Size dependence of offspring production in isopods : a synthesis

In isopods, parental care takes the form of offspring brooding in marsupial pouches. Marsupial brooding was an important step towards the origin of terrestrial lifestyles among isopods, but its potential role in shaping isopod life histories remains unknown. It is here considered that marsupial brooding imposes costs and creates a temporary association between the survival of mothers and that of their offspring. Integrating findings from different life history models, we predicted that the effects of marsupial brooding set selective conditions for the continuation of growth after maturation, which leads to indeterminate growth, and the production of larger offspring by larger females. Based on this perspective, a study on the size dependence of offspring production in the woodlouse Porcellio scaber was performed and the generality of the results was tested by reviewing the literature on offspring production in other isopods. In P. scaber and almost all the other studied isopods, clutch size is positively related to female size. Such dependence is a necessary pre-condition for the evolution of indeterminate growth. The body mass of P. scaber differed six-fold between the largest and smallest brooding females, indicating a high potential for post-maturation growth. Our review showed that offspring size is a rarely studied trait in isopods and that it correlates negatively with offspring number but positively with female size in nearly half of the studied species. Our study of P. scaber revealed similar patterns, but the positive effect of female size on offspring size occurred only in smaller broods, and the negative relation between clutch size and offspring size occurred only in larger females. We conclude that the intraspecific patterns of offspring production in isopods agree with theoretical predictions regarding the role of offspring brooding in shaping the adaptive patterns of female investment in growth, reproduction, and the parental care provided to individual offspring

Scaling of organ masses in mammals and birds : phylogenetic signal and implications for metabolic rate scaling

The persistent enigma of why the whole-body metabolic rate increases hypoallometrically with body mass should be solved on both the ultimate and proximate levels. The proximate mechanism may involve hyperallometric scaling of metabolically inert tissue/organ masses, hypoallometric scaling of metabolically expensive organ masses, a decrease in mass-specific metabolic rates of organs or a combination of these three factors. Although there are literature data on the tissue/organ masses scaling, they do not consider phylogenetic information. Here, we analyse the scaling of tissue/organ masses in a sample of 100 mammalian and 22 bird species with a phylogenetically informed method (PGLS) to address two questions: the role of phylogenetic differences in organ/tissue size scaling and the potential role of organ/tissue mass scaling in interspecific metabolic rate scaling. Strong phylogenetic signal was found for the brain, kidney, spleen and stomach mass in mammals but only for the brain and leg muscle in birds. Metabolically relatively inert adipose tissue scales isometrically in both groups. The masses of energetically expensive visceral organs scale hypoallometrically in mammals, with the exception of lungs, with the lowest exponent for the brain. In contrast, only brain mass scales hypoallometrically in birds, whereas other tissues and organs scale isometrically or almost isometrically. Considering that the whole-body metabolic rate scales more steeply in mammals than in birds, the mass-specific metabolic rate of visceral organs must decrease with body mass much faster in birds than in mammals. In general, studying whole-body metabolic rate is not adequate for explaining its scaling, and measuring metabolic rates of organs, together with their contribution to body mass, is urgently required

Thermal and oxygen conditions during development cause common rough woodlice ("Porcellio scaber") to alter the size of their gas-exchange organs

