Variation at the DRD4 locus is associated with wariness and local site selection in urban black swans

 BACKGROUND: Interactions between wildlife and humans are increasing. Urban animals are often less wary of humans than their non-urban counterparts, which could be explained by habituation, adaptation or local site selection. Under local site selection, individuals that are less tolerant of humans are less likely to settle in urban areas. However, there is little evidence for such temperament-based site selection, and even less is known about its underlying genetic basis. We tested whether site selection in urban and non-urban habitats by black swans (Cygnus atratus) was associated with polymorphisms in two genes linked to fear in animals, the dopamine receptor D4 (DRD4) and serotonin transporter (SERT) genes. RESULTS: Wariness in swans was highly repeatable between disturbance events (repeatability = 0.61) and non-urban swans initiated escape from humans earlier than urban swans. We found no inter-individual variation in the SERT gene, but identified five DRD4 genotypes and an association between DRD4 genotype and wariness. Individuals possessing the most common DRD4 genotype were less wary than individuals possessing rarer genotypes. As predicted by the local site selection hypothesis, genotypes associated with wary behaviour were over three times more frequent at the non-urban site. This resulted in moderate population differentiation at DRD4 (FST = 0.080), despite the sites being separated by only 30 km, a short distance for this highly-mobile species. Low population differentiation at neutrally-selected microsatellite loci and the likely occasional migration of swans between the populations reduces the likelihood of local site adaptations. CONCLUSION: Our results suggest that wariness in swans is partly genetically-determined and that wary swans settle in less-disturbed areas. More generally, our findings suggest that site-specific management strategies may be necessary that consider the temperament of local animals

On environment difficulty and discriminating power

The final publication is available at Springer via http://dx.doi.org/10.1007/s10458-014-9257-1This paper presents a way to estimate the difficulty and discriminating power of any task instance. We focus on a very general setting for tasks: interactive (possibly multiagent) environments where an agent acts upon observations and rewards. Instead of analysing the complexity of the environment, the state space or the actions that are performed by the agent, we analyse the performance of a population of agent policies against the task, leading to a distribution that is examined in terms of policy complexity. This distribution is then sliced by the algorithmic complexity of the policy and analysed through several diagrams and indicators. The notion of environment response curve is also introduced, by inverting the performance results into an ability scale. We apply all these concepts, diagrams and indicators to two illustrative problems: a class of agent-populated elementary cellular automata, showing how the difficulty and discriminating power may vary for several environments, and a multiagent system, where agents can become predators or preys, and may need to coordinate. Finally, we discuss how these tools can be applied to characterise (interactive) tasks and (multi-agent) environments. These characterisations can then be used to get more insight about agent performance and to facilitate the development of adaptive tests for the evaluation of agent abilities.I thank the reviewers for their comments, especially those aiming at a clearer connection with the field of multi-agent systems and the suggestion of better approximations for the calculation of the response curves. The implementation of the elementary cellular automata used in the environments is based on the library 'CellularAutomaton' by John Hughes for R [58]. I am grateful to Fernando Soler-Toscano for letting me know about their work [65] on the complexity of 2D objects generated by elementary cellular automata. I would also like to thank David L. Dowe for his comments on a previous version of this paper. This work was supported by the MEC/MINECO projects CONSOLIDER-INGENIO CSD2007-00022 and TIN 2010-21062-C02-02, GVA project PROMETEO/2008/051, the COST - European Cooperation in the field of Scientific and Technical Research IC0801 AT, and the REFRAME project, granted by the European Coordinated Research on Long-term Challenges in Information and Communication Sciences & Technologies ERA-Net (CHIST-ERA), and funded by the Ministerio de Economia y Competitividad in Spain (PCIN-2013-037).José Hernández-Orallo (2015). On environment difficulty and discriminating power. Autonomous Agents and Multi-Agent Systems. 29(3):402-454. https://doi.org/10.1007/s10458-014-9257-1S402454293Anderson, J., Baltes, J., & Cheng, C. T. (2011). 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A genetic and molecular analysis of flowering time in Arabidopsis thaliana using natural variation = Een genetische en moleculaire analyse van bloeitijd in Arabidopsis thaliana gebruikmakend van natuurlijke variatie

