EEG-based effective connectivity distinguishes between unresponsive states with and without report of conscious experience and correlates with brain complexity

Objective methods for distinguishing conscious from unconscious states in humans are of key importance for clinical evaluation of general anesthesia and patients with disorders or consciousness. Here, we test the generalizability of a DTF-based algorithm - a measure of effective connectivity - as an objective measure of conscious experience during anesthesia and correlate it with a well-tested index of consciousness: the Perturbational Complexity Index (PCI). We reanalyzed EEG data from an experimental study in which 18 healthy volunteers were randomly assigned to one of three types of general anesthesia: propofol, xenon, and ketamine. EEG was recorded before and during anesthesia, and DTF was calculated from every 1-second segment of the EEG data to quantify the effective connectivity between channel pairs. This was used to classify the state of each participant as either conscious or unconscious, and the classifications were compared with the participant’s delayed report of experience, and the PCI. The algorithm was more likely to classify participants as conscious in the awake state than during propofol and xenon anesthesia (p0.05). Furthermore, the DTF-based confidence of being classified as conscious was highly correlated with PCI (r2=0.48, p<0.05). These results provide further support for the notion that effective connectivity measured between EEG electrodes can be used to distinguish between conscious and unconscious states in humans

Graph analysis of TMS–EEG connectivity reveals hemispheric differences following occipital stimulation

(1) Background: Transcranial magnetic stimulation combined with electroencephalography (TMS–EEG) provides a unique opportunity to investigate brain connectivity. However, possible hemispheric asymmetries in signal propagation dynamics following occipital TMS have not been investigated. (2) Methods: Eighteen healthy participants underwent occipital single-pulse TMS at two different EEG sites, corresponding to early visual areas. We used a state-of-the-art Bayesian estimation approach to accurately estimate TMS-evoked potentials (TEPs) from EEG data, which has not been previously used in this context. To capture the rapid dynamics of information flow patterns, we implemented a self-tuning optimized Kalman (STOK) filter in conjunction with the information partial directed coherence (iPDC) measure, enabling us to derive time-varying connectivity matrices. Subsequently, graph analysis was conducted to assess key network properties, providing insight into the overall network organization of the brain network. (3) Results: Our findings revealed distinct lateralized effects on effective brain connectivity and graph networks after TMS stimulation, with left stimulation facilitating enhanced communication between contralateral frontal regions and right stimulation promoting increased intra-hemispheric ipsilateral connectivity, as evidenced by statistical test (p &lt; 0.001). (4) Conclusions: The identified hemispheric differences in terms of connectivity provide novel insights into brain networks involved in visual information processing, revealing the hemispheric specificity of neural responses to occipital stimulation

Effects of Sensorimotor Perturbations on Balance Performance and Electrocortical Dynamics

Humans must frequently adapt their posture to prevent loss of balance. Such balance control requires complex, precisely-timed coordination among sensory input, neural processing, and motor output. Despite its importance, our current understanding of cortical involvement during balance control remains limited by traditional neuroimaging methods, which are stationary and have poor time resolution. High-density electroencephalography (EEG), combined with independent component analysis, has become a promising tool for recording cortical dynamics during balance perturbations due to its portability and high temporal resolution. Additionally, recent improvements in immersive virtual reality headsets may provide new rehabilitative paradigms, but the effects of virtual reality on balance and cortical function remain poorly understood. In my first study, I recorded high-density EEG from healthy, young adult subjects as they walked along a beam with and without virtual reality high heights exposure. While virtual high heights did induce stress, the use of virtual reality during the task increased performance errors and EEG measures of cognitive loading compared to real-world viewing without a headset. In my second study, I collected high-density EEG from healthy young adults as they walked along a treadmill-mounted balance beam to determine the effect of a transient visual perturbation on training in virtual reality. Subjects in the perturbations group improved comparably to those that trained without virtual reality, indicating that the perturbation helped subjects overcome the negative effects of virtual reality on motor learning. The perturbation primarily elicited a cognitive change. In my third study, healthy, young adult EEG was recorded during physical pull and visual rotation perturbations to tandem walking and tandem standing. I found similar electrocortical patterns for both perturbation types, but different cortical areas were involved for each. In my fourth study, I used a phantom head to validate EEG connectivity methods based on Granger causality in a real-world environment. In general, connectivity measures could determine the underlying connections, but many were susceptible to high-frequency false positives. Using data from my third study, my fifth study analyzed corticomuscular connectivity patterns following sensorimotor balance perturbations. I found strong occipito-parietal connections regardless of perturbation type, along with evidence of direct muscular control from the supplementary motor area during the standing perturbation response. Taken together, the work presented in this dissertation greatly expands upon the current knowledge of cortical processing during sensorimotor balance perturbations and the effect of such perturbations on short-term motor learning, providing multiple avenues for future exploration.PHDBiomedical EngineeringUniversity of Michigan, Horace H. Rackham School of Graduate Studieshttps://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/147615/1/stepeter_1.pd

