Intra-Individual Behavioural Variability:A Trait under Genetic Control

When individuals are measured more than once in the same context they do not behave in exactly the same way each time. The degree of predictability differs between individuals, with some individuals showing low levels of variation around their behavioural mean while others show high levels of variation. This intra-individual variability in behaviour has received much less attention than between-individual variability in behaviour, and very little is known about the underlying mechanisms that affect this potentially large but understudied component of behavioural variation. In this study, we combine standardized behavioural tests in a chicken intercross to estimate intra-individual behavioural variability with a large-scale genomics analysis to identify genes affecting intra-individual behavioural variability in an avian population. We used a variety of different anxiety-related behavioural phenotypes for this purpose. Our study shows that intra-individual variability in behaviour has a direct genetic basis that is largely unique compared to the genetic architecture for the standard behavioural measures they are based on (at least in the detected quantitative trait locus). We identify six suggestive candidate genes that may underpin differences in intra-individual behavioural variability, with several of these candidates having previously been linked to behaviour and mental health. These findings demonstrate that intra-individual variability in behaviour appears to be a heritable trait in and of itself on which evolution can act

Proportional Cerebellum Size Predicts Fear Habituation in Chickens

The cerebellum has a highly conserved neural structure across species but varies widely in size. The wide variation in cerebellar size (both absolute and in proportion to the rest of the brain) among species and populations suggests that functional specialization is linked to its size. There is increasing recognition that the cerebellum contributes to cognitive processing and emotional control in addition to its role in motor coordination. However, to what extent cerebellum size reflects variation in these behavioral processes within species remains largely unknown. By using a unique intercross chicken population based on parental lines with high divergence in cerebellum size, we compared the behavior of individuals repeatedly exposed to the same fear test (emergence test) early in life and after sexual maturity (eight trials per age group) with proportional cerebellum size and cerebellum neural density. While proportional cerebellum size did not predict the initial fear response of the individuals (trial 1), it did increasingly predict adult individuals response as the trials progressed. Our results suggest that proportional cerebellum size does not necessarily predict an individual's fear response, but rather the habituation process to a fearful stimulus. Cerebellum neuronal density did not predict fear behavior in the individuals which suggests that these effects do not result from changes in neuronal density but due to other variables linked to proportional cerebellum size which might underlie fear habituation

Population structure and hybridisation in a population of Hawaiian feral chickens

Chickens are believed to have inhabited the Hawaiian island of Kauai since the first human migrations around 1200AD, but numbers have peaked since the tropical storms Iniki and Iwa in the 1980s and 1990s that destroyed almost all the chicken coops on the island and released large numbers of domestic chickens into the wild. Previous studies have shown these now feral chickens are an admixed population between Red Junglefowl (RJF) and domestic chickens. Here, using genetic haplotypic data, we estimate the time of the admixture event between the feral population on the island and the RJF to 1981 (1976-1995), coinciding with the timings of storm Iwa and Iniki. Analysis of genetic structure reveals a greater similarity between individuals inhabiting the northern and western part of the island to RJF than individuals from the eastern part of the island. These results point to the possibility of introgression events between feral chickens and the wild chickens in areas surrounding the Koke'e State Park and the Alaka'i plateau, posited as two of the major RJF reservoirs in the island. Furthermore, we have inferred haplotype blocks from pooled data to determine the most plausible source of the feral population. We identify a clear contribution from RJF and layer chickens of the White Leghorn (WL) breed. This work provides independent confirmation of the traditional hypothesis surrounding the origin of the feral populations and draws attention to the possibility of introgression of domestic alleles into the wild reservoir

Population structure and hybridisation in a population of Hawaiian feral chickens

Chickens are believed to have inhabited the Hawaiian island of Kauai since the first human migrations around 1200AD, but numbers have peaked since the tropical storms Iniki and Iwa in the 1980s and 1990s that destroyed almost all the chicken coops on the island and released large numbers of domestic chickens into the wild. Previous studies have shown these now feral chickens are an admixed population between Red Junglefowl (RJF) and domestic chickens. Here, using genetic haplotypic data, we estimate the time of the admixture event between the feral population on the island and the RJF to 1981 (1976-1995), coinciding with the timings of storm Iwa and Iniki. Analysis of genetic structure reveals a greater similarity between individuals inhabiting the northern and western part of the island to RJF than individuals from the eastern part of the island. These results point to the possibility of introgression events between feral chickens and the wild chickens in areas surrounding the Koke'e State Park and the Alaka'i plateau, posited as two of the major RJF reservoirs in the island. Furthermore, we have inferred haplotype blocks from pooled data to determine the most plausible source of the feral population. We identify a clear contribution from RJF and layer chickens of the White Leghorn (WL) breed. This work provides independent confirmation of the traditional hypothesis surrounding the origin of the feral populations and draws attention to the possibility of introgression of domestic alleles into the wild reservoir