The natural allelic variation at flowering time loci between two Arabidopsis thaliana accessions; Landsberg erecta (L er ) and the tropical Cape Verde Island (Cvi) has been analyzed. Quantitative trait locus (QTL) mapping in recombinant inbred lines (RILs) grown under three environments, differing in day-length and/or vernalization treatment, was used to detect and locate flowering loci on the genetic map of Arabidopsis. Four main QTLs were identified, designated EDI , FLF , FLG and FLH , to which most of the flowering time differences could be attributed. At the EDI and FLH loci, Cvi alleles resulted in earliness, whereas at FLF and FLG , Cvi alleles caused lateness. Among these QTL, EDI ( EARLY, DAY-LENGTH INSENSITIVE ) is the main locus responsible for day-length sensitivity. To determine the molecular basis of this natural genetic variation, we have isolated the EDI locus using a map-based cloning strategy. The positional cloning of the EDI QTL showed it to be a novel allele of CRY2 , encoding the blue-light photoreceptor cryptochrome-2, that has previously been shown to promote flowering in long-day photoperiods. It was shown that the unique flowering phenotype in the CRY2 -Cvi allele results from a single amino acid substitution that reduces the down-regulation of the CRY2 protein in plants grown under short photoperiods, leading to early flowering. The genetic interaction between CRY2 and other loci involved in the different flowering promotion pathways was studied. The three different types of CRY2 alleles ( CRY2 -Cvi = EDI , CRY2 -L er , and the CRY2 null mutant fha1-1 ) were combined with the mutants representing the different flowering pathways. This analysis indicated that the so called "vernalization and autonomous pathway" that control FLC ( Flowering locus C ) expression, repress the expression of CRY2

Effects of non-adapted quantitative trait loci (QTL) for Fusarium head blight resistance on European winter wheat and Fusarium isolates

Fusarium head blight (FHB), caused by Fusarium graminearum and F. culmorum, is a devastating disease responsible for tremendous damage in wheat fields and contamination of grain with mycotoxins deoxynivalenol (DON) and nivalenol (NIV), rendering the harvest unsafe for human and animal consumption. The variability of Fusarium populations is high and changes in aggressiveness, chemotypes or species within and among Fusarium populations are known. Stable FHB resistance combined with high yield is one main target in wheat breeding programs. Mapping studies detected several quantitative trait loci (QTL) for FHB resistance in non-adapted sources, such as Sumai3 from China. The two most important and commonly used major QTL are located on chromosome 3BS (Fhb1) und 5A (Qfhs.ifa-5A). However, negative side effects of non-adapted resistance sources introgressed in elite winter wheat material are feared in Europe. Furthermore, the stability of the QTL effect against changing Fusarium populations is unknown. The objectives of this research were to analyze whether (1) the QTL Fhb1 and Qfhs.ifa-5A introgressed from a non-adapted resistance source into two winter wheat varieties have possible side effects on agronomic and quality performance, (2) 3-ADON and 15-ADON chemotypes are significantly different in their aggressiveness and DON production, (3) competition among Fusarium isolates in mixtures exists, and if so, how the resistant host will influence this competition. In conclusion, both resistance QTL are effective and stable in elite spring and winter wheat backgrounds. For improvement of FHB resistance both QTL are valuable, but Qfhs.ifa-5A would suffice for European breeding programs. Due to chemotype shifts, 3-ADON isolates could pose a greater risk to food safety than 15-ADON but breeding and use of highly resistant lines can reduce the risks associated with DON in wheat. Accordingly, resistant spring wheat lines were less affected by the tested Fusarium isolates and mixtures and, therefore, confirmed a high stability of these QTL. Directed selection of highly aggressive isolates due to the resistance QTL seems to be unlikely in the short term.In Europa verursachen Ährenfusariosen hohe Ertrags- und Qualitätsverluste. Die Hauptpathogene im Weizen sind Fusarium graminearum und F. culmorum. Diese kontaminieren das Erntegut mit den von ihnen produzierten Mykotoxinen Deoxynivalenol (DON) und Nivalenol (NIV). Die genetische Variabilität der Pilze ist groß, so dass immer wieder Veränderungen in ihrer Aggressivität auftreten. Es gibt sowohl Verschiebungen zwischen Arten und zwischen Chemotypen als auch innerhalb von Populationen. Ein großes Ziel der Pflanzenzüchtung ist es daher ertragreichen Sorten mit stabiler Resistenz zu etablieren. Bisher konnten in verschiedenen Kartierungspopulationen quantitative vererbte Genorte (quantitative trait loci, QTL) für die Fusarium-Resistenz gefunden werden. Eine Resistenzquelle ist die chinesische Weizensorte Sumai3, welche zwei weit verbreitete major QTL auf den Chromosomen 3BS (Fhb1) und 5A (Qfhs.ifa-5A) trägt. Bei einer Einkreuzung dieser QTL in Elitematerial werden jedoch negative Nebeneffekte aufgrund der nicht adaptierten Quelle befürchtet. Des Weiteren ist die Stabilität dieser QTL gegenüber sich verändernden Fusarium-Populationen nicht bekannt. Die Ziele dieser Studie waren (1) die Analyse möglicher Nebeneffekte der zwei QTL Fhb1 und Qfhs.ifa-5A auf agronomische Eigenschaften und Qualitätsparameter, da die QTL aus nicht adaptierten Resistenzquellen in zwei Elite-Winterweizensorten eingekreuzt wurden, (2) die Messung der Aggressivität und der DON-Produktion von 3-acetyldeoxynivalenol (3-ADON) im Vergleich zu 15-ADON Chemotypen, und (3) die Modellierung des Wettbewerbs zwischen Fusarium-Isolaten in Mischungen in Abhängigkeit von unterschiedlich resistenten Wirtsgenotypen. Beide Resistenz-QTL waren im Elite-Sommer- und Winterweizenhintergrund effektiv und stabil. Zur Verbesserung der Fusarium-Resistenz sind beide QTL sinnvoll einsetzbar. Die Ergebnisse zeigten, dass der Einsatz von Qfhs.ifa-5A in europäischen Zuchtprogrammen vorteilhaftesten wäre. Durch die Veränderung innerhalb der Chemotypenzusammensetzung von Fusarium-Populationen könnten 3-ADON-Isolate ein höheres Risiko für die Nahrungsmittelsicherheit bedeuten als 15-ADON-Isolate. Die Züchtung und der Anbau von hochresistenten Sorten kann dieses Risiko, das mit erhöhten DON-Werten im Erntegut verbunden wäre, verringern. Die resistenten Sommerweizenlinien waren weniger mit den getesteten Fusarium-Isolaten und -Mischungen infiziert als die anfälligen, was die Stabilität der QTL bestätigt. Eine gerichtete Selektion von hoch aggressiven Isolaten durch den Anbau von Sorten mit Resistenz-QTL ist zumindest kurzfristig unwahrscheinlich