Connectivity Analysis in EEG Data: A Tutorial Review of the State of the Art and Emerging Trends

Understanding how different areas of the human brain communicate with each other is a crucial issue in neuroscience. The concepts of structural, functional and effective connectivity have been widely exploited to describe the human connectome, consisting of brain networks, their structural connections and functional interactions. Despite high-spatial-resolution imaging techniques such as functional magnetic resonance imaging (fMRI) being widely used to map this complex network of multiple interactions, electroencephalographic (EEG) recordings claim high temporal resolution and are thus perfectly suitable to describe either spatially distributed and temporally dynamic patterns of neural activation and connectivity. In this work, we provide a technical account and a categorization of the most-used data-driven approaches to assess brain-functional connectivity, intended as the study of the statistical dependencies between the recorded EEG signals. Different pairwise and multivariate, as well as directed and non-directed connectivity metrics are discussed with a pros-cons approach, in the time, frequency, and information-theoretic domains. The establishment of conceptual and mathematical relationships between metrics from these three frameworks, and the discussion of novel methodological approaches, will allow the reader to go deep into the problem of inferring functional connectivity in complex networks. Furthermore, emerging trends for the description of extended forms of connectivity (e.g., high-order interactions) are also discussed, along with graph-theory tools exploring the topological properties of the network of connections provided by the proposed metrics. Applications to EEG data are reviewed. In addition, the importance of source localization, and the impacts of signal acquisition and pre-processing techniques (e.g., filtering, source localization, and artifact rejection) on the connectivity estimates are recognized and discussed. By going through this review, the reader could delve deeply into the entire process of EEG pre-processing and analysis for the study of brain functional connectivity and learning, thereby exploiting novel methodologies and approaches to the problem of inferring connectivity within complex networks

Mózgowe mechanizmy kontroli emocji : rola procesów uwagowych i poznawczych w reinterpretacji

