Autocorrelação espacial, seleção de modelos e teste de hipóteses em ecologia geográfica: implicações para testar a teoria metabólica em anfíbios do Novo Mundo

In this paper, we stressed that avoiding significance tests under an alternative model selection framework does not mean that spatial autocorrelation no longer matters, since Akaike information criterion (AIC) is sensitive to the presence of spatial autocorrelation. We exemplify our discussion by analysing species richness patterns of American amphibians, in the context of metabolic theory, to understand how the presence of spatial autocorrelation in data affects data analysis under alternative frameworks of hypothesis testing and model selection. In general, temperature was found to be an important predictor of species richness in both frameworks, although particular predictions of metabolic theory were not fully satisfied when taking spatial autocorrelation into account. Key words: hypothesis testing; spatial autocorrelation; model selection; Akaike information criterion; macroecology; richness gradients; metabolic theory.Neste artigo, enfatiza-se que evitar os testes de significância baseados na seleção de modelos alternativos não significa que a autocorrelação espacial não ocorra, pois o critério de informação de Akaike (AIC) é sensível à presença de autocorrelação espacial. A discussão é exemplificada pela análise de padrões de riqueza de espécies de anfíbios americanos, no contexto da teoria metabólica, de forma a entender como a presença da autocorrelação afeta a análise dos dados com base em uma abordagem alternativa de teste de hipótese e seleção de modelos. Em geral, a temperatura foi uma importante preditora da riqueza de espécies em ambas as abordagens, embora predições específicas da teoria metabólica não foram completamente alcançadas quando consideramos a autocorrelação espacial. Palavras-chave: teste de hipóteses; autocorrelação espacial; seleção de modelos; critério de informação de Akaike; macroecologia; gradiente de riqueza; teoria metabólica

Autocorrelação espacial, seleção de modelos e teste de hipóteses em ecologia geográfica: implicações para testar a teoria metabólica em anfíbios do Novo Mundo

In this paper, we stressed that avoiding significance tests under an alternative model selection framework does not mean that spatial autocorrelation no longer matters, since Akaike information criterion (AIC) is sensitive to the presence of spatial autocorrelation. We exemplify our discussion by analysing species richness patterns of American amphibians, in the context of metabolic theory, to understand how the presence of spatial autocorrelation in data affects data analysis under alternative frameworks of hypothesis testing and model selection. In general, temperature was found to be an important predictor of species richness in both frameworks, although particular predictions of metabolic theory were not fully satisfied when taking spatial autocorrelation into account. Key words: hypothesis testing; spatial autocorrelation; model selection; Akaike information criterion; macroecology; richness gradients; metabolic theory.Neste artigo, enfatiza-se que evitar os testes de significância baseados na seleção de modelos alternativos não significa que a autocorrelação espacial não ocorra, pois o critério de informação de Akaike (AIC) é sensível à presença de autocorrelação espacial. A discussão é exemplificada pela análise de padrões de riqueza de espécies de anfíbios americanos, no contexto da teoria metabólica, de forma a entender como a presença da autocorrelação afeta a análise dos dados com base em uma abordagem alternativa de teste de hipótese e seleção de modelos. Em geral, a temperatura foi uma importante preditora da riqueza de espécies em ambas as abordagens, embora predições específicas da teoria metabólica não foram completamente alcançadas quando consideramos a autocorrelação espacial. Palavras-chave: teste de hipóteses; autocorrelação espacial; seleção de modelos; critério de informação de Akaike; macroecologia; gradiente de riqueza; teoria metabólica