Strategies for sustainable pearl millet hybrid breeding in West Africa

Pearl millet [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] is grown by >90 million subsistence farmers, mostly in the drylands of Sub-Saharan Africa and India for human consumption and provides additionally fodder and building material. It is commonly grown in regions with 300 500 mm of precipitation, low soil phosphorus levels, and temperatures of >42°C), like its center of origin in West Africa (WA). Pearl millet is a highly heterozygous, diploid (2n = 2x = 14) C4 plant species with outcrossing rates of >70%. Yield levels increased largely in India and the US, while they almost stagnated in WA. Challenging, highly variable environments and a weak seed sector are largely contributing to these differences. To suggest a way forward this thesis was meant to guide heterotic group development for sustainable WA pearl millet breeding. The specific objectives were to (I) facilitate efficient use of pearl millet gene bank accessions, (II) identify diversity patterns, (III) validate the yield superiority and stability of pearl millet population hybrids over OPVs, (IV) derive a more comprehensive picture about combining ability patterns, and (V) develop a unified strategy for heterotic grouping and sustainable hybrid breeding. A total of 81 accessions acquired from the pearl millet reference collection was evaluated for resistance to Striga hermonthica (Del.) Benth. in one artificially infested field in Niger. A subset of 74 accessions was characterized in 2009 in multi-environment trials (MET) under low-input and fertilized conditions. The general superiority of local check varieties compared to the genebank accessions highlighted the importance of local adaptation, possibly lost during the ex situ conservation and regeneration. Nevertheless, the development and preservation of germplasm collections are important to maintain the rich genetic diversity. The MET identified several accessions as sources for specific traits of interest and revealed an immense diversity but also strong admixture. This admixture underlines the need to develop heterotic groups. Therefore, 17 WA open-pollinated varieties (OPVs) were crossed in a diallel mating design and tested together with their offspring in nine environments over two years in Niger and Senegal. Results from these MET verified large panmictic better parent heterosis (PBPH) effects with an average of 18% (147%) for panicle yield. A large G × E interaction variance was confirmed and it was not possible to define repeatable mega-environments. Importantly, yield stability was more pronounced in the population hybrids compared to their parental OPVs. Furthermore, a superior combining ability among selected OPVs from Niger vs. Senegal was revealed and the evaluated OPVs were clearly grouped by origin based on genetic information. Nevertheless, there was no significant relationship between genetic distance among OPVs and PBPH. These and earlier studies showed a large diversity, sufficiently large heterosis effects and high yield stability in experimental pearl millet population and topcross hybrids, offering a great opportunity for a regionally coordinated hybrid breeding approach. Therefore, we suggested a unified strategy with a continuous output of different hybrid types, specifically tailored to WA. First, existing diversity and combining ability pattern information on western WA and eastern WA cultivars forming loose groups that combine well with each other should be used. Selected genotypes with high general combining ability (GCA) and per se performance from eastern and western WA, respectively, are promising founder populations. Initiating a reciprocal recurrent selection (RRS) program, possibly supported by modern breeding tools, will diverge the two groups further, while improving the inter-pool per se performance. RRS in combination with continuous diversification of both pools allows distinct female and male pool development, line development and introgression of a cytoplasmic male sterility system. Creating OPVs and population hybrids early and aiming for long-term development of topcross hybrids from improved OPVs and newly derived lines is possible alongside the heterotic pool development. Additionally, the RRS lays the foundation for possible future single-cross hybrid breeding programs. The suggested framework is highly ambitious and requires long-term commitment, vision and financial resources. Considering the flexibility regarding single steps and the possibility to develop different types of varieties at every stage of the pool diversification, it has the potential to enhance gains from selection and, with the continuous output of new high-yielding and stable cultivars, to improve the livelihood of WA subsistence farmers substantially.Perlhirse [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] wird von >90 Millionen Subsistenzbauern, vor allem in Subsahara-Afrika und Indien, für Nahrung angebaut und liefert Futter und Baumaterial. Es wird häufig in Regionen mit 300 - 500 mm Niederschlag, niedrigem Bodenphosphorgehalt und Temperaturen von >42°C angebaut, wie z.B. seiner Ursprungsregion Westafrika (WA). Perlhirse ist eine sehr heterozygote, diploide (2n = 2x = 14) C4-Pflanze mit Auskreuzungsraten von >70%. Die Erträge stiegen in Indien und den USA, während sie in WA fast stagnierten. Herausfordernde, sehr variable Umwelten und ein schwacher Saatgutsektor tragen weitgehend zu diesen Unterschieden bei. Daher soll diese Thesis die Entwicklung heterotischer Gruppen für eine nachhaltige WA Perlhirsezüchtung anleiten. Die spezifischen Ziele waren (I) effiziente Nutzung von Perlhirsesorten aus Genbanken zu erleichtern, (II) Diversitätsmuster zu identifizieren, (III) Ertragsüberlegenheit und Stabilität von Perlhirse-Populationshybriden gegenüber OPVs zu validieren, (IV) ein umfassenderes Bild über Kombinierfähigkeitsmuster zu erstellen und (V) eine einheitliche Strategie für die heterotische Gruppierung und nachhaltige Hybridzüchtung zu entwickeln. Perlhirsesorten aus der Referenzsammlung wurden auf Striga hermonthica (Del.) Benth. Resistenz in einem künstlich infizierten Feld im Niger untersucht. Davon wurden 74 Genotypen in mehrortigen Versuchen (MET) in 2009 unter gering und regulär gedüngten Bedingungen charakterisiert. Die generelle Überlegenheit der lokalen Standards gegenüber den Genbank-Genotypen zeigt die Bedeutung der lokalen Anpassung, die möglicherweise durch die ex situ Erhaltung und Regeneration verloren ging. Dennoch sind die Entwicklung und Erhaltung von Keimplasma-Sammlungen wichtig, um die reiche genetische Vielfalt zu erhalten. Die MET identifizierten mehrere Genotypen als Quellen für bestimmte, relevante Merkmale und zeigten eine immense Vielfalt, aber auch starke Vermischung. Diese Vermischung zeigt das Erfordernis, heterotische Gruppen zu entwickeln. Daher wurden 17 WA offen bestäubte Sorten (OPVs) in einem Diallel-Paarungsschema gekreuzt und mit ihren Nachkommen in neun Umwelten über zwei Jahre im Niger und Senegal getestet. Diese Ergebnisse verifizierten große panmiktische Heterosiseffekte relativ zum besseren Elter (PBPH) von durchschnittlichen 18% (1 47 %) beim Rispenertrag. Eine große G × E Interaktionsvarianz wurde bestätigt und es war nicht möglich wiederholbare Mega-Umwelten zu definieren. Wichtig ist, dass die Erträge der Populationshybriden im Vergleich zu ihren elterlichen OPVs stabiler waren. Darüber hinaus zeigte sich eine überlegene Kombinationsfähigkeit bestimmter OPVs aus Niger vs. Senegal und die evaluierten OPVs wurden auf Grundlage genetischer Informationen klar nach Herkunft gruppiert. Dennoch gab es keinen signifikanten Zusammenhang der genetischen Distanz zwischen den OPVs und PBPH. Diese und frühere Studien zeigten eine große Diversität, ausreichend große Heterosis Effekte und eine hohe Ertragsstabilität in experimentellen Perlhirse Populations- und Topcross-Hybriden, was eine große Chance für einen regionalen Hybridzüchtungsansatz bietet. Daher schlugen wir eine einheitliche, speziell auf WA zugeschnittene Strategie mit kontinuierlicher Produktion verschiedener Hybridtypen vor. Zunächst sollten Informationen über die bestehende Vielfalt und die Kombinationsfähigkeitsmuster bei westlichen WA- und östlichen WA-Sorten, die lose Gruppen bilden und sich gut miteinander kombinieren lassen, genutzt werden. Ausgewählte Genotypen mit hoher allgemeiner Kombinationsfähigkeit (GCA) und Eigenleistungen aus Ost- und West-WA sind vielversprechende Gründerpopulationen. Die Initiierung eines Programms zur reziproken rekursiven Selektion (RRS), eventuell unterstützt durch moderne Züchtungsmethoden, wird die beiden Gruppen weiter divergieren und gleichzeitig die Eigenleistung je Genpools verbessern. RRS in Kombination mit einer kontinuierlichen Diversifizierung beider Pools ermöglicht die Entwicklung eines jeweils eindeutig weiblichen und männlichen Pools, Linienentwicklung und Introgression eines zytoplasmatischen männlichen Sterilitätssystems. Außerdem ist es möglich, OPVs und Populationshybride frühzeitig zu erzeugen und auf eine langfristige Entwicklung von Topcross-Hybriden aus verbesserten OPVs und neu entwickelten Linien hinzuarbeiten. Darüber hinaus legt das RRS den Grundstein für mögliche zukünftige Zweiweghybridzüchtungsprogramme. Der vorgeschlagene Rahmen ist sehr ehrgeizig und erfordert langfristiges Engagement, Voraussicht und finanzielle Ressourcen. In Anbetracht der Flexibilität der einzelnen Schritte und der Möglichkeit, in jeder Phase der Pooldiversifizierung verschiedene Sortentypen zu entwickeln, hat es das Potenzial, die Selektionserfolge zu steigern und mit der kontinuierlichen Produktion neuer ertragreicher und stabiler Sorten die Lebensgrundlage der Subsistenzlandwirte in WA erheblich zu verbessern