Tło i cel. Badania prowadzone na gruncie psychologii emocji wskazują, iż skuteczne kontrolowanie negatywnych emocji jest podstawą zdrowia psychicznego, a najbardziej skuteczną strategią ich kontroli jest reinterpretacja poznawcza (ang. reappraisal, cognitive control of emotion). Reinterpretacja poznawcza polega na zmianie sposobu myślenia o negatywnym bodźcu poprzez nadanie mu nowego znaczenia, tak by jego odbiór stał się bardziej neutralny. Dzięki temu, negatywność przeżywanych emocji zostaje znacząco obniżona. Na przykład, osoba widząca scenę groźnego wypadku samochodowego może zastosować strategię reinterpretacji, myśląc, że "choć wypadek wygląda poważnie, wszyscy jego uczestnicy wyszli ze zdarzenia bez szwanku". Pomimo, iż skutki stosowania strategii reinterpretacji są dobrze poznane i wyjaśnione w literaturze, a strategia jest szeroko wykorzystywana w praktyce terapeutycznej, nadal nie wiadomo jaki mózgowy mechanizm odpowiada za jej działanie. Mechanizm proponowany w literaturze jest bowiem niespecyficzny i nie tłumaczy istoty jej działania. Obszar mózgu aktywowany podczas reinterpretacji poznawczej - głównie grzbietowa-boczna kora przedczołowa (ang. dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC) - uważany za mózgowy substrat reinterpretacji, jest aktywny także podczas innych operacji umysłowych na materiale emocjonalnym. Sugeruje to, iż pewne etapy przetwarzania bodźca emocjonalnego obecne w reinterpretacji są wspólne różnym operacjom poznawczym, stanowiąc przyczynę zbieżnych aktywacji. Istotnie, zanim bodźcowi emocjonalnego, w toku reinterpretacji, zostanie nadane nowe znaczenie (etap nadania znaczenia), najpierw musi on zostać zarejestrowany przez system uwagowy (etap uwagowy), a następnie przetworzony przez system poznawczy (etap poznawczej elaboracji). Choć zidentyfikowanie roli reinterpretacji w każdym z wymienionych etapów wydaje się być kluczowe dla zrozumienia specyficznego mechanizmu jej działania, żadne z dotychczasowych badań nie podjęło takiej próby, sprowadzając proces reinterpretacji wyłącznie do etapu nadania znaczenia. Celem mojej rozprawy doktorskiej było głębsze poznanie mózgowego mechanizmu reinterpretacji poznawczej poprzez uwzględnienie w analizie nie tylko etapu nadania znaczenia, ale także poprzedzających go etapów uwagowego i poznawczego. Dzięki wykorzystywaniu zaawansowanych sposobów analizy aktywności bioelektrycznej mózgu (EEG) oraz innowacyjnej metodologii, seria moich trzech oryginalnych badań znacząco przybliżyły mnie do tego celu, potwierdzając, iż uwzględnienie trójetapowości procesu reinterpretacji jest kluczowe dla zrozumienia mechanizmu jej działania. Eksperyment 1. Celem eksperymentu 1 było sprawdzenie możliwości występowania oddziaływań pomiędzy DPLFC, mózgowym substratem reinterpretacji, a obszarami związanymi z działaniem uwagi i percepcji, stanowiącymi substrat pierwszego etapu reinterpretacji. W badaniu mierzono aktywność elektryczną mózgu podczas zadania reinterpretacji i w warunku kontrolnym. W analizie danych wykorzystano innowacyjną metodę z klasy effective connectivity (DTF). Metoda pozwoliła bardzo precyzyjnie oszacować kierunek i przyczynowość interakcji pomiędzy analizowanymi obszarami kory mózgowej, a w efekcie określić wpływ DLPFC na uwagowy etap reinterpretacji. Warto podkreślić, że metoda DTF została po raz pierwszy wykorzystana w badaniach nad reinterpretacją, co umożliwiło uzyskanie prekursorskich wyników. Proces reinterpretacji istotnie wiązał się z odziaływaniem DLPFC na rejony percepcyjno-uwagowe. W efekcie, badanie dowiodło, że mózgowy mechanizm reinterpretacji jest związany z wpływem na procesy uwagowe, stanowiące pierwszy etap przetwarzania bodźca emocjonalnego. Jest to teza, której nigdy wcześniej nie udało się potwierdzić. Eksperyment 2. Celem drugiego badania było sprawdzenie czy bardzo proste zadania - które podobnie jak reinterpretacja - angażują odgórne procesy sterowania uwagą - mogą wpływać na przetwarzanie emocjonalnych bodźców. W celu wyizolowania tych procesów, zaprojektowano specjalne zadanie, w którym uczestnicy badania musieli reagować na niewielkie litery prezentowane na zdjęciach. W zależności od różnych warunków badania, natężenie odgórnych procesów uwagi nie było nasilone lub było nasilone w stopniu niewielkim lub umiarkowanym. Używając metody potencjałów wywołanych, wykazano, iż w warunkach natężenia procesów uwagi odgórnej - zmniejsza się głębokość przetwarzania zdjęć. Badanie dowiodło, iż nawet bardzo niewielkie zaangażowanie procesów odgórnej uwagi może wpłynąć na sposób przetwarzania bodźców. Jednocześnie wskazuje, iż samo zaangażowanie takich procesów w reinterpretacji