Douglas-fir needels as larval food of Lymantria monacha L. : a qualitative comparision to Norway spruce needles

Douglasien wurden vor etwa 170 Jahren nach Mitteleuropa eingeführt und von der zweiten Hälfte des 19. Jhd. an auch forstwirtschaftlich genutzt. Größere ökonomische Schäden durch phytophage Arthropoden an Douglasienbeständen sind in Mitteleuropa bisher kaum bekannt, auch wenn die Douglasie in der Forstschutzliteratur als Nahrungspflanze für einheimische Insektenarten genannt wird (SCHWERDTFEGER 1981). FÜLDNER & SPORK (2003) untersuchten vergleichend den Entwicklungserfolg von Lymantria monacha Larven auf Douglasie und anderen einheimischen Koniferenarten. Nach diesen Ergebnissen erreichen Nonnenpuppen nach Fütterung der Larven mit Douglasiennadeln nur geringfügig geringere Gewichte als nach Fütterung mit Fichte oder Kiefer. Signifikante Unterschiede traten bei den Puppengewichten der ♀♀ und bei der Larvenmortalität während der gesamten Larvenentwicklung auf. Der Entwicklungserfolg von Insektenlarven ist meist von der Nahrungsqualität abhängig. Hierbei kommt sowohl der Qualität und Konzentration von Nahrungssubstanzen (Kohlehydrate, Proteine, Fett) als auch den sekundären Inhaltsstoffen eine entscheidende Bedeutung zu. Herbivor-Pflanzen-Systeme konnten sich meist evolutiv entwickeln, sodass die Inhaltsstoffe der Pflanze von den entsprechenden Herbivoren effektiv verdaut bzw. entgiftet werden können (STRONG et al. 1984). In Systemen in denen die beiden Partner erst seit kurzer Zeit in einem Gebiet gemeinsam auftreten, wie im System L. monacha – Douglasie, war eine evolutive Anpassung nicht möglich. Zudem kommen in Mitteleuropa seit der letzten Eiszeit keine zur Douglasie nahe verwandte Koniferenarten vor, wodurch eine Präadaptation der Nonne durch Anpassung an sekundäre Inhaltsstoffe nahe verwandter einheimischer Baumarten ausgeschlossen werden kann. Die Abwehr von Herbivoren durch Pflanzen kann auf verschiedene Weisen erfolgen. In der vorliegenden Untersuchung wurden zwei Ebenen untersucht: 1) durch Abschreckung (Wahlversuch) und 2) durch Investition in sekundäre Inhaltsstoffe (Fraßversuch). Im zweiten Ansatz wurde getestet, ob die nach FÜLDNER & SPORK (2003) geringfügigen Unterschiede im Entwicklungserfolg mit Unterschieden in den Nadelinhaltsstoffen der beiden Baumarten zu erklären sind.The suitability of neophytic Douglas fir needles and Norway spruce needles as food for Lymatria monacha larvae was studied in both a choice test and a breeding experiment in the lab. Beside the bioassays needle compounds were analysed. Although larvae significantly preferred Douglas fir needles, feeding on Douglas fir resulted in significantly lower weights of pupae compared to spruce. These results might be explained by the presence of high amounts of glucose and fructose as phagostimulating agents and a high concentration of procyanidins of different composition

The spatial distribution and plant specificity of Neuropterida in different forest sites in Southern Germany (Raphidioptera and Neuroptera).