Improving host resistance to Fusarium head blight in wheat (Triticum aestivum L.) and Gibberella ear rot in maize (Zea mays L.)

Fusarium head blight (FHB) in wheat and Fusarium (FER) and Gibberella ear rot (GER) in maize are major cereal diseases which reduce yield and contaminate kernels with several mycotoxins. In Europe, these diseases contribute to significant yield gaps and high mycotoxin risks across countries. However, existing management strategies related to agronomic practices are not fully effective, with some of them being cost-prohibitive. Enhancing host plant resistance is additionally required for managing the diseases more effectively and sustainably. Unfortunately, breeding for FHB resistance is challenged by complex interactions with morphological traits and the quantitative nature of the trait. In maize, available genetic resources have not been fully exploited to improve GER resistance in elite materials. In this work, we elucidated the complex interactions between FHB resistance and morphological traits, like plant height (PH) and anther retention (AR) in wheat. The effect of reduced height (Rht) gene Rht24 on AR and the contribution of genomic background (GB) to FHB resistance in semi-dwarf genotypes were also assessed. GB refers to all genomic loci, except major Rht genes, that affect the traits. To achieve this, 401 winter wheat cultivars were evaluated across five environments (location × year combination). All cultivars were genotyped using Illumina 25 K Infinium single-nucleotide polymorphism array. We performed correlation and path coefficient analysis, and combined single and multi-trait genome-wide association studies (GWAS). Our findings revealed significant genotypic correlations and path effects between FHB severity with PH and AR, which were controlled by several pleiotropic loci. FHB severity and PH shared both negatively and positively acting pleiotropic loci, while only positively acting pleiotropic loci were detected between FHB severity and AR. Rht-D1 is a major pleiotropic gene which exerted a negative effect on FHB resistance. These pleiotropic loci contribute to our understanding of the complex genetic basis of FHB resistance, and their exploitation can help to simultaneously select for FHB resistance with PH and AR. Contrary to Rht-D1b, Rht24b had no negative effect on FHB resistance and AR. This exhibits Rht24 as an important FHB-neutral Rht gene which can be integrated into breeding programs. Genomic estimated breeding values (GEBV) were calculated for each cultivar to assess GB. We observed highly negative GEBV for FHB severity within resistant wheat cultivars. Susceptible cultivars exhibited positive GEBV. Genomic prediction has a great potential and can be exploited by selecting for semi-dwarf winter wheat genotypes with higher FHB resistance due to their genomic background resistance. To tackle maize ear rot diseases, refined and stable quantitative trait loci (QTL) harboring candidate genes conferring resistances to FER and GER were identified. The effectiveness of introgression of two European flint landraces, namely Kemater Gelb Landmais (KE) and Petkuser Ferdinand Rot (PE) was evaluated. The prediction accuracy of using line performance as a predictor of hybrid performance for GER resistance was also evaluated within the two landraces. We applied a meta-QTL (MQTL) analysis based on 15 diverse SNP-based QTL mapping studies and performed gene expression analysis using published RNA-seq data on GER resistance. In total, 40 MQTL were identified, of which 14 most refined MQTL harbored promising candidate genes for use in breeding programs for improving FER and GER resistances. 28 MQTL were common to both FER and GER, with most of them being shared between silk (channel) and kernel resistances. This highlights the co-inheritance of FER and GER resistances as well as types of active resistance. Resistance genes can be transferred into elite cultivars by integrating refined MQTL into genomics-assisted breeding strategies. Afterwards, four GER resistant doubled haploid (DH) lines from both KE and PE landraces were crossed with two susceptible elite lines to generate six bi-parental populations with a total of 534 DH lines which were evaluated for GER resistance. GER severity within the six landrace-derived populations were reduced by 39−61% compared to the susceptible elite lines. Moderate to high genetic advance was observed within each population, and the use of KE landrace as a donor was generally more effective than PE landrace. This shows promise in enhancing resistance to GER in elite materials using the European flint landraces as donors. Furthermore, per se performance of 76 DH lines from both landraces was used to predict GER resistance of their corresponding testcrosses (TC). Moderate phenotypic and genomic prediction accuracy between TC and line per se performance was found for GER resistance. This implies that pre-selecting lines for GER resistance is feasible; however, TC should be additionally tested on a later selection stage to aim for GER-resistant hybrid cultivars.Ährenfusariosen (FHB) bei Weizen und Fusarium- (FER) und Gibberella-Kolbenfäule (GER) bei Mais sind wichtige Getreidekrankheiten. In Europa tragen diese Krankheiten zu erheblichen Ertragseinbußen und hohen Mykotoxinrisiken in den einzelnen Ländern bei. Die bestehenden Kontrollstrategien im Zusammenhang mit pflanzenbaulichen Praktiken sind jedoch nicht voll wirksam, und einige von ihnen sind zu kostspielig. Um die Krankheiten wirksamer und nachhaltiger zu bekämpfen, muss deshalb die Resistenz der Wirtspflanzen gestärkt werden. Leider wird die Züchtung auf FHB-Resistenz durch komplexe Wechselwirkungen mit morphologischen Merkmalen und der quantitativen Natur des Merkmals erschwert. Bei Mais wurden die verfügbaren genetischen Ressourcen bisher nicht vollständig genutzt, um die GER-Resistenz von Elitematerial zu verbessern. In dieser Arbeit haben wir die komplexen Wechselwirkungen zwischen FHB-Resistenz und morphologischen Merkmalen wie Wuchshöhe (PH) und Antherenretention (AR) bei Weizen aufgeklärt. Außerdem wurden die Auswirkungen des Gens Rht24 für reduzierte Wuchshöhe (reduced height, Rht) auf AR und der Beitrag des genomischen Hintergrunds (GB) zur FHB-Resistenz bei kurzstrohigen Genotypen untersucht. GB bezieht sich auf alle Genloci, mit Ausnahme der bekannten Rht-Gene, die die jeweiligen Merkmale beeinflussen. Zu diesem Zweck wurden 401 Winterweizensorten in fünf Umwelten (Ort × Jahr-Kombinationen) bewertet. Alle Sorten wurden mit dem Illumina 25k Infinium Single-Nukleotid-Polymorphismus-Array genotypisiert. Wir führten Korrelations- und Pfadkoeffizientenanalysen durch und kombinierten genomweite Assoziationsstudien (GWAS) mit einzelnen bzw. mehreren Merkmalen. Unsere Ergebnisse zeigten signifikante genotypische Korrelationen und Pfadeffekte zwischen FHB-Befallsstärke und PH und AR, die von mehreren pleiotropen Loci kontrolliert wurden. FHB-Befallsstärke und PH hatten sowohl negativ als auch positiv wirkende pleiotrope Loci gemeinsam, während zwischen FHB-Befallsstärke und AR nur positiv wirkende pleiotrope Loci gefunden wurden. Rht-D1 ist ein wichtiges pleiotropes Gen, dessen kurzstrohiges Allel einen negativen Einfluss auf die FHB-Resistenz ausübt. Diese pleiotropen Loci tragen zu unserem Verständnis der komplexen genetischen Grundlage der FHB-Resistenz bei, und ihre Nutzung kann dazu beitragen, gleichzeitig mit verringerter PH und AR auf FHB-Resistenz zu selektieren. Im Gegensatz zu Rht-D1b hatte Rht24b keine Auswirkungen auf FHB-Resistenz und AR. Dies zeigt, dass Rht24 ein wichtiges FHB-neutrales Rht-Gen ist, das in Zuchtprogramme integriert werden kann. Zur Bewertung des GB wurden für jede Sorte genomisch geschätzte Zuchtwerte (GEBV) berechnet. Bei resistenten Weizensorten beobachteten wir einen stark negativen GEBV für FHB-Befallsstärke. Anfällige Sorten wiesen einen positiven GEBV auf. Die genomische Vorhersage hat ein großes Potenzial und kann durch die Selektion von kurzstrohigen Winterweizengenotypen mit höherer FHB-Resistenz aufgrund ihrer genomischen Hintergrundresistenz genutzt werden. Zur Bekämpfung von Mais-Kolbenfäule wurden stabile quantitative Merkmalsloci (QTL) identifiziert, die Kandidatengene für Resistenzen gegen FER und GER beherbergen. Die Wirksamkeit der Introgression von Resistenzen aus zwei europäischen Flint-Landrassen, nämlich "Kemater Gelber Landmais" (KE) und "Petkuser Ferdinand Rot" (PE), wurde bewertet. Die Vorhersagegenauigkeit der Verwendung der Linienleistung als Vorhersage für die Hybridleistung bei der GER-Resistenz wurde ebenfalls innerhalb der beiden Landrassen bewertet. Wir haben eine Meta-QTL-Analyse (MQTL) auf der Grundlage von 15 SNP-basierten QTL-Kartierungsstudien durchgeführt und eine Genexpressionsanalyse anhand veröffentlichter RNAseq-Daten zur GER-Resistenz vorgenommen. Insgesamt wurden 40 MQTL identifiziert, von denen die 14 stabilsten MQTL vielversprechende Kandidatengene für den Einsatz in Zuchtprogrammen zur Verbesserung von FER- und GER-Resistenzen enthielten. 28 MQTL waren sowohl für FER- als auch GER-Resistenz verantwortlich, wobei die meisten sowohl für Narbenfaden- als auch Körnerresistenz verantwortlich waren. Die Resistenz kann in Elitesorten übertragen werden, indem präzisierte MQTL in genomgestützte Züchtungsstrategien integriert werden. Anschließend wurden vier GER-resistente doppelhaploide (DH) Linien aus KE- und PE-Landrassen mit zwei anfälligen Elitelinien gekreuzt, um sechs bi-parentale Populationen mit insgesamt 534 DH-Linien zu erzeugen, die mehrortig auf GER-Resistenz untersucht wurden. Der GER-Befallsstärke war bei den sechs von Landrassen abgeleiteten Populationen im Vergleich zu den anfälligen Elitelinien im Mittel um 39-61% reduziert. Durch Einkreuzung der jeweiligen Population kann ein mäßiger bis hoher genetischer Fortschritt erzielt werden, die Verwendung der KE-Landrasse als Spender war effektiver als die der PE-Landrasse. Dies ist ein vielversprechender Ansatz, um die Resistenz von Elitematerialien gegen GER zu verbessern. Darüber hinaus wurde die Leistung von 76 DH-Linien aus beiden Landrassen zur Vorhersage der GER-Resistenz der entsprechenden Testkreuzungen (TC) verwendet. Für die GER-Resistenz wurde eine mäßige phänotypische und genomische Vorhersagegenauigkeit zwischen TC und der Leistung der Linie festgestellt. Eine Vorselektion von Linien auf GER-Resistenz ist deshalb möglich; die Leistung der TC sollte jedoch in einer späteren Selektionsphase zusätzlich getestet werden, um GER-resistente Hybridsorten zu erhalten

