Singers show enhanced performance and neural representation of vocal imitation

Humans have a remarkable capacity to finely control the muscles of the larynx, via distinct patterns of cortical topography and innervation that may underpin our sophisticated vocal capabilities compared with non-human primates. Here, we investigated the behavioural and neural correlates of laryngeal control, and their relationship to vocal expertise, using an imitation task that required adjustments of larynx musculature during speech. Highly trained human singers and non-singer control participants modulated voice pitch and vocal tract length (VTL) to mimic auditory speech targets, while undergoing real-time anatomical scans of the vocal tract and functional scans of brain activity. Multivariate analyses of speech acoustics, larynx movements and brain activation data were used to quantify vocal modulation behaviour and to search for neural representations of the two modulated vocal parameters during the preparation and execution of speech. We found that singers showed more accurate task-relevant modulations of speech pitch and VTL (i.e. larynx height, as measured with vocal tract MRI) during speech imitation; this was accompanied by stronger representation of VTL within a region of the right somatosensory cortex. Our findings suggest a common neural basis for enhanced vocal control in speech and song. This article is part of the theme issue ‘Voice modulation: from origin and mechanism to social impact (Part I)’

Singers show enhanced performance and neural representation of vocal imitation

Humans have a remarkable capacity to finely control the muscles of the larynx, via distinct patterns of cortical topography and innervation that may underpin our sophisticated vocal capabilities compared with non-human primates. Here, we investigated the behavioural and neural correlates of laryngeal control, and their relationship to vocal expertise, using an imitation task that required adjustments of larynx musculature during speech. Highly trained human singers and non-singer control participants modulated voice pitch and vocal tract length (VTL) to mimic auditory speech targets, while undergoing real-time anatomical scans of the vocal tract and functional scans of brain activity. Multivariate analyses of speech acoustics, larynx movements and brain activation data were used to quantify vocal modulation behaviour and to search for neural representations of the two modulated vocal parameters during the preparation and execution of speech. We found that singers showed more accurate task-relevant modulations of speech pitch and VTL (i.e. larynx height, as measured with vocal tract MRI) during speech imitation; this was accompanied by stronger representation of VTL within a region of the right somatosensory cortex. Our findings suggest a common neural basis for enhanced vocal control in speech and song. This article is part of the theme issue ‘Voice modulation: from origin and mechanism to social impact (Part I)’

Expectancy changes the self-monitoring of voice identity

Self‐voice attribution can become difficult when voice characteristics are ambiguous, but functional magnetic resonance imaging (fMRI) investigations of such ambiguity are sparse. We utilized voice‐morphing (self‐other) to manipulate (un‐)certainty in self‐voice attribution in a button‐press paradigm. This allowed investigating how levels of self‐voice certainty alter brain activation in brain regions monitoring voice identity and unexpected changes in voice playback quality. FMRI results confirmed a self‐voice suppression effect in the right anterior superior temporal gyrus (aSTG) when self‐voice attribution was unambiguous. Although the right inferior frontal gyrus (IFG) was more active during a self‐generated compared to a passively‐heard voice, the putative role of this region in detecting unexpected self‐voice changes during action was demonstrated only when hearing the voice of another speaker and not when attribution was uncertain. Further research on the link between right aSTG and IFG is required and may establish a threshold monitoring voice identity in action. The current results have implications for a better understanding of the altered experience of self‐voice feedback in auditory verbal hallucinations

Highly Accurate and Robust Identity Perception From Personally Familiar Voices

Previous research suggests that familiarity with a voice can afford benefits for voice and speech perception. However, even familiar voice perception has been reported to be error-prone in previous research, especially in the face of challenges such as reduced verbal cues and acoustic distortions. It has been hypothesised that such findings may arise due to listeners not being “familiar enough” with the voices used in laboratory studies, and thus being inexperienced with their full vocal repertoire. By extension, voice perception based on highly familiar voices – acquired via substantial, naturalistic experience – should therefore be more robust than voice perception from less familiar voices. We investigated this proposal by contrasting voice perception of personally-familiar voices (participants’ romantic partners) versus lab-trained voices in challenging experimental tasks. Specifically, we tested how differences in familiarity may affect voice identity perception from non-verbal vocalisations and acoustically-modulated speech. Large benefits for the personally-familiar voice over less familiar, lab-trained voice were found for identity recognition, with listeners displaying both highly accurate yet more conservative recognition of personally familiar voices. However, no familiar-voice benefits were found for speech comprehension against background noise. Our findings suggest that listeners have fine-tuned representations of highly familiar voices that result in more robust and accurate voice recognition despite challenging listening contexts, yet these advantages may not always extend to speech perception. Our study therefore highlights that familiarity is indeed a continuum, with identity perception for personally-familiar voices being highly accurate

