Surveillance of cell wall diffusion barrier integrity modulates water and solute transport in plants

We acknowledge support from the ERA-NET Coordinating Action in Plant Sciences program project ERACAPS13.089_RootBarriers, with support from Biotechnology and Biological Sciences Research Council (grant no. BB/N023927/1 to D.E.S.), the German Research Foundation (DFG; grant no. FR 1721/2-1 to R.B.F. and the AgreenSkills+ fellowship programme to MC-P which has received funding from the EU’s Seventh Framework Programme under grant agreement N° FP7-609398 (AgreenSkills+ contract). This work was also funded by the Ministry of Education, Youth and Sports of the Czech Republic (National Program for Sustainability I, grant no. LO1204), the Swedish Governmental Agency for Innovation Systems (Vinnova) and the Swedish Research Council (VR). We thank Kevin Mackenzie (University of Aberdeen–Microscopy Histology Facility) and Carine Alcon (BPMP-PHIV microscopy platform) for assistance using the confocal microscope and stereo microscope for observing the root samples, and the Swedish Metabolomics Centre (http://www.swedishmetabolomicscentre.se/) for access to instrumentation.Peer reviewedPublisher PD

Non-invasive hydrodynamic imaging in plant roots at cellular resolution

A key impediment to studying water-related mechanisms in plants is the inability to non-invasively image water fluxes in cells at high temporal and spatial resolution. Here, we report that Raman microspectroscopy, complemented by hydrodynamic modelling, can achieve this goal - monitoring hydrodynamics within living root tissues at cell- and sub-second-scale resolutions. Raman imaging of water-transporting xylem vessels in Arabidopsis thaliana mutant roots reveals faster xylem water transport in endodermal diffusion barrier mutants. Furthermore, transverse line scans across the root suggest water transported via the root xylem does not re-enter outer root tissues nor the surrounding soil when en-route to shoot tissues if endodermal diffusion barriers are intact, thereby separating ‘two water worlds’

Schengen-pathway controls spatially separated and chemically distinct lignin deposition in the endodermis

Lignin is a complex polymer precisely deposited in the cell wall of specialised plant cells, where it provides essential cellular functions. Plants coordinate timing, location, abundance and composition of lignin deposition in response to endogenous and exogenous cues. In roots, a fine band of lignin, the Casparian strip encircles endodermal cells. This forms an extracellular barrier to solutes and water and plays a critical role in maintaining nutrient homeostasis. A signalling pathway senses the integrity of this diffusion barrier and can induce over-lignification to compensate for barrier defects. Here, we report that activation of this endodermal sensing mechanism triggers a transcriptional reprogramming strongly inducing the phenylpropanoid pathway and immune signaling. This leads to deposition of compensatory lignin that is chemically distinct from Casparian strip lignin. We also report that a complete loss of endodermal lignification drastically impacts mineral nutrients homeostasis and plant growth

ESKIMO1 Disruption in Arabidopsis Alters Vascular Tissue and Impairs Water Transport

Water economy in agricultural practices is an issue that is being addressed through studies aimed at understanding both plant water-use efficiency (WUE), i.e. biomass produced per water consumed, and responses to water shortage. In the model species Arabidopsis thaliana, the ESKIMO1 (ESK1) gene has been described as involved in freezing, cold and salt tolerance as well as in water economy: esk1 mutants have very low evapo-transpiration rates and high water-use efficiency. In order to establish ESK1 function, detailed characterization of esk1 mutants has been carried out. The stress hormone ABA (abscisic acid) was present at high levels in esk1 compared to wild type, nevertheless, the weak water loss of esk1 was independent of stomata closure through ABA biosynthesis, as combining mutant in this pathway with esk1 led to additive phenotypes. Measurement of root hydraulic conductivity suggests that the esk1 vegetative apparatus suffers water deficit due to a defect in water transport. ESK1 promoter-driven reporter gene expression was observed in xylem and fibers, the vascular tissue responsible for the transport of water and mineral nutrients from the soil to the shoots, via the roots. Moreover, in cross sections of hypocotyls, roots and stems, esk1 xylem vessels were collapsed. Finally, using Fourier-Transform Infrared (FTIR) spectroscopy, severe chemical modifications of xylem cell wall composition were highlighted in the esk1 mutants. Taken together our findings show that ESK1 is necessary for the production of functional xylem vessels, through its implication in the laying down of secondary cell wall components

Le trajet de l'eau dans la plante, d'une extrême à l'autre

Le trajet de l'eau dans la plante, d'une extrême à l'autre. Journée Labex CHEMISYST Atelier "eau et pression osmotique

Mécanismes de régulation du transport d'eau dans la racine d'Arabidopsis thaliana. Effets d’un traitement par le sel et le peroxyde d’hydrogène sur la fonction des aquaporines

L'absorption racinaire d'eau est un processus central pour le maintien du statut hydrique des plantes. La conductivité hydraulique racinaire (Lpr) traduit la facilité du passage de l'eau au travers des racines. Ce paramètre peut être modulé en réponse à des contraintes de l'environnement comme le stress hydrique ou la carence en nutriments. D'un point de vue moléculaire, la Lpr est déterminée en grande partie (plus de 70% chez Arabidopsis thaliana) par l'activité de canaux à eau nommés aquaporines. Alors que la structure atomique de ces canaux membranaires est très bien décrite chez les animaux, les mécanismes qui permettent leur régulation chez les plantes et leur rôle dans la modulation de la Lpr en réponse aux contraintes environnementales restent très mal connus. L'objectif de cette thèse a été d'intégrer, dans le contexte du transport d'eau dans la racine d'Arabidopsis, des mécanismes cellulaires et moléculaires de régulation des aquaporines. Pour cela, la régulation de la Lpr a été étudiée dans deux contextes physiologiques distincts, le stress salin et l'exposition à des espèces activées d'oxygène (ROS). D'une part, il a été montré qu'un traitement salin (100 mM NaCl) est capable de réduire la Lpr d'environ 35% après 40 min, et jusqu'à 70% après 3 h. En parallèle, il a été montré que l'expression des aquaporines est régulée à trois niveaux au moins : l'abondance des transcrits et des protéines, ainsi que la localisation sub-cellulaire de ces dernières. L'ensemble de ces mécanismes moléculaires n'intervient de manière marquée qu'après 2 h de traitement environ, ce qui suggère en particulier que des modifications de type post-traductionnel agissent rapidement sur les aquaporines et modulent leur activité de transport d'eau. Le peroxyde d'hydrogène et d'autres ROS sont des inhibiteurs puissants (jusqu'à 80% d'inhibition) et très rapides de la Lpr, avec un temps de demi-inhibition de 7 min environ. Au contraire de ce que nous pensions initialement, les ROS n'inhibent pas les aquaporines via une oxydation directe de leurs résidus, mais nécessitent plutôt l'activation de voies de signalisation dans lesquelles le calcium externe et des protéines kinases jouent un rôle prépondérant. Au vu de leur place centrale dans la réponse des plantes aux contraintes biotiques et abiotiques, les ROS, et H2O2 plus particulièrement, pourraient jouer un rôle important dans la régulation de la Lpr en réponse aux stress. Au final, ce travail de thèse a permis de mettre à jour des niveaux multiples de régulation de l'expression des aquaporines ainsi que l'implication de certaines voies de signalisation dans la suite d'évènements reliant la perception par la plante de contraintes environnementales à la régulation moléculaire du transport d'eau dans la racine

Multi-scale modeling of water transport in plant roots

Multi-scale modeling of water transport in plant roots. GDR PhyP - Biophysique et biomécanique des plante