Mapping stem rust and leaf rust resistances in winter rye (Secale cereale L.)

Rye (Seale cereale L.) is one of the few cross-pollinating small-grain cereals and is mainly used for bread baking, biogas production and as animal feed. In its largest cultivation area (Northern, Central and Eastern Europe, including the Russian Federation) two major rust diseases, stem rust (SR) caused by Puccinia graminis f. sp. secalis and leaf rust (LR) caused by Puccinia recondita, can cause severe yield losses. Whereas LR can be found in most rye growing areas every year, SR is occurring less regularly, but can become epidemic in some years. The general occurrence of stem rust in Germany is becoming more regular, especially when hot summers provide optimum conditions for the growth and the spread of this fungus. Resistant cultivars can be a successful way to control both diseases, but SR is not assessed in the (German) variety registration and still several cultivars can be found that are susceptible or medium resistant for LR. Before the studies of this thesis were conducted, no marker-associated SR resistance gene locus was known and only six LR resistance loci had been reported. Rust resistances can be classified into all-stage resistances (ASR), that are usually caused by single R-genes and adult-plant resistances (APR), that are characterized by smaller (quantitative) effects and can only be observed in the adult-plant stage and thus make field tests mandatory. This thesis aimed on identifying resistant genotypes and respective resistance loci for SR and LR resistances in the rye genome. Two different material groups were used: biparental populations composed of inbred lines and populations composed of self-incompatible single plants. In total ten biparental populations and two additional testcross populations were studied, each constituting 68-90 genotypes. Self-incompatible populations were genetic resources from the Russian Federation, Austria and the United States of America and had 68-74 single plants each. Inbred lines were assessed in multi-environmental field trials (4-6 environments per population) and to guarantee high disease pressure, SR was artificially inoculated in contrast to naturally occurring LR in all environments. In addition, two different kind of seedling tests, one based on inoculations of entire seedling plants and one based on inoculation of detached leaves, were used to assess SR resistance. Mixed linear models were used to analyze the phenotypic data from field experiments and (mixed) cumulative logit models were used to analyze ordinal data resulting from seedling tests. Due to small sample size of a single detached leaf per genotype and isolate in self-incompatible populations, the results based on cumulative modes were cross checked with a non-parametric test. Both, progenies from biparental populations and single plants from self-incompatible populations were genotyped with single nucleotide polymorphism (SNP) based markers (Illumina iSelect 10K SNP chip or DArTseqTM) and appropriate statistical tests for phenotype-marker association were applied. This was achieved by extending phenotypic models with additive and dominant marker effects and their respective interaction with the environment or the isolates. Two marker-associated SR ASR loci (Pgs1, Pgs3.1) could be identified in biparental populations that were responsible for (large) qualitative differences between resistant and susceptible plants in the field and/or seedling stage. Additionally, 14 quantitative trait loci (QTLs) were shown to be responsible for SR APR. For LR, except one QTL found at similar position compared to a previous study, two new genes (Pr7, Pr8) and three QTLs were identified. Self-incompatible rye populations were used for the first time for association mapping and three SR resistance loci (Pgs1 - Pgs3) could be identified. Two thereof were also found within biparental mapping populations by means of QTL mapping and this was considered as prove of this new method. Throughout all studies, the natural cross-pollinating character of rye had to be considered in choosing appropriate methods and for developing rust resistant rye hybrids. This thesis includes breeding material from the largest European rye breeding companies and experiments were conducted in close cooperation with them. The characterization of breeding material for SR and LR infection, development of (new) mapping approaches, detection of resistance loci and marker candidates in the rye genome and finally the discussion of selection strategies provides a solid basis for breeders to develop the most durable SR and LR resistant rye cultivars. For scientists, new research topics could be, for example, the cloning of rye genes or a more thorough understanding of pathogen dynamics to finally achieve durable resistance in future.Roggen (Secale cereale L.) ist einer der wenigen kleinkörnigen Fremdbefruchter bei den Getreiden und wird hauptsächlich zum Brotbacken, zur Biogasproduktion und als Tierfutter verwendet. Im größten Anbaugebiet (Nord-, Zentral- und Osteuropa inkl. Russland) können zwei Rost-Krankheiten, Schwarzrost (SR), verursacht durch Puccinia graminis f. sp. secalis und Braunrost (BR), verursacht durch Puccinia recondita, hohe Ertragsverluste verursachen. Resistente Sorten können eine erfolgreiche Möglichkeit zur Bekämpfung der Krankheiten sein, SR wird aber in Deutschland bei der Sortenzulassung nicht erfasst und man findet auch noch einige Sorten, die BR-anfällig oder nur mäßig resistent gegen BR sind. Vor der Durchführung dieser Studien, war kein Marker-assoziierter SR Resistenzgen-Locus bekannt und nur sechs BR Resistenzgen-Loci waren bereits beschrieben. Rostresistenzen können unterschieden werden in: All-Stadien-Resistenzen (ASR), welche üblicherweise durch einzelne R-Gene bedingt werden, und Adultpflanzen-Resistenzen (APR), welche durch kleinere (quantitative) Effekte charakterisiert sind. Letztere können nur im Adultpflanzen-Stadium beobachtet werden und deshalb sind Feldversuche notwendig. Diese Studie zielte darauf ab, resistente Genotypen und entsprechende Resistenz-Loci für SR und LR-Resistenzen im Roggen-Genom zu identifizieren. Dazu wurden zwei verschiedene Materialgruppen verwendet: Biparentale Populationen, die aus Inzucht-linien bestanden, und Populationen aus selbstinkompatiblen Einzelpflanzen. In Summe wurden zehn biparentale Populationen sowie zwei zusätzliche Testkreuzungs-Populationen mit jeweils 68-90 Genotypen untersucht. Selbstinkompatible Populationen waren genetische Ressourcen aus Russland, Österreich und den Vereinigten Staaten von Amerika und hatten jeweils 68-74 Pflanzen. Die Inzuchtlinien wurden in mehrortigen Feldversuchen (4-6 Umwelten pro Population) untersucht und um hohen Befall zu garantieren, wurde künstlich mit SR inokuliert, im Gegensatz zu BR, der an allen Orten natürlich auftrat. Zusätzlich wurden zwei verschiedene Sämlingstests, einer basierend auf kompletten Sämlingspflanzen, und einer basierend auf der Inokulation von abgeschnitten Blättern zur Bewertung der SR-Resistenz verwendet. Gemischte lineare Modelle wurden verwendet um die phänotypischen Daten aus den Feldversuchen zu analysieren und (gemischte) Grenzwertmodelle um die ordinalen Daten, die aus den Sämlingstests resultierten, zu analysieren. Aufgrund der kleinen Stichprobengröße in selbstinkompatiblen Populationen mit einem untersuchten Blatt pro Genotyp und Isolat, wurden die Ergebnisse basierend auf Grenzwertmodellen mit einem nicht-parametrischen Test gegengeprüft. Sowohl die Nachkommen der biparentalen Populationen als auch die Einzelpflanzen der selbstinkompatiblen Populationen wurden mit Einzelnukleotid-Polymorphismus (SNP)-basierten Markern (Illumina iSelect 10K SNP chip bzw. DArTseqTM) genotypisiert und passende statistische Test für die Phänotyp-Marker-Assoziation angewendet. Für diese wurden die phänotypischen Modelle mit additiven und dominanten Marker-Effekten und der entsprechenden Interaktion mit der Umwelt oder den Isolaten erweitert. Zwei Marker-assoziierte SR-ASR-Loci (Pgs1, Pgs3.1), welche für (große) qualitative Unterschiede im Adultpflanzen- und Sämlingsstadium verantwortlich waren, konnten in biparentalen Populationen identifiziert werden. Zusätzlich wurde gezeigt, dass 14 quantitative trait loci (QTL) für SR-ASR verantwortlich waren. Für BR, konnten, abgesehen von einem QTL, der an einer ähnlichen Position wie in einer anderen Studie gefunden wurde, zwei neue Gene (Pr7, Pr8) und drei weitere QTL identifiziert werden. Selbstinkompatible Populationen wurden hier zum ersten Mal für eine Assoziationskartierung verwendet und drei SR-Resistenzloci (Pgs1-Pgs3) gefunden. Zwei davon wurden auch mittels QTL-Kartierung in biparentalen Populationen gefunden was als Beweis für die Eignung dieser neuen Methode betrachtet wurde. Über alle Studien hinweg musste die natürliche Eigenschaft der Fremdbefruchtung bei Roggen bei der Wahl passender Methoden und der Entwicklung von rostresistenten Roggenhybriden beachtet werden. Diese Studie beinhaltet Zuchtmaterial von den größten europäischen Zuchtfirmen und die Experimente wurden in enger Zusammenarbeit mit diesen durchgeführt. Die Charakterisierung von Zuchtmaterial für SR- und BR-Befall, die Entwicklung von (neuen) Kartierungsmethoden, die Entdeckung von Resistenzloci und Markerkandidaten im Roggengenom und schließlich die Diskussion von Selektionsstrategien liefern eine solide Basis um dauerhafte SR- und BR-resistente Sorten zu entwickeln. Neue Forschungsthemen für Wissenschaftler könnten zum Beispiel die Klonierung von Resistenzgenen oder ein besseres Verständnis der Pathogen-Dynamik sein, um in Zukunft gezielt eine dauerhafte Resistenz zu erreichen

Genetic variation in early maturing European maize germplasm for resistance to ear rots and mycotoxin contamination caused by Fusarium spp.