Expectancy changes the self-monitoring of voice identity

Self-voice attribution can become difficult when voice characteristics are ambiguous, but functional magnetic resonance imaging (fMRI) investigations of such ambiguity are sparse. We utilized voice-morphing (self-other) to manipulate (un-)certainty in self-voice attribution in a button-press paradigm. This allowed investigating how levels of self-voice certainty alter brain activation in brain regions monitoring voice identity and unexpected changes in voice playback quality. FMRI results confirmed a self-voice suppression effect in the right anterior superior temporal gyrus (aSTG) when self-voice attribution was unambiguous. Although the right inferior frontal gyrus (IFG) was more active during a self-generated compared to a passively heard voice, the putative role of this region in detecting unexpected self-voice changes during the action was demonstrated only when hearing the voice of another speaker and not when attribution was uncertain. Further research on the link between right aSTG and IFG is required and may establish a threshold monitoring voice identity in action. The current results have implications for a better understanding of the altered experience of self-voice feedback in auditory verbal hallucinations

Highly accurate and robust identity perception from personally familiar voices

Previous research suggests that familiarity with a voice can afford benefits for voice and speech perception. However, even familiar voice perception has been reported to be error-prone in previous research, especially in the face of challenges such as reduced verbal cues and acoustic distortions. It has been hypothesised that such findings may arise due to listeners not being “familiar enough” with the voices used in laboratory studies, and thus being inexperienced with their full vocal repertoire. By extension, voice perception based on highly familiar voices – acquired via substantial, naturalistic experience – should therefore be more robust than voice perception from less familiar voices. We investigated this proposal by contrasting voice perception of personally-familiar voices (participants’ romantic partners) versus lab-trained voices in challenging experimental tasks. Specifically, we tested how differences in familiarity may affect voice identity perception from non-verbal vocalisations and acoustically-modulated speech. Large benefits for the personally-familiar voice over less familiar, lab-trained voice were found for identity recognition, with listeners displaying both highly accurate yet more conservative recognition of personally familiar voices. However, no familiar-voice benefits were found for speech comprehension against background noise. Our findings suggest that listeners have fine-tuned representations of highly familiar voices that result in more robust and accurate voice recognition despite challenging listening contexts, yet these advantages may not always extend to speech perception. Our study therefore highlights that familiarity is indeed a continuum, with identity perception for personally-familiar voices being highly accurate

