gering. Im Jahr der Progradation vermochte einzig Parasetigena silvestris (Dipt., Tachinidae) nennenswerte Mortalität von 23,7% bei Altraupen zu verursachen. Die sehr warme, trockene Witterung im Mai-Juni 2003 bedingte eine ausgesprochen schnelle Raupenentwicklung. Im Frühjahr 2004 zeigten die Raupenaufsammlungen noch geringere Parasitierungsraten. Es dominierten P. silvestris und Blepharipa sp. (Dipt., Tachinidae) mit 8,5% bzw. 8,0% bei den Altraupen. Aufsammlungen von Puppen im Jahr 2004 zeigten anhand der ypischen Fraßbilder eine Mortalität durch Calosoma spp. (Col., Carabidae) von 13% an den Zweigen des Baumbestandes bis 38% in der Strauchschicht. Die Ergebnisse unserer Untersuchung zum Antagonistenkomplex in der Phase der Progradation und Kulmination werden im Vergleich mit entsprechenden Daten aus der letzten Gradation 1993 diskutiert

Expansion of geographic range in the pine processionary moth caused by increased winter temperatures

International audienceGlobal warming is predicted to cause distributional changes in organisms whose geographic ranges are controlled by temperature. We report a recent latitudinal and altitudinal expansion of the pine processionary moth, Thaumetopoea pityocampa, whose larvae build silk nests and feed on pine foliage in the winter. In north-central France (Paris Basin), its range boundary has shifted by 87 km northwards between 1972 and 2004; in northern Italy (Alps), an altitudinal shift of 110–230 m upwards occurred between 1975 and 2004. By experimentally linking winter temperature, feeding activity, and survival of T. pityocampa larvae, we attribute the expansions to increased winter survival due to a warming trend over the past three decades. In the laboratory we determined the minimum nest and night air temperatures required for larval feeding and developed a mechanistic model based on these temperature thresholds. We tested the model in a translocation experiment that employed natural temperature gradients as spatial analogues for global warming. In all transects we transferred colonies of T. pityocampa larvae to sites within zones of historical distribution, recent distribution, and outside the present range. We monitored air and nest temperature, incoming solar radiation, larval phenology, feeding activity, and survival. Early-season temperature effects on phenology were evident, with delayed development of colonies in the more extreme (colder) sites. In the coldest months, our model was consistent with the observed patterns of feeding activity: Feeding was progressively reduced with increasing latitude or elevation, as predicted by the lower number of hours when the feeding threshold was reached, which negatively affected final survival. Insolation raised nest temperature and increased feeding activity on the south but not the north aspect. Prolonged temperature drops below the feeding thresholds occurred at all sites, leading to starvation and partial mortality. Nonetheless, even the most extreme sites still allowed some feeding and, consequently, up to 20% colony survival and successful pupation. Given that the present distribution of the oligophagous T. pityocampa is not constrained by the distribution of its actual or potential hosts, and that warmer winters will cause the number of hours of feeding to increase and the probability of the lower lethal temperature to decrease, we expect the trend of improved survival in previously prohibitive environments to continue, causing further latitudinal and altitudinal expansion. This work highlights the need to develop temperature-based predictive models for future range shifts of winter-limited species, with potential applications in management