MACROECOLOGIA, BIOGEOGRAFIA E ÁREAS PRIORITÁRIAS PARA CONSERVAÇÃO NO CERRADO

revista vol 13 nº 3.indd Há consenso entre os cientistas de que a há atualmente uma “crise da biodiversidade”, resultado da constante e intensa perda de habitat natural causada pela expansão da ocupação. Como a biologia da conservação tem sido muitas vezes reconhecida como uma ciência da crise, ela deve fornecer informações capazes de mediar, de forma mais científica possível, as tomadas de decisão que são necessárias. Dentre estas, uma das mais importantes é indicar regiões prioritárias para a conservação, já que por motivos óbvios não é possível preservar todos os ecossistemas por inteiro. Nesse contexto, recentemente sugeriu-se que a aplicação de princípios, teorias e análises provenientes da biogeografia e da macroecologia seriam importantes na Biologia da Conservação, formalizando uma abordagem que tem sido denominada “Biogeografia da Conservação”. Assim, o objetivo deste artigo é discutir e revisar esses componentes da biogeografia da conservação, utilizando uma abordagem macroecológica para desenvolver e aplicar métodos de planejamento sistemático em conservação, utilizando o bioma Cerrado como um modelo de estudo. Foram discutidos inicialmente os padrões de riqueza e diversidade beta e, em um segundo momento, como esses padrões podem ser correlacionados à ocupação humana do Bioma. Essa relação é fundamental para subsidiar a aplicação de modelos de planejamento sistemático de conservação em escala regional (análises de insubstituibilidade, complementaridade e de lacunas). É preciso considerar também que há sérias falhas de conhecimento sobre os padrões de biodiversidade na região e que a escolha de grupos indicadores pode ser importante para minimizar problemas gerados pela falta de conhecimento. Assim, essa abordagem é interessante em um cenário de grandes incertezas (ausência de dados detalhados) e de rápida transformação da paisagem, possibilitando a otimização de estudos em grandes escalas e depois transferir os resultados para escalas espaciais mais locais e realmente relevantes para a conservação. Nessas regiões, podem ser realizados, em um segundo momento, estudos mais detalhados a fim de avaliar padrões de viabilidade populacional, fragmentação de habitat e regiões potenciais de manutenção da diversidade genética

A review of techniques for spatial modeling in geographical, conservation and landscape genetics

Most evolutionary processes occur in a spatial context and several spatial analysis techniques have been employed in an exploratory context. However, the existence of autocorrelation can also perturb significance tests when data is analyzed using standard correlation and regression techniques on modeling genetic data as a function of explanatory variables. In this case, more complex models incorporating the effects of autocorrelation must be used. Here we review those models and compared their relative performances in a simple simulation, in which spatial patterns in allele frequencies were generated by a balance between random variation within populations and spatially-structured gene flow. Notwithstanding the somewhat idiosyncratic behavior of the techniques evaluated, it is clear that spatial autocorrelation affects Type I errors and that standard linear regression does not provide minimum variance estimators. Due to its flexibility, we stress that principal coordinate of neighbor matrices (PCNM) and related eigenvector mapping techniques seem to be the best approaches to spatial regression. In general, we hope that our review of commonly used spatial regression techniques in biology and ecology may aid population geneticists towards providing better explanations for population structures dealing with more complex regression problems throughout geographic space

Macroevolutionary dynamics in environmental space and the latitudinal diversity gradient in New World birds

Correlations between species richness and climate suggest non-random occupation of environmental space and niche evolution through time. However, the evolutionary mechanisms involved remain unresolved. Here, we partition the occupation of environmental space into intra- and inter-clade components to differentiate a model based on pure conservation of ancestral niches with higher diversification rates in the tropics, and an adaptive radiation model based on shifts in adaptive peaks at the family level allowing occupation of temperate regions. We examined these mechanisms using within- and among-family skewness components based on centroids of 3560 New World bird species across four environmental variables. We found that the accumulation of species in the tropics is a result of both processes. The components of adaptive radiation have family level skewness of species' distributions strongly structured in space, but not phylogenetically, according to the integrated analyses of spatial filters and phylogenetic eigenvectors. Moreover, stronger radiation components were found for energy variables, which are often used to argue for direct climatic effects on diversity. Thus, the correspondence between diversity and climate may be due to the conservation of ancestral tropical niches coupled with repeated broad shifts in adaptive peaks during birds' evolutionary history more than by higher diversification rates driven by more energy in the tropics

Predicting continental-scale patterns of bird species richness with spatially explicit models