Genetical Genomics of Tonic Immobility in the Chicken

Identifying the molecular mechanisms of animal behaviour is an enduring goal for researchers. Gaining insight into these mechanisms enables us to gain a greater understanding of behaviour and their genetic control. In this paper, we perform Quantitative Trait Loci (QTL) mapping of tonic immobility behaviour in an advanced intercross line between wild and domestic chickens. Genes located within the QTL interval were further investigated using global expression QTL (eQTL) mapping from hypothalamus tissue, as well as causality analysis. This identified five candidate genes, with the genes PRDX4 and ACOT9 emerging as the best supported candidates. In addition, we also investigated the connection between tonic immobility, meat pH and struggling behaviour, as the two candidate genes PRDX4 and ACOT9 have previously been implicated in controlling muscle pH at slaughter. We did not find any phenotypic correlations between tonic immobility, struggling behaviour and muscle pH in a smaller additional cohort, despite these behaviours being repeatable within-test

Hållande av vaktel

Uppdraget har varit att utifrån givna frågeställningar beskriva det kunskapsläge som finns kring hur vaktlar bör hållas och skötas. Med begreppet ”vaktel” avses rent biologiskt inte en enskild art utan ett antal släkten med totalt ca 80 arter av en typ av små hönsfåglar, men det är den japanska vakteln som har domesticerats och idag främst hålls för livsmedelsproduktion. Den japanska vakteln har hållits i fångenskap sedan 1100-talet. Systematisk domesticering och selektion för ägg- respektive köttproduktion har skett mer intensivt sedan omkring förra sekelskiftet, det vill säga i drygt 100 år. Den domesticerade japanska vakteln utmärks av snabb tillväxt, tidig könsmognad och hög äggproduktion i de linjer som har selekterats för detta ändamål. Livslängden hos viltlevande japanska vaktlar anges till 2–3 år, medan domesticerade vaktlar kan leva upp till 8 år. Den forskning som finns är främst gjord på den domesticerade japanska vakteln (Coturnix japonica domestica). Detta yttrande fokuserar därför på hållande och skötsel av den domesticerade japanska vakteln, fortsättningsvis kallad ”domesticerad vaktel”. Mycket av forskningen kring dessa vaktlars beteenden och inhysning är gjord under burförhållanden. Burhållning av vaktel är, såvitt Rådet känner till, inte vanligt förekommande i Sverige i kommersiella vaktelbesättningar och EU-kommissionen planerar att fasa ut all typ av sådan inhysning av livsmedelsproducerande vaktlar. Vi har därför valt att lägga tyngdpunkten i denna rapport på vaktelhållning i frigående system. I Sverige hålls domesticerad vaktel för kommersiell produktion av ägg och kött i småskaliga besättningar som är spridda över landet. Omfattningen är dock liten. Domesticerad vaktel och flera andra vaktelarter, t.ex. den kinesiska dvärgvakteln, hålls även för hobbyändamål (sällskap, avel, prydnad) och som försöksdjur i Sverige. De omfattas av svensk djurskyddslagstiftning oavsett syftet med djurhållningen. Vilka regler som gäller är dock avhängigt av dels vilket syfte man har med vaktelhållningen och dels hur den vaktelart man håller ska karakteriseras. Beroende på svar så blir olika föreskrifter gällande, och ibland är det motstridigt vilka föreskrifter som ska följas. Bristen på entydiga föreskrifter skapar en osäkerhet kring vad som egentligen gäller, både för djurhållare och för länsstyrelserna som ska utföra djurskyddskontroller och ibland förpröva vaktelanläggningar. Eftersom japanska vaktlar har varit domesticerade en kort tid (ca 800 år jämfört med t.ex. tamhöns [Gallus gallus domesticus] ca 8000 år) och selektionen har fokuserat på produktionsegenskaper kan man utgå från att de inte skiljer sig så mycket från vilda japanska vaktlar avseende behov och naturligt beteende. Den vilda anfadern till den domesticerade vakteln är marklevande och lever i habitat som erbjuder täta skydd i form av gräsmarker och buskar längs vattendrag och odlade fält. Dessutom är fåglarna kamouflagefärgade och de är naturligt skygga. De fåtal studier som finns av viltlevande japanska vaktlar visar att fåglarna tillbringar mycket tid med att sprätta och leta efter frön och ryggradslösa djur på marken. Viltlevande japanska vaktlar lever i par eller i små grupper under reproduktionssäsongen, och samlas i större flockar under flyttsäsongen. Den domesticerade vakteln formar i fångenskap en dominanshierarki likt tamhönsens hackordning. Den domesticerade vaktelns sinnen (syn, hörsel och lukt) verkar likna tamhönans. Vaktlar är tidigt utvecklade och vid kläckning är de befjädrade, kan se, höra och förflytta sig i sin närmiljö. De blir könsmogna redan vid 5–6 veckors ålder och lägger sina ägg skyddat på marken. Bobyggande och ruvning utförs endast av hönorna. Det saknas dock forskning som tydligt visar vilken grad av ruvningsbenägenhet de har. En allmän