Ear rots of maize, caused by Fusarium spp., are of major concern because they lead to losses in grain yield and contamination with mycotoxins which harm animals and humans. In the absence of other strategies, breeding maize for genetic resistance is currently the most promising avenue to control these rots and mycotoxin accumulation. The predominant pathogens in Central Europe are F. graminearum, the causative agent of Gibberella ear rot (GER), and F. verticillioides, the causative agent of Fusarium ear rot (FER). GER causes contamination with deoxynivalenol (DON), nivalenol and zearalenone (ZEA), whereas FER causes contamination with fumonisins (FUM). Information on the resistance to GER and FER and mycotoxin contamination is lacking for maize adapted to the cooler climatic conditions of Central Europe. In this study we investigated (1) the resistance of early maturing European elite inbred lines against GER and FER and contamination of mycotoxins, (2) the genetic variances and heritabilities for ear rot ratings and mycotoxin concentrations, (3) the correlations of ear rot ratings with mycotoxin concentrations, (4) the correlations between line per se (LP) and testcross performance (TP) for GER rating and DON concentration, (5) the aggressiveness of and mycotoxins produced by different isolates of F. graminearum and F. verticillioides, and (6) the potential of near infrared spectroscopy (NIRS) to estimate concentrations of DON and FUM in maize grains under artificial inoculation. Significant genotypic variances and moderate to high heritabilities were found for GER, DON and ZEA among the inbred lines and for GER and DON among the testcrosses, as well as for FER and FUM among the inbred lines. Further, genotype x environment interaction variances were significant for all traits except FUM. Thus, the results underlined the presence of ample genotypic variation and the need to conduct multi-environment tests for reliable identification of resistant genotypes. Ear rot ratings and mycotoxin production of eight isolates each of F. graminearum and F. verticillioides differed significantly. Even though, isolate x inbred interactions were significant only in the case of F. graminearum, and no rank reversals occurred among the tested inbred lines. Most isolates differentiated the susceptible inbreds from the resistant ones for severity ratings. However, the differences between the two groups were smaller for the less aggressive isolates. Therefore, we recommend using a single, environmentally stable and sufficiently aggressive isolate for resistance screenings under artificial inoculation. Strong correlations between ear rot severity and mycotoxin concentrations indicated that selection for low ear rot severity under artificial inoculation will result in high correlated selection response for low mycotoxin concentration, particularly for GER and DON. Selection for ear rot severity is less resource-demanding and quicker than selection for mycotoxin concentration. Thus, it enables the breeder to maximize selection gain for a given budget. However, the selected elite material should be evaluated for mycotoxin concentrations in order to avoid ?false positives?. In this regard, NIRS showed high potential to predict DON concentrations in grain obtained from artificially inoculated maize. Compared to the commonly employed ELISA assay, NIRS assays are considerably cheaper, because no mycotoxin extractions and test kits are needed. We observed moderate positive correlations between GER and FER, and identified inbreds combining resistance to both ear rots. Therefore, selection for resistance to one pathogen is expected to result in indirect response to the other. Nevertheless, in advanced stages of each breeding cycle, lines preselected for other agronomically important traits should be evaluated for resistance to both pathogens. Genotypic variances for GER and DON were generally higher in LP than TP. Thus, assuming identical selection intensities for each scheme, the expected response to selection for LP should be higher than for TP. However, owing to moderate correlations between LP and TP for GER and DON, selection based on LP is not sufficient, because the ultimate goal is to develop resistant hybrids. Therefore, a multi-stage selection procedure is recommended with evaluation of agronomically promising lines for GER in only one environment in order to eliminate highly susceptible lines, followed by evaluation of TP of the selected lines for GER with one tester of moderate to high resistance level from the opposite heterotic pool in two to three environments.Die durch Erreger der Gattung Fusarium hervorgerufenen Kolbenfäulen beim Mais sind von großer Bedeutung, da sie zu Ertragsverlusten und zur Kontamination des Erntegutes mit Mykotoxinen führen. Aufgrund fehlender geeigneter Bekämpfungsmöglichkeiten ist die Züchtung von genetisch resistentem Mais der derzeit aussichtsreichste Weg, die Kolbenfäulen zu bekämpfen. Die in Zentraleuropa vorherrschenden Erreger sind F. graminearum [engl. Gibberella ear rot (GER)] und F. verticillioides [engl. Fusarium ear rot (FER)]. GER führt zur Kontamination des Erntegutes mit Deoxynivalenol (DON), Nivalenol und Zearalenon (ZEA), wohingegen FER zur Anreicherung mit Fumonisinen (FUM) führt. Für Maiszuchtmaterial, welches an die kühleren klimatischen Bedingungen in Zentraleuropa angepasst ist, liegen bislang keine verlässlichen Informationen über Resistenz gegen GER und FER vor. In der vorliegenden Arbeit wurden (1) frühreife europäische Elite-Inzuchtlinien auf Resistenz gegen GER und FER getestet, (2) die genetischen Varianzen und Heritabilitäten für Befallsstärken und Toxinkonzentrationen geschätzt, (3) die Korrelationen zwischen Befallsstärken und Toxinkonzentrationen, sowie (4) die Korrelation zwischen Linieneigenleistung (LP) und Testkreuzungsleistung (TP) für GER-Befallsstärke und DON-Konzentrationen berechnet, (5) die Aggressivität und Toxinproduktion verschiedener Isolate von F. graminearum und F. verticillioides verglichen und (6) die Eignung der Nah-Infrarot Spektroskopie (NIRS) zur Schätzung von DON- und FUM-Konzentrationen in Maiskörnern nach künstlicher Inokulation untersucht. Signifikante genotypische Varianzen sowie mittlere bis hohe Heritabilitäten konnten für die Merkmale GER, DON und ZEA zwischen den Inzuchtlinien und für GER und DON zwischen den Testkreuzungen nachgewiesen werden. Gleiches gilt für FER und FUM zwischen den Inzuchtlinien. Weiterhin waren die Genotyp x Umwelt Interaktionen signifikant für alle Merkmale mit Ausnahme von FUM. Die Ergebnisse sprechen somit für das Vorhandensein ausreichender genotypischer Variation sowie die Notwendigkeit einer Prüfung in mehreren Umwelten, um eine eindeutige Identifizierung von resistenten Genotypen zu gewährleisten. Die Befallsstärken und Toxinproduktionen der je acht Isolate von F. graminearum und F. verticillioides unterschieden sich signifikant. Trotz signifikanter Isolat x Linien Interaktionen im Falle von F. graminearum konnten keine Rangumkehrungen zwischen den untersuchten Inzuchtlinien beobachtet werden. Wenngleich die meisten Isolate bezüglich der Befallsstärke geeignet waren zur Unterscheidung zwischen anfälligen und resistenten Inzuchtlinien, fielen diese Unterschiede bei weniger aggressiven Isolaten geringer aus. Daher empfehlen wir für Resistenztests unter künstlicher Inokulation den Einsatz eines umweltstabilen Einzelisolates mit ausreichend hoher Aggressivität. Starke Korrelationen zwischen Befallsstärke und Toxinkonzentrationen zeigten, dass eine Selektion auf geringe Befallsstärke unter künstlicher Inokulation zu einem korrelierten Selektionserfolg für niedrige Toxinkonzentrationen führt. Die Selektion auf Befallsstärke ist schneller und mit weniger Aufwand verbunden als die Selektion auf Toxinkonzentrationen. Dies ermöglicht dem Züchter die Maximierung des Selektionsgewinns im Rahmen eines vorgegebenen Budgets. In dieser Hinsicht zeigte der Einsatz von NIRS hohes Potential zur Vorhersage der DON-Konzentration in künstlich inokuliertem Mais. NIRS ist im Vergleich zu den üblicherweise genutzten ELISA-Assays bedeutend kostengünstiger, da keine Mykotoxin-Extraktion nötig ist und der Kauf von Testkits entfällt. Eine mittlere positive Korrelation wurde zwischen GER und FER beobachtet und es konnten Inzuchtlinien identifiziert werden, welche eine Resistenz gegen beide Arten der Kolbenfäule vereinen. Folglich lässt die Selektion gegen einen der Erreger einen korrelierten Selektionserfolg für den anderen Erreger erwarten. Im fortgeschrittenen Stadium eines Selektionszyklus sollten jedoch solche Linien, welche bereits für andere agronomisch bedeutende Merkmale vorselektiert wurden, auf Resistenz gegen beide Erreger untersucht werden. Die genotypischen Varianzen für GER und DON waren für LP generell größer als für TP. Unter Annahme gleicher Selektionsintensität ist daher der erwartete Selektionsgewinn für LP höher als für TP. Im Hinblick auf den nur mäßigen Zusammenhang zwischen LP und TP für die Merkmale GER und DON ist jedoch eine nur auf LP basierende Selektion nicht ausreichend, da das eigentliche Ziel die Entwicklung resistenter Hybriden ist. Wir empfehlen daher eine mehrstufige Selektion, beginnend mit dem Testen agronomisch vielversprechender Inzuchtlinien auf GER in einer Umwelt, gefolgt von der Evaluierung der daraus selektierten Linien auf TP in zwei bis drei Umwelten, wobei ein Tester des anderen heterotischen Pools mit mittlerer bis hoher Resistenz für GER verwendet werden könnte

Molecular and phenotypic diversity in populations of Fusarium culmorum on cereal hosts