Terrestrial isopods have evolved pleopodal lungs that provide access to the rich aerial supply of oxygen. However, isopods occupy conditions with wide and unpredictable thermal and oxygen gradients, suggesting that they might have evolved adaptive developmental plasticity in their respiratory organs to help meet metabolic demand over a wide range of oxygen conditions. To explore this plasticity, we conducted an experiment in which we reared common rough woodlice (Porcellio scaber) from eggs to maturation at different temperatures (15 and 22 °C) combined with different oxygen levels (10% and 22% O2). We sampled animals during development (only females) and then examined mature adults (both sexes). We compared woodlice between treatments with respect to the area of their pleopod exopodites (our proxy of lung size) and the shape of Bertalanffy’s equations (our proxy of individual growth curves). Generally, males exhibited larger lungs than females relative to body size. Woodlice also grew relatively fast but achieved a decreased asymptotic body mass in response to warm conditions; the oxygen did not affect growth. Under hypoxia, growing females developed larger lungs compared to under normoxia, but only in the late stage of development. Among mature animals, this effect was present only in males. Woodlice reared under warm conditions had relatively small lungs, in both developing females (the effect was increased in relatively large females) and among mature males and females. Our results demonstrated that woodlice exhibit phenotypic plasticity in their lung size. We suggest that this plasticity helps woodlice equilibrate their gas exchange capacity to differences in the oxygen supply and metabolic demand along environmental temperature and oxygen gradients. The complex pattern of plasticity might indicate the effects of a balance between water conservation and oxygen uptake, which would be especially pronounced in mature females that need to generate an aqueous environment inside their brood pouch

Exploring the evolution of multicellularity in Saccharomyces cerevisiae under bacteria environment: An experimental phylogenetics approach

© 2018 Published by John Wiley & Sons Ltd. There have been over 25 independent unicellular to multicellular evolutionary transitions, which have been transformational in the complexity of life. All of these transitions likely occurred in communities numerically dominated by unicellular organisms, mostly bacteria. Hence, it is reasonable to expect that bacteria were involved in generating the ecological conditions that promoted the stability and proliferation of the first multicellular forms as protective units. In this study, we addressed this problem by analyzing the occurrence of multicellularity in an experimental phylogeny of yeasts (Sacharomyces cerevisiae) a model organism that is unicellular but can generate multicellular clusters under some conditions. We exposed a single ancestral population to periodic divergences, coevolving with a cocktail of environmental bacteria that were inoculated to the environment of the ancestor, and compared to a control (no bacteria). We quantified culturable microorganisms to the level of genera, finding up to 20 taxa (all bacteria) that competed with the yeasts during diversification. After 600 generations of coevolution, the yeasts produced two types of multicellular clusters: clonal and aggregative. Whereas clonal clusters were present in both treatments, aggregative clusters were only present under the bacteria treatment and showed significant phylogenetic signal. However, clonal clusters showed different properties if bacteria were present as follows: They were more abundant and significantly smaller than in the control. These results indicate that bacteria are important modulators of the occurrence of multicellularity, providing support to the idea that they generated the ecological conditions-promoting multicellularity.Link_to_subscribed_fulltex

Strategia życiowa, wielkość komórek i wydolność fizjologiczna prosionka szorstkiego (Porcellio scaber) (Crustacea: Malacostraca: Isopoda)