Voice- Identity Processing in Patients with Brain Lesions

Hintergrund: Die menschliche Stimme wird in der Fachliteratur als “auditorisches Gesicht” bezeichnet (Belin et al., 2004), weil sie neben der Sprache auch Informationen zu Identität und Emotionen des Sprechers vermittelt, die wir in der alltäglichen Kommunikation mühelos wahrnehmen und verarbeiten. Zerebrale Pathologien, beispielsweise ischämische Hirninfarkte oder Hämorrhagien, können in der Folge verschiedene Kommunikationsdefizite verursachen. Ein bedeutsames Kommunikationsdefizit auf sprachlicher Ebene ist die Aphasie. Defizite der Stimmerkennung als eine Entität der nicht-sprachlichen Ebene werden durch den Begriff Phonagnosie definiert. Phonagnosie beschreibt ein Defizit der Stimmidentifizierung einschließlich der Analyse akustischer vokaler Signale, dem Wiedererkennen bekannter Stimmen und der semantischen Assoziation einer erkannten Stimme (Roswandowitz C, Maguinness C, von Kriegstein K., in rev.). Klinische Studien wiesen die Existenz von Stimmerkennungsdefiziten als eine mögliche Folge zerebraler Läsionen nach (Van Lancker and Canter, 1982; Van Lancker et al., 1989; Neuner and Schweinberger, 2000; Lang et al., 2009; Hailstone et al., 2011). Hierbei wurden insbesondere Läsionen der rechten Hemisphäre als zugrundeliegende neuronale Repräsentationen hervorgehoben, allerdings gelang bisher keine exakte Lokalisierung der betroffenen Hirnregionen bei isolierten Stimmerkennungsdefiziten. In funktionellen MRT-Studien an gesunden Probanden zeigten sich stimmspezifische Areale entlang des rechten superioren temporalen Gyrus und Sulcus (STG/S) (Belin et al., 2000; von Kriegstein et al., 2003; Kriegstein and Giraud, 2004). Zielsetzung: Ziel der vorliegenden Patientenstudie war es, mögliche isolierte Stimmerkennungsdefizite als Folge einer zerebralen Läsion nachzuweisen und zu charakterisieren. In einem zweiten Schritt widmete sich die Studie der Frage nach den neuronalen Korrelaten von Stimmerkennungsdefiziten. Wir stellten die Hypothesen auf, dass Stimmerkennungsdefizite (i) häufiger bei Patienten mit rechtshemisphärischen Läsionen und (ii) darüber hinaus als isoliertes Stimmerkennungsdefizit gegenüber kombinierten Defiziten von Stimm- und Gesichtererkennung auftreten können. Die Untersuchung von neuronalen Korrelaten dieser Defizite wurde in einer weiterführenden Analyse mittels Voxel-based lesion symptom mapping (VLSM) vorgenommen (Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H., von Kriegstein K., accepted, Brain). Material und Methoden: 40 Patienten der Tagesklinik für kognitive Neurologie der Universität Leipzig nahmen an der Studie teil. Alle Patienten wiesen unilaterale Hirnläsionen (n = 14 links, 24 rechts) auf, die entweder Folge eines cerebrovaskulären Ereignisses oder einer Tumorextraktion waren. Wir führten eine umfangreiche experimentelle Testreihe durch, die insbesondere der Stimmerkennung (Stimmlerntests und Tests zur Erkennung bekannter Stimmen) galt. Außerdem wurde die Kontrollmodalität der Gesichtererkennung und die Verarbeitung akustischer vokaler Signale (Pitch und Timbre) überprüft. Die individuelle Patientenwahrnehmung zur Stimm- und Gesichtererkennung erhoben wir in einem Fragebogen. Wir analysierten die Daten in IBM SPSS 22, für die Gruppenvergleiche wendeten wir sowohl parametrische als auch nicht-parametrische Tests, Varianzanalysen und bivariate Korrelationen an. In einem weiterführenden Teil der Studie wurden die behavioralen Daten und strukturelle MRTs anhand von Voxel-based lesion symptom mapping (VLSM) analysiert. Ergebnisse: In der Datenanalyse fanden sich im Gruppenvergleich der Patientien mit rechts- bzw. linkshemisphärischen Läsionen keine signifikanten Unterschiede in den Tests zur Stimmerkennung. Allerdings wiesen 9 Patienten, deren Läsionen ausschließlich rechtshemisphärisch lokalisiert waren, Stimmererkennungsdefizite auf. Die Lokalisation der Läsionen innerhalb der rechten Hemisphäre war heterogen. Während sechs Patienten dieser Gruppe ein kombiniertes Defizit der Gesichter- und Stimmerkennung zeigten, fand sich bei drei Patienten