In Wäldern unterschiedlicher Struktur wurde die Neuropteriden-Fauna mit Fallen im Kronenraum sowie in Bodennähe erfaßt. Die fünf Wälder bilden einen Gradienten hinsichtlich der Baumartenzusammensetzung, der vom fichtendominierten Wirtschaftswald über Wirtschaftswälder mit zunehmendem Laubholzanteil bis hin zu einem ungenutzten Laubwald reicht. In den Jahren 1995 bis 1997 wurden insgesamt 1396 Neuropterida aus 44 Arten der Familien Raphidiidae, Coniopterygidae, Hemerobiidae und Chrysopidae gefangen. Die meisten Individuen und Arten traten in Lufteklektoren im Kronenraum auf. Die Artenzusammensetzung unterschied sich sowohl zwischen den Wäldern als auch zwischen den Baumarten. Die meisten Arten wurden auf Eiche (Quercus petraea) gefangen, gefolgt von Lärche (Larix decidua), Fichte (Picea abies) und Buche (Fagus sylvatica). 18 Arten traten in den Fängen selten auf. Die häufigeren Arte können in drei Gruppe eingeteilt werden, die i) vornehmlich auf Nadelhölzern, ii) vornehmlich auf Laubhölzern oder iii) auf beiden Gehölzarten gefangen wurden.StichwörterNeuropterida, Raphidioptera, Coniopterygidae, Hemerobiidae, Chrysopidae, canopy fauna, spatial distribution, plant specificity.In Southern Germany the neuropterid fauna of five forest sites was sampled by a set of automatic traps both in the canopy and near the ground. The sites form a gradient regarding the composition of the tree species ranging from a spruce dominated forest, mixed forests with increasing percentages of decidous trees to a stand with oak and beech only. A total of 1396 Neuropterida were caught between 1995 to 1997 representing 44 species of Raphidiidae, Coniopterygidae, Hemerobiidae and Chrysopidae. Most species and specimens were caught with flight interception traps in the crown stratum. The assemblage of species differed from site to site and between tree species over all sites. Most species were caught on Quercus petraea followed by Larix decidua, Picea abies and Fagus sylvatica in a decreasing order. Eighteen species were seldom encountered. The more frequent species were divided into: i) coniferous associated species (10 sp.), ii) species of decidous trees (7 sp.), and iii) species with no clear preference (9 sp.).KeywordsNeuropterida, Raphidioptera, Coniopterygidae, Hemerobiidae, Chrysopidae, canopy fauna, spatial distribution, plant specificity

Niche protection of a specialist against a generalist

Monophage Pflanzenfresser können im Gegensatz zu Polyphagen nur eine bestimmte Wirtspflanze nutzen und stehen daher auch immer in potentieller Konkurrenz zu Generalisten. Ist eine Nahrungsquelle erschöpft, so kann der Polyphage auf eine andere Nahrungsressource wechseln. Dem Spezialisten ist dies jedoch nicht möglich. Am Beispiel einer Buchenfraßgesellschaft wurde untersucht, welche Strategie ein monophager Herbivor verfolgt, um in der interspezifischen Konkurrenz mit Polyphagen zu bestehen und sich seine ökologische Nische zu sichern. Der früh im Jahr auftretende Buchenspringrüßler Rhynchaenus fagi ist in seiner Entwicklung obligatorisch an die Buche (Fagus sylvatica) gebunden. Nach dem Blattaustrieb im April führen die Käfer einen Reifefraß (Lochfraß) an Buchenblättern durch. Die Larven von Rhynchaenus fagi minieren das Buchenblatt. Sie erzeugen zunächst parallel zu den Blattnerven eine Gangmine, welche sich am Blattrand platzartig erweitert. Unbefressene Anteile des Blattes bleiben turgeszent und photosynthetisch aktiv. Der Larvenfraß induziert jedoch die Akkumulation phenolischer Verbindungen im Blattparenchym (Schardt & al. 2006). Ende Mai erscheinen die Jungkäfer, die ebenfalls die Ressource Buchenblatt für ihren Reifungsfraß benötigen. Der polyphage Schwammspinner Lymantria dispar befrißt ein breites Spektrum einheimischer Laubbäume einschließlich der Buche, die bei Übervermehrungen auch Kahlfraß erleidet (Schwerdtfeger 1981). Hier wird die Hypothese getestet, dass der monophage Buchenspringrüßler durch seine Fraßinduktion die Nahrungsqualität des Buchenblattes für den Schwammspinner herabsetzt und damit beiträgt, seine Nische gegen einen polyphagen Konkurrenten zu verteidigen.The beech weevil (Rhynchaenus fagi) and larvae of the gypsy moth (Lymantria dispar) share the same food resource, the leaves of beech. Whereas beech is the only host plant for R. fagi, the polyphagous defoliator L. dispar can switch to a wide range of plant species in case a resource is exhausted or less suited. In the present study we address the issue whether or not the induced response of beech leaves caused by R. fagi will decrease their nutritional quality for gypsy moth larvae. R. fagi adults perform typical feeding holes of about 2-3 mm in diameter at two terms in the season: (1) after hibernation and prior to oviposition in early spring and (2) as new generation weevils at the end of May. Larvae mine the leaves starting with a gallery close to a leaf nerve. The mine is enlarged when it reaches the leaf edge where pupation occurs. The intact part of the leaf remains turgescent and vital. The wide range of host plants of gypsy moth includes Fagus sylvatica, too. R. fagi-mined leaves of beech were fed to larvae of L. dispar in two experiments. (1) L4-larvae of L. dispar forced to feed R. fagi-mined leaves in no-choice experiments showed a reduced weight gain compared to conspecifics on control leaves. (2) In choice experiments gypsy moth larvae of the same stage preferred control (non-mined) leaves over R. fagi-mined leaves. The results are discussed as a strategy of specialists to protect its ecological niche against a generalist mediated by the induced response elicited by the specialist