Kolonizacja lądu była jednym z ważniejszych wydarzeń w ewolucji życia na Ziemi. Formy lądowe występują w wielu taksonach i na przykład spośród skorupiaków najefektywniej ląd skolonizowały przedstawiciele rzędu równonogów (Isopoda). Równonogi zasiedliły ląd w czasie drugiej fali kolonizacji i w wyniku ewolucji przystosowały się do życia w wielu różnorodnych środowiskach. W celu bliższego poznania cech potencjalnie związanych ze zdolnością równonogów do skolonizowania i zasiedlenia różnorodnych środowisk lądowych zbadałem (Badania I-IV) różne składowe historii życiowej i biologii termalnej prosionka szorstkiego (Porcellio scaber) - pospolitego gatunku równonoga lądowego. Cechy, które wziąłem pod uwagę to m.in.: liczebność miotu i wielkość pojedynczego osobnika potomnego, krzywa wzrostu, rozmiar organów wymiany gazowej, wielkość komórek i wydolność fizjologiczna. Prócz problemu kształtowania wielkości potomstwa i liczebności miotu wszystkie inne cechy badałem w kontekście ich reakcji na długotrwałe (całe życie) lub gwałtowne (minuty, godziny) zmiany w temperaturze i zawartości tlenu w powietrzu. Ostatecznie moje badania miały na celu wytworzenie spójnego modelu równonoga jako strategii życiowej, która maksymalizuje dostosowanie pod presją tworzoną przez zmienne środowisko życia. Mój pierwszy projekt badawczy (Badania I) miał na celu zbadanie wpływu opieki rodzicielskiej (rozwój potomstwa w strukturach ciała matki) na ewolucję (i) niezdeterminowanego wzrostu oraz (ii) pozytywnej korelacji między wielkością matki a wielkością jej potomstwa. W tym celu zmierzyłem średnią wielkość osobnika potomnego, liczebność miotu i wielkość matki u prosionka szorstkiego oraz oszacowałem możliwość wzrostu samic po osiągnięciu dojrzałości. Żeby sformułować bardziej ogólne wnioski dotyczące całego rzędu równonogów dokonałem przeglądu literatury dotyczącej rozrodu równonogów, którego celem było sprawdzenie jak powszechne jest występowanie pozytywnej korelacji między wielkością matki i wielkością potomstwa w tej grupie. Kolejne dwa projekty badawcze (Badania II i III) koncentrowały się na wpływie temperatury i dostępności tlenu na (i) wzrost prosionków z odniesieniem do wielkości narządów wymiany gazowej (płuca pleopodalne) (Badania II) oraz (ii) osiągi fizjologiczne prosionków w wymagających metabolicznie warunkach w odniesieniu do wielkości ich komórek w oku i jelitach (Badania III). Obydwa projekty badawcze bazowały na długoterminowym eksperymencie, w którym prosionki były hodowane od stadium jaja do dorosłości w dwóch stężeniach tlenu (10 and 22 % O2) i dwóch temperaturach (15 and 22 °C). Czwarty projekt badawczy (Badania IV) miał na celu sprawdzenie wpływu zawartości tlenu na osiągi fizjologiczne w gradiencie temperatury. W ramach tego projektu przeprowadziłem cztery eksperymenty behawioralne, w których mierzyłem wpływ obniżonej zawartości tlenu na preferowaną temperaturę, zależność między temperaturą a aktywnością lokomotoryczną oraz na minimalne i maksymalne krytyczne temperatury. Badania I pokazały pozytywną korelację między masą ciała samic prosionka szorstkiego i masą ciała potomstwa, ale jedynie w przypadku bardzo mało liczebnych miotów. Z przeglądu literatury wynika, że zależność taka była rzadko badana u równonogów, ale dotychczasowe dane sugerują, że u 50% przebadanych gatunków korelacja wielkości matki z wielkością potomstwa jest pozytywna. Zgodnie z modelami teoretycznymi oznacza to, że rozwój młodych w komorze lęgowej u równonogów może mieć ewolucyjne konsekwencje w postaci inwestycji matki w pojedyncze potomstwo co w rezultacie może prowadzić do ewolucji pozytywnej korelacji między masą ciała matki a masą ciała jej potomstwa. Wzrost niezdeterminowany był wcześniej opisywany u równonogów, a moje badania potwierdzają jego występowanie u P. scaber. Najmniejsza rozmnażająca się samica P. scaber ważyła 21.682 mg, a największa 131.236 mg co pokazuje, że u tego gatunku większa część wzrostu zachodzi po osiągnięciu dojrzałości. Taka strategia wzrostu może wyewoluować (zgodnie z teoretycznymi modelami historii życiowych) jako konsekwencja kosztów i ograniczeń wynikających z rozwoju potomstwa w komorach lęgowych. Badania II pokazały, że w wysokich temperaturach prosionki rosły szybciej, a dostępność tlenu nie wpływała na ich wzrost. Jednocześnie, w wysokiej temperaturze płuca były mniejsze i taki sam efekt był obecny u zwierząt rozwijających się w niskiej zawartości tlenu (za wyjątkiem dorosłych samic). Wynik ten sugeruje, że brak reakcji na zawartość tlenu na poziomie tempa wzrostu może być związany z plastycznymi zmianami wielkości płuc. Badania III pokazały, że komórki prosionka szorstkiego były nieznacznie mniejsze w warunkach niskiej zawartości tlenu (posiadanie małych komórek powinno być korzystniejsze w wysokiej temperaturze i niskiej zawartości tlenu). Temperatura i zawartość tlenu w jakich zwierzęta się rozwijały nie miały wpływu na ich zdolność do radzenia sobie z wymagającymi metabolicznie warunkami. Badania IV pokazały, że prosionki pod wpływem obniżonej zawartości tlenu wybierały mikrośrodowiska o niższej temperaturze, poruszały się wolniej, osiągały maksymalną prędkość poruszania się w niższej temperaturze oraz miały niższą maksymalną temperaturę krytyczną niż zwierzęta badane w warunkach normalnej zawartości tlenu. Te wyniki wspierają hipotezy przewidujące, że zarówno tolerancja termiczna jak i wydolność fizjologiczna organizmów zmiennocieplnych w różnych temperaturach może być kształtowana przez dostęp do tlenu. Wyniki te wskazują także na możliwe ekologiczne konsekwencje zróżnicowania warunków tlenowych w środowisku życia równonogów. Chociaż moje badania koncentrowały się na jednym gatunku (prosionku szorstkim) to dają one możliwość sformułowania trzech uogólnionych wniosków mających znaczenie dla zrozumienia ekologii wszystkich równonogów. (i) Rozwój potomstwa w komorze lęgowej samicy może być czynnikiem prowadzącym do wyewoluowania pozytywnej zależności między wielkością matki a wielkością jej potomstwa. (ii) Termiczne i tlenowe warunki czasie rozwoju powinny być traktowane jako dwa istotne czynniki środowiskowe kształtujące różne cechy u równonogów. Temperatura