ein isoliertes Defizit der Stimmerkennung. Wir charakterisieren in der vorliegenden Arbeit das spezifische Verhaltensmuster und die Lokalisation der Läsionen dieser drei Patienten, die alle eine Beteiligung des rechten Temporallappens aufwiesen. Im Hinblick auf grundlegende Mechanismen der Stimmverarbeitung konnte insbesondere Timbre als relevantes akustisches Stimmsignal zur Erkennung neu erlernter Stimmen identifiziert werden. In der weiterführenden Analyse mittels VLSM wurden Assoziationen von (i) selektiven Defiziten der Stimmerkennung mit Läsionen im rechten Temporallappen sowie (ii) der Stimm-Gesichter-Integration im rechten inferioren Parietallappen nachgewiesen. Schlussfolgerungen: Die vorliegende Studie hebt auf der Grundlage des untersuchten Patientenkollektivs die bedeutsame Rolle der rechten Hemisphäre bei der Stimmerkennung hervor. Wir identifizierten drei Patienten mit isolierten Stimmerkennungsdefiziten, deren Läsionen sich im rechten Temporallappen befanden. Dieses Ergebnis stützt bisherige Evidenz zur Stimmverarbeitung an gesunden Probanden (Belin et al., 2000; Kriegstein and Giraud, 2004). Die weiterführende VLSM-Analyse, auf der Grundlage des vorliegenden Patientenkollektivs, charakterisiert spezifische Areale des rechten Temporallappens und inferioren Parietallappens als neuronale Korrelate defizitärer Stimmerkennung. In Erweiterung bisheriger klinischer Evidenz liefert die vorliegende Studie neue Erkenntnisse zu neuronalen Korrelaten von isolierten Stimmerkennungsdefiziten und Defiziten der Stimm- Gesichter -Integration (Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H. von Kriegstein K., in prep.). Im klinischen Kontext erlaubt die Studie einen weiteren Schritt zum besseren Verständnis von nonverbalen Kommunikationsdefiziten, insbesondere Stimmerkennungsschwierigkeiten, nach zerebralen Läsionen. Literatur: Belin P, Fecteau S, Bedard C (2004) Thinking the voice: neural correlates of voice perception. Trends Cogn Sci 8:129–135. Belin P, Zatorre RJ, Lafaille P, Ahad P, Pike B (2000) Voice-selective areas in human auditory cortex. Nature 403:309–312. Hailstone JC, Ridgway GR, Bartlett JW, Goll JC, Buckley AH, Crutch SJ, Warren JD (2011) Voice processing in dementia: a neuropsychological and neuroanatomical analysis. Brain 134:2535–2547. Kriegstein K V, Giraud AL (2004) Distinct functional substrates along the right superior temporal sulcus for the processing of voices. Neuroimage 22:948–955. Lang CJ, Kneidl O, Hielscher-Fastabend M, Heckmann JG (2009) Voice recognition in aphasic and non-aphasic stroke patients. J Neurol 256:1303–1306. Neuner F, Schweinberger SR (2000) Neuropsychological impairments in the recognition of faces, voices, and personal names. Brain Cogn 44:342–366. Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H. von Kriegstein K (2017) Voice-identity recognition deficits are induced by lesions in the temporal and inferior parietal lobe. Prep. Roswandowitz C., Maguinness C., von Kriegstein K., Deficits in voice-identity processing: acquired and developmental phonagnosia. Oxford Handb Voice Perception, under Rev. Van Lancker DR, Canter GJ (1982) Impairment of voice and face recognition in patients with hemispheric damage. Brain Cogn 1:185–195. Van Lancker DR, Kreiman J, Cummings J (1989) Voice perception deficits: neuroanatomical correlates of phonagnosia. J Clin Exp Neuropsychol 11:665–674. von Kriegstein K, Eger E, Kleinschmidt A, Giraud AL (2003) Modulation of neural responses to speech by directing attention to voices or verbal content. Brain Res Cogn Brain Res 17:48–55. von Kriegstein K, Smith DR, Patterson RD, Kiebel SJ, Griffiths TD (2010) How the human brain recognizes speech in the context of changing speakers. J Neurosci 30:629–638. Hintergrund: Die menschliche Stimme wird in der Fachliteratur als “auditorisches Gesicht” bezeichnet (Belin et al., 2004), weil sie neben der Sprache auch Informationen zu Identität und Emotionen des Sprechers vermittelt, die wir in der alltäglichen Kommunikation mühelos wahrnehmen und verarbeiten. Zerebrale Pathologien, beispielsweise ischämische Hirninfarkte