Studies on the mutualism of spruce bark-sucking lachnids and red wood ants

Für die Ernährung der Waldbiozönose spielt der Honigtau, das Exkret phloemsaugender Homopteren, eine wesentliche ernährungsphysiologische Rolle (ZÖBELEIN 1954a, b, WELLENSTEIN 1952). Insbesonders stehen Ameisen mit zahlreichen Spezies von Aphiden und Cocciden in mehr oder weniger enger trophobiotischer Beziehung, denn sie decken ihren Kohlenhydratbedarf fast ausschließlich durch den Honigtau ab (WELLENSTEIN 1952, BUCKLEY 1987; HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Die Sesshaftigkeit und der Aufbau großer volkstarker Kolonien bei den forstlich bedeutsamen Waldameisen (Formica s.str.) in den gemäßigten Breiten ist wesentlich auf die trophobiotische Nutzung quantitativ besonders starker Honigtauerzeuger, wie etwa die Lachniden und Lecanien, zurückzuführen (GÖßWALD 1990). An der Fichte (Picea abies) leben 5 Lachnidenarten (Cinara spec.) und 2 Lecanienarten (Physokermes spec.), deren Beziehung zu Ameisen unterschiedlich stark ist (KLOFT et al. 1985). Die vorliegende Freilandstudie befasst sich mit der saisonalen Entwicklung von 2 koexistierenden Fichtenlachnidenarten – der obligatorisch myrmekophilen Cinara piceicola (CHOLODKOVSKY) und der fakultativ myrmekophilen Cinara pruinosa (HARTIG) – in Abhängigkeit des Besuches der Kleinen Roten Waldameise Formica polyctena FÖRSTER. Inwieweit eine interspezifische Konkurrenz der beiden Cinara-Arten um den Mutualisten F. polyctena vorherrscht, ist ebenso Gegenstand der Untersuchung.During April to October 2004 the prefered sucking-sites and seasonal abundances (number of aphid colonies, number of individuals per aphid colony) of two spruce bark-sucking aphid species (Cinara spec.) were investigated. The intensity of ant attendance by the red wood ant Formica polyctena FÖRSTER also was registrated in at least one day of a month-decade (expressed as the quotient of the number of ants visiting an aphid colony and the number of aphids per colony). The presence of ant workers had a strong effect on the fitness of the obligatly myrmecophilous species Cinara piceicola (CHOLODKOVSKY) – measured by the sum of aphid colonies in a month-decade and by the mean of the survival time in days within the weeks of ant exclusion. With exception of the second decade of May and June, where the mean number of aphids per colony differs significantly between the two myrmecophilous Cinara species, no difference could be found in ant attendance

Anbautechnische Ansätze zur Lösung von aktuellen Herausforderungen im biologischen Obstbau

Anbautechnische Ansätze zur Lösung von aktuellen Herausforderungen im biologischen Obstba

Influence of the leaf position within the beech crown (Fagus sylvatica LINNÉ) on the infestation rate and developmental success of Rhynchaenus fagi LINNÉ (Col., Curculionidae)