wpływa głównie na wielkość płuc i tempo wzrostu a tlen wpływa na wielkość płuc i w małym stopniu na wielkość komórek. (iii) Gwałtowne i krótkotrwałe zmiany w warunkach tlenowych powinny być traktowane jako istotny czynnik, który kształtuje tolerancję wysokich temperatur u równonogów oraz ich krzywą osiągów w gradiencie temperatury. Również ma wpływ na wybór warunków termicznych dokonywany przez równonogi w ich mikrosiedliskach.Land colonization was one of the most important steps in life evolution. Many taxa colonized land, and among Crustaceans the most successful colonizers were isopods - the group which settled on land during the second wave of land invasion and subsequently adapted to a wide range of terrestrial habitats. Addressing biological characteristics that potentially relate to the capacity of isopods to colonize and inhabit terrestrial environments, I studied (study IIV) different elements of the life history and thermal biology of the common rough woodlouse (Porcellio scaber), a common species of terrestrial isopods. The characteristics taken into account included offspring size and clutch size, growth pattern, the size of respiratory organs, cell size and physiological performance. Apart from offspring size and clutch size, all other traits were studied with reference to their reactions to either prolonged (lifetime) or acute (minutes, hours) changes in temperature and oxygen conditions. Ultimately, my research aimed at creating a coherent view of an isopod, as a life history strategy that maximizes fitness under challenges imposed by the environmental variance. My first study (study I) explored effects of offspring brooding on the origin of (i) an indeterminate growth strategy and (ii) a positive correlation between female size and offspring size. To achieve this goal, I measured offspring size, clutch size and female size in P. scaber and evaluated how much P. scaber females grow after maturation. To formulate general conclusions about isopods, I reviewed published data on different isopod species, testing how commonly isopods evolved a positive correlation between offspring size and female size. My next two studies of P. scaber (study II & III) focused on the effects f temperature and oxygen supply on (i) woodlice growth with reference to the size of respiratory organs (pleopodal lungs) (study II), and (ii) woodlice performance under metabolically demanding conditions with reference to cell size in eyes and the gut (study III). Both studies took advantage of a long term experiment in which P. scaber woodlice were reared from egg to adulthood in two oxygen concentrations (10 and 22 % O2) and two temperatures (15 and 22 °C). My fourth study (study IV) examined effects of oxygen concentration on the thermal performance of P. scaber, which involved four behavioral experiments measuring the effects of oxygen availability on preferred temperatures, thermal dependence of locomotor activity, and the maximal and minimal critical temperatures. Study I revealed a positive correlation between the body mass of P. scaber females and the body mass of their offspring, but this relationship existed only among females with extremely small clutches. According to my literature review, this life history pattern was very rarely studied in isopods, but available data suggest that it might characterize 50% of isopod species. According to life history models, brooding may have consequences for the investments of females to offspring, resulting in a positive correlation between offspring size and female size. Indeterminate growth was reported previously in isopods and this growth pattern was also confirmed by my results for P. scaber. The smallest reproducing female weighted 21.682 mg and the biggest weighted 131.236 mg, which means that the majority of growth is realized in P. scaber females after maturation. According to life history models, this type of growth strategy might evolve as a consequence of costs and limits imposed by brooding. Study II revealed that P. scaber woodlice grew faster in high temperatures and oxygen availability did not affect their growth. Also, P. scaber developed smaller lungs in response to either higher temperatures or lower oxygen availability (with the exception of adult females). This result suggests that the irresponsiveness of growth pattern of P. scaber to oxygen conditions may be related to plastic changes in lung size. Study III demonstrated that the cells of P. scaber in the eyes and the gut were slightly smaller under low oxygen availability, but their size was not affected by temperature (smaller cells are proposed to be beneficial at higher temperatures and low oxygen availability). Conditions in which animals were reared did not affect their ability to cope with metabolically demanding conditions. Study IV demonstrated that P. scaber exposed to low oxygen availability preferred lower temperatures, run slower, achieved the maximal speed in lower temperature and had lower maximal critical temperatures than animals in normal atmospheric oxygen concentration. These results support the idea of oxygen limitation of thermal tolerance and performance and also indicate possible ecological consequences of differences in oxygen availability in natural habitats of isopods. Although my research mainly concerned P. scaber, it offers an opportunity to formulate three generalizations about isopods, which have apparent relevance for isopods' ecology: (i) brooding may be an important evolutionary factor for isopods that leads to the origin of a positive correlation between offspring size and mother size and favors indeterminate growth strategy; (ii) thermal and oxygen conditions during development should be regarded as two important environmental factors that shape isopods' traits, with temperature affecting mainly lung size and somatic growth, and oxygen level affecting mainly lung size and to some extent cell size; (iii) acute changes of oxygen conditions should be regarded as an important factor that shapes isopods' thermal performance and thermal tolerance as well as their preferences for thermal conditions in microhabitats