uppfattning bland djurägarna tycks även vara att vaktlar inte använder värpreden och att fåglarna därför saknar detta behov. Det kan dock inte uteslutas att orsaken är att fåglarna har specifika önskemål om utformning av reden som inte uppfylls av traditionella värpreden. Även här är forskningen mycket bristfällig (så vilket behov av värprede som råder och hur det bäst utformas är oklart). Skydd är en mycket viktig resurs för vaktlar, och därför behöver de erbjudas tillräckligt med skydd i djurutrymmet så att samtliga fåglar samtidigt kan söka skydd utan att det uppstår konkurrens och stress. Dessa skydd ska placeras i marknivå för vaktlarna att gömma sig under. Sannolikt behöver även dessa skydd vara utspridda i utrymmet dels för att uppmuntra till rörelse och stimulera till att hela utrymmet används, men framför allt för att avståndet till ett skydd ska vara kort. Eftersom vaktlarna har en rangordning och kan vara aggressiva mot varandra är det viktigt att essentiella resurser inte kan monopoliseras utan kommer alla fåglarna till godo. Det är därför även viktigt att det finns tillräckligt med plats kring utfodring, och att det finns tillräckligt många vattenplatser. Som regel ges vaktlar fri tillgång på foder och dricksvatten. Det saknas forskning kring vaktlars behov att söka skydd högre upp, t.ex. på sittpinnar. Den forskning som finns indikerar att behovet av sittpinnar är lågt. Vaktlar är sociala djur och ska därför aldrig hållas ensamma. De bör hållas i grupper som är mixade (både hönor och tuppar) eller i grupper som består enbart av hönor. Det är inte lämpligt att hålla enbart tuppar i en grupp. Även om de i naturen kan leva i par är rekommendationen att antalet hönor överstiger antalet tuppar i vaktelflockar med könsmogna fåglar. Denna rekommendation motiveras av behovet att minska aggression och risken för skador på hönan. Det är viktigt för vaktlar att ströbada av flera anledningar, bl.a. för att hålla fjäderdräkten i trim. Vaktlar ströbadar flera gånger dagligen om lämpligt strömedel finns fritt tillgängligt. Att hålla vaktlarna på ett strömaterial som möjliggör att de kan picka och sprätta är också en viktig välfärdshöjande resurs, eftersom de naturligt ägnar en stor del av tiden åt dessa födosöksrelaterade beteenden. Ljustillförsel för domesticerad vaktel bör vara naturligt ljus eller armatur med dagsljusliknande spektrum. Ljusintensitet och ljusprogram kan jämföras med de som används för värphöns. De domesticerade vaktlarna har ett behov av termisk komfort som kan jämföras med tamhöns, både som kycklingar och som vuxna djur. Det regelverk som finns för värphöns gällande ljus, temperatur och övriga klimatfaktorer bör kunna tillämpas även för domesticerad vaktel, åtminstone tills kunskapsläget för dessa fåglar är bättre. När man utformar miljön är det även viktigt att tänka på biosäkerheten och möjligheten till god tillsyn över vaktlarna. Eftersom vaktlarna är i behov av att söka skydd får man planera utformningen av dessa så att tillsyn kan ske. Det behöver även vara tillräcklig ljusintensitet så att skydd och eventuella värpreden kan inspekteras vid den dagliga tillsynen. När det gäller biosäkerheten bedömer Rådet att samma principer som gäller för besättningar med värphöns, slaktkyckling och kalkonuppfödning i stora drag bör kunna appliceras i livsmedelsproducerande vaktelflockar. Bland annat bör inomhusutrymmen vara saneringsbara och utomhusytor bör vara hårdgjorda eller väldränerade närmast inomhusutrymmet. Omgångsuppfödning är att rekommendera av smittskyddsskäl, och man bör undvika att blanda fjäderfän av olika arter, ursprung och åldrar. En annan viktig orsak till att man bör undvika blandning av flockar är att detta kan leda till social instabilitet i flocken med nedsatt djurvälfärd som följd. Det är även viktigt att djurutrymmena utformas så att vaktlarna inte kan rymma. Då den domesticerade vakteln är relativt nära släkt med vår inhemska europeiska vaktel kan dessa två hybridisera och producera fertil avkomma, vilket är ytterst olämpligt ur ett bevarandebiologiskt perspektiv. Den forskning som idag finns kring vaktlar ger inget underlag för att ge rekommendationer kring exakta gruppstorlekar, utöver att fåglarna aldrig bör hållas ensamma eller i grupp med enbart tuppar. Den forskning som finns kring utrymmesbehov är främst framtagen genom forskning i bursystem, vilket inte är relevant i detta sammanhang eftersom burhållning av livsmedelsproducerande fjäderfän ska fasas ut inom EU. När det gäller minimiutrymme kan man generellt säga att forskningen enhälligt visar att en hög djurtäthet inverkar negativt på djuren och att tillgången till skydd och könssammansättning av gruppen påverkar lämplig beläggningsgrad. Det finns flera kunskapsluckor kring vaktlar och deras naturliga beteenden och behov, och den forskning som finns är främst gjord på vaktlar i bur. Därför behövs det generellt mer forskning kring hållande av frigående vaktlar