oder Hämorrhagien, können in der Folge verschiedene Kommunikationsdefizite verursachen. Ein bedeutsames Kommunikationsdefizit auf sprachlicher Ebene ist die Aphasie. Defizite der Stimmerkennung als eine Entität der nicht-sprachlichen Ebene werden durch den Begriff Phonagnosie definiert. Phonagnosie beschreibt ein Defizit der Stimmidentifizierung einschließlich der Analyse akustischer vokaler Signale, dem Wiedererkennen bekannter Stimmen und der semantischen Assoziation einer erkannten Stimme (Roswandowitz C, Maguinness C, von Kriegstein K., in rev.). Klinische Studien wiesen die Existenz von Stimmerkennungsdefiziten als eine mögliche Folge zerebraler Läsionen nach (Van Lancker and Canter, 1982; Van Lancker et al., 1989; Neuner and Schweinberger, 2000; Lang et al., 2009; Hailstone et al., 2011). Hierbei wurden insbesondere Läsionen der rechten Hemisphäre als zugrundeliegende neuronale Repräsentationen hervorgehoben, allerdings gelang bisher keine exakte Lokalisierung der betroffenen Hirnregionen bei isolierten Stimmerkennungsdefiziten. In funktionellen MRT-Studien an gesunden Probanden zeigten sich stimmspezifische Areale entlang des rechten superioren temporalen Gyrus und Sulcus (STG/S) (Belin et al., 2000; von Kriegstein et al., 2003; Kriegstein and Giraud, 2004). Zielsetzung: Ziel der vorliegenden Patientenstudie war es, mögliche isolierte Stimmerkennungsdefizite als Folge einer zerebralen Läsion nachzuweisen und zu charakterisieren. In einem zweiten Schritt widmete sich die Studie der Frage nach den neuronalen Korrelaten von Stimmerkennungsdefiziten. Wir stellten die Hypothesen auf, dass Stimmerkennungsdefizite (i) häufiger bei Patienten mit rechtshemisphärischen Läsionen und (ii) darüber hinaus als isoliertes Stimmerkennungsdefizit gegenüber kombinierten Defiziten von Stimm- und Gesichtererkennung auftreten können. Die Untersuchung von neuronalen Korrelaten dieser Defizite wurde in einer weiterführenden Analyse mittels Voxel-based lesion symptom mapping (VLSM) vorgenommen (Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H., von Kriegstein K., in prep.). Material und Methoden: 40 Patienten der Tagesklinik für kognitive Neurologie der Universität Leipzig nahmen an der Studie teil. Alle Patienten wiesen unilaterale Hirnläsionen (n = 14 links, 24 rechts) auf, die entweder Folge eines cerebrovaskulären Ereignisses oder einer Tumorextraktion waren. Wir führten eine umfangreiche experimentelle Testreihe durch, die insbesondere der Stimmerkennung (Stimmlerntests und Tests zur Erkennung bekannter Stimmen) galt. Außerdem wurde die Kontrollmodalität der Gesichtererkennung und die Verarbeitung akustischer vokaler Signale (Pitch und Timbre) überprüft. Die individuelle Patientenwahrnehmung zur Stimm- und Gesichtererkennung erhoben wir in einem Fragebogen. Wir analysierten die Daten in IBM SPSS 22, für die Gruppenvergleiche wendeten wir sowohl parametrische als auch nicht-parametrische Tests, Varianzanalysen und bivariate Korrelationen an. In einem weiterführenden Teil der Studie wurden die behavioralen Daten und strukturelle MRTs anhand von Voxel-based lesion symptom mapping (VLSM) analysiert. Ergebnisse: In der Datenanalyse fanden sich im Gruppenvergleich der Patientien mit rechts- bzw. linkshemisphärischen Läsionen keine signifikanten Unterschiede in den Tests zur Stimmerkennung. Allerdings wiesen 9 Patienten, deren Läsionen ausschließlich rechtshemisphärisch lokalisiert waren, Stimmererkennungsdefizite auf. Die Lokalisation der Läsionen innerhalb der rechten Hemisphäre war heterogen. Während sechs Patienten dieser Gruppe ein kombiniertes Defizit der Gesichter- und Stimmerkennung zeigten, fand sich bei drei Patienten ein isoliertes Defizit der Stimmerkennung. Wir charakterisieren in der vorliegenden Arbeit das spezifische Verhaltensmuster und die Lokalisation der Läsionen dieser drei Patienten, die alle eine Beteiligung des rechten Temporallappens aufwiesen. Im Hinblick auf grundlegende Mechanismen der Stimmverarbeitung konnte insbesondere Timbre als relevantes akustisches Stimmsignal zur Erkennung neu erlernter Stimmen identifiziert