Changes in the byssal production rate in zebra mussel due to the threat of predators.

Małż racicznica zmienna (Dreissena polymorpha) reaguje na obecność drapieżnika w środowisku, między innymi zmieniając siłę przyczepu do podłoża, stopień agregacji, tempo poruszania się, wybiórczość względem konsumowanych grup fitoplanktonu. Celem niniejszych badań było sprawdzenie zmian, jakie zachodzą w sile przyczepu i stopniu agregacji małży pod wpływem czterech rodzajów sygnału o zagrożeniu drapieżnictwem: czystej wody, zgniecionych osobników małży, ryby (płoci, która jest ważnym drapieżnikiem racicznicy) karmionej ochotką i ryby karmionej racicznicami. Zaobserwowano, że małże - w porównaniu z zabiegiem kontrolnym -zwiększają siłę przyczepu w obecności płoci (niezależnie od jej diety), natomiast w zabiegu z gniecionymi osobnikami tego samego gatunku siła istotnie nie zmieniła się. Stopień agregacji małży był większy w każdym zabiegu z informacją o drapieżnictwie niż w czystej wodzie. Wyniki badań sugerują, że małże w przypadku obecności sygnału o potencjalnym zagrożeniu w przyszłości (ryba) inwestują w przyczep, natomiast w przypadku obecności sygnału o bezpośrednim zagrożeniu (zgniecione małże) nie inwestują w kosztowne energetycznie wytwarzanie bisioru. Prawdopodobnie zmniejszają równocześnie tempo metabolizmu, co może być strategią chemicznego ukrywania się.Zebra mussel (Dreissena polymorpha) reacts on the presence of predator in environment in many ways such as: changing attachment strength to the bottom, aggregation level, mobility, selectivity of consumed groups of phytoplankton. The aim of this research was checking the changes which occures in atachment strength and aggregation level due to four types of cues: pure water, crushed conspecifics, fish (common roach, important predator of zebra mussel) fed with Chironomus sp. and fish fed with mussel. It was observed that mussels increas the attachment strength (comparing to control group) in presence of fish (independently of its diet). In presence of crushed conspecifics the strength did not change. The level of aggregation was higher in every treatment with information of predation than in pure water.The results suggest that mussels in the case of presence of signal of potential threat in future (fish) they invest in the attachment strength, whereas in the presence of direct threat of predation cue (crushed mussels) do not invest in energeticaly costly byssal production. Probably they reduce the metabolic rate at the same time, what can be a strategy of chemical hiding