Fusarium head blight is one of the most devastating diseases of cereals globally and responsible for large harvest losses, not only due to the reduction in productivity but also due to the contamination of the grain with mycotoxins. The major causal agent worldwide is Fusarium graminearum; in Europe also other Fusarium species, among them Fusarium culmorum (FC) play an important role. The interaction between Fusarium species and cereals has been categorized as quantitative according to previous phenotypic and genetic observations. We studied the molecular and phenotypic diversity of natural populations of FC and how they interact with four cereals (bread wheat, durum wheat, triticale, rye) as host. Specifically, we sought (i) to understand the interaction between host and isolate, and between isolate and environment using the variance partition approach offered by mixed models applied to analyze multi-environmental studies; (ii) to identify or validate the association of Fusarium genes previously assigned as candidates using field aggressiveness and deoxynivalenol (DON) production; and (iii) to compare the application and results of the candidate gene association mapping approach applied to the same population of FC isolates but with different phenotypic data obtained from inoculation in different hosts-bread wheat and rye. Phenotyping was based on multi-environmental field experiments where each plot of the host plant was artificially inoculated with spores of the respective isolate in accordance with the experimental design. Aggressiveness was visually quantified as the percentage of spikelets with symptoms per plot and was repeatedly evaluated over time. The content of the mycotoxin deoxynivalenol (DON) in the harvested grain was evaluated by double enzyme linked immunosorbent assays (ELISA). Genes previously reported in the literature as related to aggressiveness were selected for sequencing. Using the available F. graminearum genome sequence, specific primers were constructed to amplify and sequence the most variable regions of the respective genes. The partitioning of the phenotypic variance using mixed models, for a subpopulation of 38 FC isolates in four cereal hosts, allowed to disaggregate the magnitude of the genotypic and environmental variance, and the environmental variance in turn into its different components. The genotypic variance was significant, but was exceeded by the magnitude of the environmental variance and its interactions with genotype, showing that the role of plasticity in the pathosystem of Fusarium culmorum and its cereal hosts is highly important. In contrast, the variance associated with the host factor and the interactions with host were not significant, confirmed by high values of genetic correlation amogn host. This result supports the categorization of the cereal/Fusarium culmorum interaction as unspecific and quantitatively inherited also from the view of the pathogen. For the present study, plasticity was understood as the changes in the phenotype of the pathogen that could be attributed to changes induced by the environment. Our data revealed the year as factor with the highest influence on plasticity, meaning that the isolates with high performance values under humid conditions did not exhibit the same high values under dry conditions. Because the environmental conditions are erratic between the years, the lack of a constant selection pressure in the same direction reduces the probability of achieving a speciation event per environment. The phenotypic data of the DON content in harvested grain showed a high correlation with the aggressiveness data. An association mapping study with 17 candidate genes for aggressiveness using a population of 100 isolates of FC inoculated on bread wheat revealed the significant association of the HOG1 gene, explaining 10.29% of the genetic variance of aggressiveness and 6.05% of the genetic variance corresponding to the accumulation of DON in mature grain. HOG1 is a kinase-like protein involved in the communication within the oxidative metabolism of the fungus. In a similar study using the same population of FC isolates and the same candidate genes but rye as host, the gene CUT showed a significant association with aggressiveness, explaining 16.05% of the genetic variance. The CUT gene encodes a cutinase protein, belonging to the secretome and involved in the process of unleashing the membranes and cuticles of the host plant. Taken together, our results suggest that i) field trials of breeding for resistance to FC in cereals should be carried out in several years to properly account for the genotype-by-year interaction; ii) despite the fact that molecular communication may present some type of host specificity the high plasticity guarantees that the effects on the phenotype are very similar among the cereal hosts; and iii) the high genetic correlation of aggressiveness for different cereals invites to involve non-cereal crops in the rotation plans focused on Fusarium disease management.Fusarium ist weltweit eine der verheerendsten Krankheiten von Getreide und verantwortlich für große Ernteverluste, nicht nur aufgrund der verminderten Produktivität, sondern auch wegen der Kontamination des Getreides mit Mykotoxinen. Der weltweit wichtigste Erreger ist Fusarium graminearum; in Europa spielen aber auch andere Fusarienarten, darunter Fusarium culmorum (FC), eine wichtige Rolle. Die Interaktion zwischen Fusarium spp. und Getreide wurde aufgrund früherer phänotypischer und genetischer Beobachtungen als quantitativ eingeordnet. Wir untersuchten die molekulare und phänotypische Vielfalt der natürlichen FC-Populationen und ihre Interaktion mit verschiedenen Getreidearten (Brotweizen, Durumweizen, Triticale, Roggen) als Wirt. Insbesondere untersuchten wir (i) die Interaktion zwischen Wirtsart und Isolat sowie zwischen Isolat und Umweltfaktoren mit Hilfe von gemischten Modellen; (ii) den Einfluss von Fusarium-Genen, die zuvor als Kandidatengene bekannt waren, auf die Aggressivität und die Produktion von Deoxynivalenol (DON) bei Weizen im Feldversuch an zwei Orten und zwei Jahren und (iii) die Anwendung und Ergebnisse der Kandidatengen-Assoziationskartierung mit Hilfe derselben FC-Population im Vergleich von Brotweizen und Roggen. Die Phänotypisierung basierte auf Feldexperimenten in mehreren Umwelten mit künstlicher Infektion der Wirtsarten durch Sporen des jeweiligen Isolates.Die Aggressivität wurde visuell als Prozentsatz der symptomtragenden Ährchen je Parzelle mehrfach im Infektionsverlauf quantifiziert. Der Gehalt des Mykotoxins Deoxynivelanol (DON) im geernteten Getreide wurde mit Hilfe eines, enzyme-linked immunosorbent assays (ELISA) bewertet. Für die Sequenzierung wurden Gene ausgewählt, die zuvor in der Literatur in Zusammenhang mit Aggressivität beschrieben wurden. Unter Verwendung der verfügbaren Genomsequenz von F. graminearum wurden spezifische Primer entworfen, um die Regionen der jeweiligen Gene mit der höchsten Variabilität zu amplifizieren und zu sequenzieren. Die Schätzung der phänotypischen Varianz unter Verwendung gemischter Modelle für eine Subpopulation von 38 FC-Isolaten in vier Getreidearten erlaubte es, die genotypische und umweltbedingte Varianz - und die umweltbedingte Varianz wiederum in ihre verschiedenen Komponenten - aufzuteilen. Die genotypische Varianz war signifikant, wurde jedoch von der Größe der Umweltvarianz und ihren Wechselwirkungen mit dem Genotyp übertroffen, was zeigt, dass die Rolle der Plastizität im Pathosystem von Fusarium culmorum und seinen Getreidewirten von großer Bedeutung ist. Im Gegensatz dazu waren die mit der Wirtsart assoziierte Varianz und die Interaktionen mit der Wirtsart nicht signifikant, was durch hohe Werte der genetischen Korrelation zwischen den Wirtsarten bestätigt wurde. Dieses Ergebnis unterstützt die Einordnung der Interaktion zwischen Getreide und Fusarium culmorum als unspezifisch und quantitativ vererbt auch von Seiten des Pathogens. Für die vorliegende Studie wurde Plastizität als die Veränderung des Pathogen-Phänotyps verstanden, welche auf umweltbedingte Veränderungen zurückgeführt werden konnte. Unsere Daten zeigten, dass der Faktor Jahr den höchsten Einfluss auf die Plastizität hatte, was bedeutet, dass die Isolate mit hoher Leistung unter feuchten Bedingungen nicht die gleiche hohe Leistung unter trockenen Bedingungen aufwiesen. Da die Umweltbedingungen in den einzelnen Jahren schwanken, macht das Fehlen eines konstanten Selektionsdrucks in eine gleichbleibende Richtung eine spezifische Anpassung an die jeweilige Umwelt unwahrscheinlich. Die phänotypischen Daten des DON-Gehalts im Erntegut wiesen eine hohe Korrelation mit den Aggressivitätsdaten auf. Eine Assoziationskartierung mit 17 Kandidatengenen für Aggressivität unter Verwendung einer Population von 100 FC-Isolaten, mit denen Brotweizen inokuliert wurde, zeigte einen signifikanten Einfluss des HOG1-Gens, welches 10,29% der genetischen Varianz für Aggressivität und 6,05% der genetischen Varianz für die Akkumulation von DON in reifem Getreide ausmachte. HOG1 ist ein Kinase-ähnliches Protein, das an der Kommunikation innerhalb des oxidativen Metabolismus des Pilzes beteiligt ist. In einer ähnlichen Studie mit der gleichen Population von FC-Isolaten und den gleichen Kandidatengenen, aber mit Roggen als Wirt, zeigte das Gen CUT eine signifikante Assoziation mit Aggressivität, was 16,05% der genetischen Varianz erklärte. Das CUT-Gen kodiert ein Cutinase-Protein, welches zum Sekretom des Pilzes gehört und am Prozess der Durchdringung der Membranen und der Kutikula der Wirtspflanze beteiligt ist. Zusammengefasst zeigen unsere Ergebnisse, dass i) Feldversuche zur Züchtung von Resistenz gegen FC bei Getreide in mehreren Jahren durchgeführt werden sollten, um die Genotyp-Jahr-Interaktion angemessen zu berücksichtigen; ii) obwohl die molekulare Kommunikation auch eine gewisse Wirtsspezifität aufweisen kann, stellt die hohe Plastizität von F. culmorum jedoch sicher, dass alle geprüften Getreidearten ähnlich betroffen sind; iii) die hohe genetische Korrelation der Aggressivität für verschiedene Getreidearten dazu führen sollte, Nicht-Getreidepflanzen in die Fruchtfolgepläne einzubeziehen, um Fusarien-Erkrankungen besser zu kontrollieren

Integration of hyperspectral, genomic, and agronomic data for early prediction of biomass yield in hybrid rye (Secale cereale L.)