werden. In der weiterführenden Analyse mittels VLSM wurden Assoziationen von (i) selektiven Defiziten der Stimmerkennung mit Läsionen im rechten Temporallappen sowie (ii) der Stimm-Gesichter-Integration im rechten inferioren Parietallappen nachgewiesen. Schlussfolgerungen: Die vorliegende Studie hebt auf der Grundlage des untersuchten Patientenkollektivs die bedeutsame Rolle der rechten Hemisphäre bei der Stimmerkennung hervor. Wir identifizierten drei Patienten mit isolierten Stimmerkennungsdefiziten, deren Läsionen sich im rechten Temporallappen befanden. Dieses Ergebnis stützt bisherige Evidenz zur Stimmverarbeitung an gesunden Probanden (Belin et al., 2000; Kriegstein and Giraud, 2004). Die weiterführende VLSM-Analyse, auf der Grundlage des vorliegenden Patientenkollektivs, charakterisiert spezifische Areale des rechten Temporallappens und inferioren Parietallappens als neuronale Korrelate defizitärer Stimmerkennung. In Erweiterung bisheriger klinischer Evidenz liefert die vorliegende Studie neue Erkenntnisse zu neuronalen Korrelaten von isolierten Stimmerkennungsdefiziten und Defiziten der Stimm- Gesichter -Integration (Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H. von Kriegstein K., in prep.). Im klinischen Kontext erlaubt die Studie einen weiteren Schritt zum besseren Verständnis von nonverbalen Kommunikationsdefiziten, insbesondere Stimmerkennungsschwierigkeiten, nach zerebralen Läsionen. Literatur: Belin P, Fecteau S, Bedard C (2004) Thinking the voice: neural correlates of voice perception. Trends Cogn Sci 8:129–135. Belin P, Zatorre RJ, Lafaille P, Ahad P, Pike B (2000) Voice-selective areas in human auditory cortex. Nature 403:309–312. Hailstone JC, Ridgway GR, Bartlett JW, Goll JC, Buckley AH, Crutch SJ, Warren JD (2011) Voice processing in dementia: a neuropsychological and neuroanatomical analysis. Brain 134:2535–2547. Kriegstein K V, Giraud AL (2004) Distinct functional substrates along the right superior temporal sulcus for the processing of voices. Neuroimage 22:948–955. Lang CJ, Kneidl O, Hielscher-Fastabend M, Heckmann JG (2009) Voice recognition in aphasic and non-aphasic stroke patients. J Neurol 256:1303–1306. Neuner F, Schweinberger SR (2000) Neuropsychological impairments in the recognition of faces, voices, and personal names. Brain Cogn 44:342–366. Roswandowitz, C., Kappes, C., Obrig, H. von Kriegstein K (2017) , accepted, Obligatory and facultative brain regions for voice-identity recognition, Brain Roswandowitz C., Maguinness C., von Kriegstein K., Deficits in voice-identity processing: acquired and developmental phonagnosia. Oxford Handb Voice Perception, under Rev. Van Lancker DR, Canter GJ (1982) Impairment of voice and face recognition in patients with hemispheric damage. Brain Cogn 1:185–195. Van Lancker DR, Kreiman J, Cummings J (1989) Voice perception deficits: neuroanatomical correlates of phonagnosia. J Clin Exp Neuropsychol 11:665–674. von Kriegstein K, Eger E, Kleinschmidt A, Giraud AL (2003) Modulation of neural responses to speech by directing attention to voices or verbal content. Brain Res Cogn Brain Res 17:48–55. von Kriegstein K, Smith DR, Patterson RD, Kiebel SJ, Griffiths TD (2010) How the human brain recognizes speech in the context of changing speakers. J Neurosci 30:629–638

Perceptual Discrimination of Speaking Style Under Cochlear Implant Simulation

Contains fulltext : 201550pub.pdf (publisher's version ) (Open Access)14 p

The role of glottal pulse rate and vocal tract length in the perception of speaker identity

International audienceIn natural speech, for a given speaker, vocal tract length (VTL) is effectively fixed whereas glottal pulse rate (GPR) is varied to indicate prosodic distinctions. This suggests that VTL will be a more reliable cue for identifying a speaker than GPR. It also suggests that listeners will accept larger changes in GPR before perceiving speaker change. We measured the effect of GPR and VTL on the perception of a speaker difference, and found that listeners hear different speakers given a VTL difference of 25%, but they require a GPR difference of 45%