może być istotnym czynnikiem stanowiącym o mechanizmie jej działania. Eksperyment 3. Celem trzeciego eksperymentu było określenie roli etapu poznawczej elaboracji bodźca w mechanizmie działania reinterpretacji. Celowi temu służyć miała innowacyjna procedura badawcza. Zaprojektowano warunek badawczy, nazwany zadaniem retrospekcji. Zadanie polegało na wyobrażeniu tego, co mogło się stać na chwilę przed zrobieniem zaprezentowanego zdjęcia. Podobnie jak warunek reinterpretacji, warunek retrospekcji wymagał procesów elaboracji bodźca: zrozumienia zaprezentowanej sceny oraz stworzenia na jej podstawie wyobrażenia. To, co różniło warunki reinterpretacji i retrospekcji to fakt, że tylko w warunku reinterpretacji występował specyficzny etap nadania nowego znaczenia bodźcowi, etap stanowiący istotę procesu reinterpretacji. W porównaniu z warunkiem kontrolnym, emocjonalna odpowiedź mózgu (komponent LPP) na prezentowane zdjęcia była mniejsza: zarówno w warunku retrospekcji jak i warunku reinterpretacji. Potwierdza to moje założenia, iż same procesy elaboracji bodźca, poprzedzające nadanie mu nowej interpretacji mogą obniżyć odpowiedź mózgu na emocjonalny bodziec. Nigdy wcześniej nie wykazano, iż procesy poznawczej elaboracji bodźca mogą odgrywać ważną rolę w mechanizmie działania reinterpretacji. Wnioski. Seria trzech dotychczasowych badań jednoznacznie dowodzi, że, reinterpretacja poznawcza nie jest tak prostym i jednorodnym procesem, jak dotychczas zakładano. Aby zrozumieć na czym polega specyficzne działanie reinterpretacji, konieczne jest oddzielenie jej poszczególnych etapów. Jej oddziaływania mogą bowiem dotyczyć uwagowego etapu przetwarzania bodźca, a poznawcza elaboracja, obok nadania nowego znaczenia, także może przyczyniać się do obniżenia emocjonalności przetwarzanego bodźca. Zaprezentowane wyniki badań są nie tylko nowatorskie (metoda DTF, zadanie retrospekcji) i przyczyniają się do głębszego zrozumienia reinterpretacji poznawczej na podstawowym poziomie procesów mózgowych, ale również mają duże znaczenie społeczne, gdyż reinterpretacja stanowi najbardziej skuteczną metodę radzenia sobie z negatywnymi emocjami. Dodatkowo, moje badania wskazują na nadmierny redukcjonizm podejścia naukowców, traktujących reinterpretację jako proces jednoetapowy. Na podstawie uzyskanych wyników oraz istniejącej literatury proponuję nowy, wieloetapowy model działania reinterpretacji, który w lepszy sposób tłumaczy istotę jej działania.Background and aim. Research conducted in the field of psychology of emotions indicates that effective control of negative emotions determines our mental health, and that the most effective strategy for controlling negative emotions is reappraisal. The strategy is used to decrease the intensity of affective responses by conceptually reinterpreting the meaning of the emotionally arousing stimuli. For example, when one is viewing an unpleasant scene of a car accident, he or she can downregulate intensity of emotional reaction by imaging an optimistic outcome of the situation (e.g. "All accident victims will recover fully soon"). Although the effects of reappraisal usage are well understood, it is still unclear what brain mechanism is responsible for the effectiveness of the strategy. The area of the brain considered to be the cerebral substrate of the reappraisal (mainly the dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC) is also active during other mental operations carried out on emotional material. This suggests that some stages of emotional stimuli processing present in reappraisal are shared between various cognitive operations. Indeed, during reappraisal process, before a new interpretation is given to the emotional stimulus (the stage of cognitive change), the stimulus must first be registered by the attentional systems (attentional stage), and then understood and processed by the cognitive system (stage of cognitive elaboration). Although identifying the role of reappraisal in each of these stages seems to be crucial for understanding the specific mechanism of reappraisal effectiveness, none of the research so far undertaken such an attempt. Instead, the whole reappraisal process has been reduced only to the stage of cognitive change. The aim of my doctoral dissertation was to understand the brain mechanism of reappraisal more deeply by taking into account all of the postulated reappraisal stages. Thanks to the use of advanced methods of analysis and innovative methodology, a series of my three original studies have significantly brought me closer to this goal, confirming that the assumption about the three-stages of reappraisal process is