Food diversity of stoat (Mustela erminea)

Stoat (Mustela erminea) is a considerable well examined species from family of weasels (Mustelidae) with regards to food habits. The goal of the paper is focused on review of available scientific literature about diet of stoat in diverse areas of the world. Stoat depredate mainly on rodents, especially from genus Microtus, Lemmus, Myodes and Arvicola, also Mus, Rattus and on lagomorphs. There Shrews hardly any appear in stoat’s diet. Microtus voles are the main source of food in Fennoscandia, where they are charactized by cyclic changes in abundance. During periods of declinig abundance of voles, stoats prey on other rodents and birds. Lagomorphs in Fennoskandia are prey mainly of male stoats. However, in Great Britain there is no difference between sexes in frequency of killed lagomorphes, because British stoats are generally bigger than their conspecifics in other regions. In Italian Alps important component of stoat diet are fruits. Population introduced to New Zealand prey on rodents, lagomorphs and birds (stoats are a serious threat to native species). In periods of declinig abundance of rodents in some areas of New Zealand important component of diet become invertebrates, especially orthopters weta. The conclusion which can be drawn from the revicion of literature focused on stoat’s diet is that, this animal is characterized by a diversified diet with a strong preference towards rodents.Gronostaj (Mustela erminea) jest stosunkowo dobrze zbadanym pod względem zwyczajów pokarmowych zwierzęciem z rodziny łasicowatych (Mustelidae). W niniejszej pracy skoncentrowano się na przeglądzie dostępnej literatury naukowej o diecie gronostaja z róznych obszarów świata. Gronostaj odżywia się przede wszystkim gryzoniami, głównie z rodzaju Microtus, Lemmus, Myodes, Arvicola, również Mus i Rattus oraz zajęczakami (Lagomorpha). Praktycznie brak w diecie ryjówek. Norniki stanowią gówne źródło pokarmu na obszarze Fennoskandii, gdzie charakteryzują się cyklicznymi zmianami liczebności. W okresach spadku liczebności norników gronostaje żerują na innych gryzoniach i na ptakach. Zającokształtne w Fennoskandii padają ofiarą głównie samców. Natomiast na terenie Wielkiej Brytanii brak różnic między płciami w częstotliwości zabijania zającokształtnych, co wynika z faktu, że tamtejsze gronostaje są ogólnie większe. Na terenie Alp istotnym składnikiem pokarmu sa owoce. Natomiast introdukowana na teren Nowej Zelandii populacja gronostaja żeruje na gryzoniach, zającokształtnych oraz ptakach (stanowiąc zagrożenie dla rodzimych gatunków). W okresie spadku liczebności gryzoni w, niektórych rejonach istotnym składnikiem diety stają się bezkręgowce, szczególnie szarańczaki weta. Z przeglądu literatury na temat diety gronostaja można wyciągnąć wniosek, że zwierzęta te charakteryzują się zróżnicowaniem geograficznym pod względem pobieranego pokarmu wykazując jednak dosyć silną preferencję w stosunku do gryzoni