Currently, the combination of a growing bioenergy demand and the need to diversify the dominant cultivation of energy maize opens a highly attractive scenario for alternative biomass crops. Rye (Secale cereale L.) stands out for its vigorous growth and increased tolerance to abiotic and biotic stressors. In Germany, less than a quarter of the total harvest is used for food production. Consequently, rye arises as a source of renewables with a reduced bioenergy-food tradeoff, emerging biomass as a new breeding objective. However, rye breeding is mainly driven by grain yield while biomass is destructively evaluated in later selection stages by expensive and time-consuming methods. The overall motivation of this research was to investigate the prospects of combining hyperspectral, genomic, and agronomic data for unlocking the potential of hybrid rye as a dual-purpose crop to meet the increasing demand for renewable sources of energy affordably. A specific aim was to predict the biomass yield as precisely as possible at an early selection stage. For this, a panel of 404 elite rye lines was genotyped and evaluated as testcrosses for grain yield and a subset of 274 genotypes additionally for biomass. Field trials were conducted at four locations in Germany in two years (eight environments). Hyperspectral fingerprints consisted of 400 discrete narrow bands (from 410 to 993 nm) and were collected in two points of time after heading for all hybrids in each site by an uncrewed aerial vehicle. In a first study, population parameters were estimated for different agronomic traits and a total of 23 vegetation indices. Dry matter yield showed significant genetic variation and was stronger correlated with plant height (r_g=0.86) than with grain yield (r_g=0.64) and individual vegetation indices (r_g: =<|0.35|). A multiple linear regression model based on plant height, grain yield, and a subset of vegetation indices surpassed the prediction ability for dry matter yield of models based only on agronomic traits by about 6 %. In a second study, whole-spectrum data was used to indirectly estimate dry matter yield. For this, single-kernel models based on hyperspectral reflectance-derived (HBLUP) and genomic (GBLUP) relationship matrices, a multi-kernel model combining both matrices, and a bivariate model fitted also with plant height as a secondary trait, were considered. HBLUP yielded superior predictive power than the models based on vegetation indices previously tested. The phenotypic correlations between individual wavelengths and dry matter yield were generally significant (p < 0.05) but low (r_p: =< |0.29|). Across environments and training set sizes, the bivariate model yielded the highest prediction abilities (0.56 0.75). All models profited from larger training populations. However, if larger training sets cannot be afforded, HBLUP emerged as a promising approach given its higher prediction power on reduced calibration populations compared to the well-established GBLUP. Before its incorporation into prediction models, filtering the hyperspectral data available by the least absolute shrinkage and selection operator (Lasso) was worthwhile to deal with data dimensionally. In a third study, the effects of trait heritability, as well as genetic and environmental relatedness on the prediction ability of GBLUP and HBLUP for biomass-related traits were compared. While the prediction ability of GBLUP (0.14 - 0.28) was largely affected by genetic relatedness and trait heritability, HBLUP was significantly more accurate (0.41 - 0.61) across weakly connected datasets. In this context, dry matter yield could be better predicted (up to 20 %) by a bivariate model. Nevertheless, due to environmental variances, genomic and reflectance-enabled predictions were strongly dependant on a sufficient environmental relationship between data used for model training and validation. In summary, to affordably breed rye as a double-purpose crop to meet the increasing bioenergy demands, the early prediction of biomass across selection cycles is crucial. Hyperspectral imaging has proven to be a suitable tool to select high-yielding biomass genotypes across weakly linked populations. Due to the synergetic effect of combining hyperspectral, genomic, and agronomic traits, higher prediction abilities can be obtained by integrating these data sources into bivariate models.Die Kombination eines wachsenden Bioenergiebedarfs und die Notwendigkeit, den vorherrschenden Anbau von Energiemais zu diversifizieren, eröffnen ein äußerst attraktives Szenario für alternative Biomassekulturen. Roggen (Secale cereale L.) zeichnet sich, durch ein kräftiges vegetatives Wachstum und eine erhöhte Toleranz gegenüber abiotischen und biotischen Stressfaktoren. In Deutschland wird weniger als ein Viertel der gesamten Roggenernte für die Lebensmittelproduktion verwendet. Daher gewinnt Roggen durch einen geringeren Zielkonflikt zwischen Bioenergie- und Lebensmittelnutzung an Bedeutung als Quelle für erneuerbare Energien, wobei Biomasse als neues Züchtungsziel auftaucht. Die Roggenzüchtung konzentriert sich derzeit jedoch hauptsächlich auf den Kornertrag, während die Biomasse in späteren Selektionsstadien durch teure und zeitaufwändige Methoden destruktiv erfasst wird. Die übergeordnete Motivation dieser Arbeit war es, die Aussichten der Kombination von hyperspektralen, genomischen und agronomischen Daten für die Erschließung des Potenzials von Hybridroggen als Zweinutzungspflanze zu untersuchen, um den steigenden Bedarf an erneuerbaren Energiequellen kostengünstig zu decken. Das spezifische Ziel war es, den Biomasseertrag in einem frühen Selektionsstadium so genau wie möglich vorherzusagen. Dazu wurde ein Panel von 404 Elitelinien genotypisiert und als Testkreuzungen für Kornertrag - eine Teilmenge von 274 Genotypen auch für Biomasse-Ertrag ausgewertet. Feldversuche wurden an vier Standorten in zwei Jahren in Deutschland (entspricht acht Umwelten) durchgeführt. Die hyperspektralen Daten (400 diskreten Banden; 410-993 nm) wurden zu zwei Zeitpunkten nach dem Ährenschieben für alle Testkreuzungen an jedem Ort von einer Drohne gesammelt. In einer ersten Studie wurden Populationsparameter für verschiedene agronomische Merkmale und insgesamt 23 Vegetationsindizes geschätzt. Der Trockenmasseertrag zeigte eine signifikante genetische Variation und korrelierte stärker mit der Wuchshöhe (r_g=0.86) als mit dem Kornertrag (r_g=0.64) und den einzelnen Vegetationsindizes (r_g: =<|0.35|). Ein multiples lineares Regressionsmodell, welches auf Wuchshöhe, Kornertrag und den besten Vegetationsindizes basierte, übertraf die Vorhersagefähigkeit für den Trockenmasseertrag von Modellen, die nur auf agronomischen Merkmalen basierten, um etwa 6%. In einer zweiten Studie wurde das ganze Wellenlängenspektrum verwendet, um den Trockenmasseertrag indirekt abzuschätzen. Hierzu wurden Einzelkernmodelle (single-kernel models) basierend auf genomischen (GBLUP) oder hyperspektralen (HBLUP) Beziehungsmatrizen, ein Mehrkernmodell (multi-kernel model), das beide Matrizen kombiniert, sowie ein bivariates Modell, welches auch Wuchshöhe als ein sekundäres Merkmal enthielt, analysiert. HBLUP lieferte eine bessere Vorhersagekraft als die Modelle, die auf Vegetationsindizes basierten. Die phänotypische Korrelationen zwischen einzelnen Wellenlängen und dem Trockenmasseertrag waren im Allgemeinen signifikant (p<0,05), jedoch geringfügig (r_p: =<|0.29|). Über alle Umwelten und Trainingssatzgrößen hinweg ergab das bivariate Modell die höchsten Vorhersagefähigkeiten (0,56-0,75). Alle Modelle profitierten von größeren Trainingspopulationen. Wenn jedoch keine größeren Trainingssätze bereitgestellt werden können, zeigte HBLUP eine höhere Vorhersagefähigkeit als das etablierte GBLUP. Vor der Einbeziehung in Vorhersagemodelle hat sich das Filtern der verfügbaren Hyperspektraldaten durch den least absolute shrinkage and selection operator (Lasso) als notwendig erwiesen, um die Dimensionalität der Daten zu verringern. In einer dritten Studie wurden die Auswirkungen der Heritabilität sowie der Ähnlichkeit innerhalb von Genotypen und Umwelten auf die Vorhersagefähigkeit von GBLUP und HBLUP für biomassebezogene Merkmale verglichen. Während die Vorhersagefähigkeit von GBLUP (0,14-0,28) weitgehend durch genetische Verwandtschaft und die Merkmalsheritabilitäten beeinflusst wurde, war HBLUP in wenig verwandten Datensätzen signifikant genauer (0,41-0,61). In diesem Zusammenhang konnte der Trockenmasseertrag durch ein bivariates Modell bis zu 20% besser vorhergesagt werden. Aufgrund hoher Genotyp-Umwelt-Interaktionen waren genomische und reflexionsbasierte Vorhersagen nur schlecht geeignet, um die Leistung fehlender Umwelten vorherzusagen. Zusammenfassend ist es für eine kostengünstige Züchtung von Roggen als Zweinutzungspflanze zur Deckung des steigenden Bioenergiebedarfs entscheidend, die Biomasse über Selektionszyklen hinweg frühzeitig vorherzusagen. Die hyperspektrale Bildgebung hat sich als geeignetes Instrument zur Auswahl ertragreicher Biomasse-Genotypen auch in wenig verwandten Populationen erwiesen. Dank des synergetischen Effekts der Kombination von hyperspektralen, genomischen und agronomischen Merkmalen können durch die Integration dieser Datenquellen in bivariaten Modelle höhere Vorhersagefähigkeiten erzielt werden