Der Buchenspringrüssler Rhynchaenus fagi L. (Coleoptera: Curculionidae) ist ein 2 bis 3 mm großer, schwarz bis schwarzbraun gefärbter, fein grau behaarter Käfer. Ein besonderes Merkmal der Tiere sind die stark verdickten Hinterbeine, wodurch sie über das namensgebende große Sprungvermögen verfügen. Des Weiteren zeichnet er sich durch ein gutes Flugvermögen aus. R. fagi überwintert in der Bodenstreu bzw. in Rindenritzen. Die Imagines erscheinen im April/Mai und führen zunächst einen charakteristischen Lochfraß an Buchenblättern durch. Befressen werden dabei alle Altersstufen vom Sämling bis zum Altholz. Im Mai legen die Weibchen 30 bis 35 Eier einzeln in die Mittelrippe an der Unterseite von Blättern ab. Die Altkäfer sterben Anfang Juni. Die Larve erzeugt durch endophytischen Fraß zunächst eine Gangmine, welche sich in der Peripherie des Blattes zur Platzmine erweitert. Die Verpuppung findet nach 2- bis 3-wöchigem Fraß innerhalb der Platzmine in einem Kokon statt. Nach 10 Tagen bis 3 Wochen Puppenruhe schlüpfen ab Mitte Juni Jungkäfer, die bis zum Herbst an Blättern, Blattstielen und Fruchtansätzen der Buche fressen (SCHWERDTFEGER 1981). Vor allem bei Massenvermehrung verursachen Käfer und Larven durch ihren Fraß Zuwachsverluste sowie teilweise erhebliche Einbußen an der Bucheckernmast (ESCHERICH 1923). Neben Buche können sich adulte R. fagi auch von den Blättern zahlreicher anderer Baumarten (Erle, Birke, Obstbäume, etc.) ernähren, die Larvalentwicklung ist jedoch nur an Fagus-Arten möglich. Der Buchenspringrüssler ist im gesamten europäischen Raum verbreitet (SCHWENKE 1974). In Abhängigkeit von der Position in der Krone weisen Buchenblätter eine unterschiedliche Blattanatomie auf. Lichtblätter besitzen ein dickeres Schwammparenchym und insbesondere ein mehrschichtiges Palisadenparenchym. Letzteres ist in Schattenblätter einschichtig (SCHÜTT et al. 1992). Licht- undSchattenblätter unterscheiden sich auch in ihren Inhaltsstoffen. So konzentrieren sich aufgrund der höheren Photosyntheseleistung Kohlenhydrate und phenolische Substanzen in Blättern der Lichtkrone und vermindern sich tendenziell Stickstoffverbindungen (JOHNSON et al. 1997, YAMASAKI & KIKUZAWA 2003). Diese physiologischen Bedingungen können die Verwertbarkeit der Blätter für Insekten herabsetzen.The study investigated the effect of leaf position (sun or shade crown) on the infestation by Rhynchaenus fagi and the developmental success of the beetles. After hibernation adults of R. fagi prefer leaves of the shade crown for regeneration feeding and oviposition. In both crown positions, shade and sun crown, the egg mortality reached about 60%. The mean density of mines with successfully completed development amounted to 0.12 and 0.22 mines/leaf in sun and shade, respectively. Emerging adults of the next generation exhibited a pronounced feeding preference for leaves of the sun crown. Larvae developed in sun exposed leaves consumed more dry matter than conspecifics in shaded leaves and resulting pupae reached a significant higher weight. Light microscopy of semi-thin sections stained with toluidine blue and Lugol solution demonstrated the response of beech leaves to damage caused by mining larvae. Within a 100 – 150 μm range alongside the mine (1) cells of the palisade tissue and the mesophyll underwent cell divisions, (2) cells appeared very close to each other with a significantly reduced intercellular space, and (3) the disappearance of starch granula paralleled an increase in phenolic cell constituents

Photosynthetic duration, carboxylation efficiency and stomatal limitation of sun and shade leaves of different ages in field-grown grapevine (Vitis vinifera L.)

The relationship of photosynthesis (A) of grapevine (Vitis vinifera L.) sun and shade leaves of primary and secondary (lateral) shoots to insertion level was investigated over two seasons in the field. The leaf plastochron index (LPI) was used to denote leaf position on the shoot. Additionally, laboratory and field measurements of the response of A to CO2 were conducted. An empirical model was developed to estimate carboxylation efficiency (CE) and stomatal limitations (1) of A. In sun leaves, the relationship of A to LPI changed little until the end of the season (October), whereas stomatal conductance (g) and the intercellular partial pressure of CO2 (ci) increased. Leaves acclimated to low light and leaves older than LPI 5 had 30 % lower A and were operating at a slightly higher ci as sun leaves. During September and October, lateral leaves had highest rates of CO2 assimilation and CE. In mid-October, A and g decreased rapidly and simultaneously for all leaf types, leaf positions and both treatments (sun and shade). Photosynthesis responded similar to individual leaf age as to leaf position. A was linearly related to ci up to non-limiting conductances for sun and shade leaves, for all ages and at all times during the season. The CE and 1 were highest at the beginning of the season and strongly dependent on leaf position. Stomatal limitation declined continuously from about 55 % at the beginning to about 23 and 18 % for sun and shade leaves, respectively, at the end of the season