crucial to understand the mechanism of its effectiveness. Experiment 1. The aim of experiment 1 was to check the possibility of interactions between DLPFC (the brain substrate of reappraisal) and areas related to the operation of attention and perception (which are the substrate of the first stage of stimuli processing in reappraisal). In the study I measured the electrical activity of the brain (EEG) during the reappraisal task and control condition. The data analysis was conducted with an usage of an advanced method for estimating cortical effective connectivity (Directed Transfer Function, DTF). The DTF method allowed for a very precise estimation of the directions of interactions between the analysed areas of the cerebral cortex. Moreover, the DTF method was used for the first time in reappraisal research, which made it possible to obtain novel results. Compared with the control condition, the reappraisal was associated with the top-down influences from the DLPFC towards perceptual and attention areas. As such, the research proved that the brain mechanism of reappraisal is related to the influence on attention processes, constituting the first stage of emotional stimulus processing. This is the thesis that has never been confirmed before. Experiment 2. The purpose of the second study was to check whether very simple attentional tasks - which, like reappraisal - involve top-down attention control processes - can affect the processing of emotional stimuli. In order to isolate these processes, a special task was designed in which participants had to respond to the small letters imposed on the pictures. Depending on the different conditions, the intensification of top-down attention processes was relatively small, moderate or not present at all (control condition). Using the evoked potential method (ERP), it was shown that activation of top-down attention processes decreases the depth of image processing. As such, the study indicated that the mere involvement of such processes during reappraisal can be an important factor determining its effectiveness. Experiment 3. The purpose of the third experiment was to determine the role of the cognitive elaboration stage in the mechanism of reappraisal. The innovative research procedure was designed to serve this purpose. An additional control condition - called a retrospective task - was introduced. The task was to imagine what could have happened a moment before the presented photo was taken. Like the condition of reappraisal, the condition of retrospection required involvement elaboration processes: participants needed to see the presented scene, understand its content, and create some alternative imagination of the situation. What distinguished the conditions of reappraisal and retrospection was the fact that only the reappraisal condition required a specific process of giving a new meaning to the stimulus (cognitive change stage). This design allowed to isolate unspecific factors that could affect image processing during reappraisal procedures (cognitive elaboration stage). The evoked potentials (ERP) in response to the images were measured. In comparison with the control condition, the emotional response of the brain (LPP component) was smaller both in the condition of retrospection and the condition of reappraisal. This confirms my assumptions that the processes of elaboration of the stimulus, preceding the stage of giving it a new interpretation, can lower the brain's response to the emotional stimulus. It has never been demonstrated before that the processes of elaboration can play an important role in the mechanism of reappraisal. Conclusions. A series of three studies clearly proves that reappraisal is not as simple and homogeneous process as it was assumed to be so far. In order to understand the effectiveness of reappraisal, it is necessary to separate its individual stages. It has been proved that regulatory effects of reappraisal are caused not only by giving a new meaning to stimuli (cognitive change stage) but also by unspecific processes of attentional involvement (attentional stage), and the cognitive elaboration of stimuli (cognitive elaboration stage). The presented research results are innovative (DTF method, retrospective task) and contribute to a deeper understanding of reappraisal mechanism. Overall, my doctoral dissertation indicates excessive reductionism of the approach of scientists treating reappraisal as a one-step process. Based on the obtained results and existing literature, I propose a new, multi-stage, model of reappraisal that better explains the mechanism of the reappraisal's effectiveness