Elevated Plasma Corticosterone Decreases Yolk Testosterone and Progesterone in Chickens: Linking Maternal Stress and Hormone-Mediated Maternal Effects

Despite considerable research on hormone-mediated maternal effects in birds, the underlying physiology remains poorly understood. This study investigated a potential regulation mechanism for differential accumulation of gonadal hormones in bird eggs. Across vertebrates, glucocorticoids can suppress reproduction by downregulating gonadal hormones. Using the chicken as a model species, we therefore tested whether elevated levels of plasma corticosterone in female birds influence the production of gonadal steroids by the ovarian follicles and thus the amount of reproductive hormones in the egg yolk. Adult laying hens of two different strains (ISA brown and white Leghorn) were implanted subcutaneously with corticosterone pellets that elevated plasma corticosterone concentrations over a period of nine days. Steroid hormones were subsequently quantified in plasma and yolk. Corticosterone-implanted hens of both strains had lower plasma progesterone and testosterone levels and their yolks contained less progesterone and testosterone. The treatment also reduced egg and yolk mass. Plasma estrogen concentrations decreased in white Leghorns only whereas in both strains yolk estrogens were unaffected. Our results demonstrate for the first time that maternal plasma corticosterone levels influence reproductive hormone concentrations in the yolk. Maternal corticosterone could therefore mediate environmentally induced changes in yolk gonadal hormone concentrations. In addition, stressful situations experienced by the bird mother might affect the offspring via reduced amounts of reproductive hormones present in the egg as well as available nutrients for the embryo

Genetical genomics of growth in a chicken model

Background: The genetics underlying body mass and growth are key to understanding a wide range of topics in biology, both evolutionary and developmental. Body mass and growth traits are affected by many genetic variants of small effect. This complicates genetic mapping of growth and body mass. Experimental intercrosses between individuals from divergent populations allows us to map naturally occurring genetic variants for selected traits, such as body mass by linkage mapping. By simultaneously measuring traits and intermediary molecular phenotypes, such as gene expression, one can use integrative genomics to search for potential causative genes. Results: In this study, we use linkage mapping approach to map growth traits (N = 471) and liver gene expression (N = 130) in an advanced intercross of wild Red Junglefowl and domestic White Leghorn layer chickens. We find 16 loci for growth traits, and 1463 loci for liver gene expression, as measured by microarrays. Of these, the genes TRAK1, OSBPL8, YEATS4, CEP55, and PIP4K2B are identified as strong candidates for growth loci in the chicken. We also show a high degree of sex-specific gene-regulation, with almost every gene expression locus exhibiting sex-interactions. Finally, several trans-regulatory hotspots were found, one of which coincides with a major growth locus. Conclusions: These findings not only serve to identify several strong candidates affecting growth, but also show how sex-specificity and local gene-regulation affect growth regulation in the chicken.Funding Agencies|Carl Tryggers Stiftelse; Swedish Research Council (VR); Swedish Research Council for Environment, Agricultural Sciences and Spatial Planning (FORMAS); Linkoping University Neuro-network; European Research Council [GENEWELL 322206]</p