The causes of global variation in species richness have been debated for nearly two centuries with no clear resolution in sight. Competing hypotheses have typically been evaluated with correlative models that do not explicitly incorporate the mechanisms responsible for biotic diversity gradients. Here, we employ a fundamentally different approach that uses spatially explicit Monte Carlo models of the placement of cohesive geographical ranges in an environmentally heterogeneous landscape. These models predict species richness of endemic South American birds (2248 species) measured at a continental scale. We demonstrate that the principal single-factor and composite (species-energy, water-energy and temperature-kinetics) models proposed thus far fail to predict (r(2)⩽0.05) the richness of species with small to moderately large geographical ranges (first three range-size quartiles). These species constitute the bulk of the avifauna and are primary targets for conservation. Climate-driven models performed reasonably well only for species with the largest geographical ranges (fourth quartile) when range cohesion was enforced. Our analyses suggest that present models inadequately explain the extraordinary diversity of avian species in the montane tropics, the most species-rich region on Earth. Our findings imply that correlative climatic models substantially underestimate the importance of historical factors and small-scale niche-driven assembly processes in shaping contemporary species-richness patterns

Macroecologia, biogeografia e áreas prioritárias para conservação no cerrado

MACROECOLOGIA, BIOGEOGRAFIA Y ÁREAS PRIORITÁRIAS PARA CONSERVACIÓN EN EL CERRADO. Actualmente hay consenso entre los científicos sobre la existencia de una "crisis de la biodiversidad", producto de la constante e intensa pérdida de hábitat natural causada por la expansión de la ocupación humana. Debido a que la Biología de la Conservación ha sido muchas veces reconocida como una ciencia de crisis, ésta debe proporcionar información capaz de mediar, de la forma más científica posible, la toma de decisiones necesarias. Dentro de éstas, una de las más importantes es indicar regiones prioritarias para la conservación, ya que por motivos obvios, no es posible preservar todos los ecosistemas por completo. En este contexto, recientemente se sugirió que la aplicación de principios, teorías y análisis provenientes de la biogeografía y de la macroecología serían importantes en la Biología de la Conservación, formalizando un abordaje que también ha sido denominado "Biogeografía de la Conservación". De este modo, el objetivo de este artículo es discutir y revisar dichos componentes de la Biogeografía de la conservación, utilizando un abordaje macroecológico, para desarrollar y aplicar métodos de planeamiento sistemático en conservación, utilizando el bioma Cerrado como modelo de estudio. Inicialmente se discutieron los patrones de riqueza y diversidad beta, y posteriormente cómo estos patrones pueden ser correlacionados con la ocupación humana del Bioma. Dicha relación es fundamental para subsidiar la aplicación de modelos de planeamiento sistemático de conservación a escala regional (análisis de insostenibilidad, complementariedad y de lagunas). También es preciso considerar que existen serias fallas en el conocimiento sobre los patrones de biodiversidad en la región y que la elección de grupos indicadores puede ser importante para minimizar problemas generados por la falta de conocimiento. De este modo, este abordaje es interesante en un escenario de grandes incertidumbres (ausencia de datos detallados) y de la rápida transformación del paisaje, posibilitando la optimización de estudios a gran escala para luego transferir los resultados a escalas espaciales locales y realmente relevantes para la conservación. Posteriormente, en estas regiones, pueden ser realizados estudios más detallados, a fin de evaluar patrones de viabilidad poblacional, fragmentación de hábitat y regiones potenciales de mantenimiento de diversidad genética.MACROECOLOGY, BIOGEOGRAPHY AND PRIORITARY AREAS FOR CONSERVATION IN THE BRAZILIAN CERRADO. Worldwide scientists claim there is an ongoing crisis in biodiversity associated with increased human occupation. The field of conservation biology, is known as a crisis science / field, as it basically aims at obtaining useful information for better dealing with the ongoing crisis, thus supporting the decisions made by scientists to reduce biodiversity losses. Among these actions, of paramount importance is the suggestion of priority regions for conservation, given that conservation of entire ecosystems or biomes is impracticable. In this context, it has been suggested that the application of biogeography and macroecology principles, theorems, and methods could be of great help to conservation biology, which formalizes a new approach named conservation biogeography. The present paper discusses the use of macroecology to build and implement systematic conservation programs using the Cerrado of Central Brazil as model system. We start by discussing species richness and beta diversity, and how human occupation of Cerrado relates with it. This is important because the nature of this relationship is incorporated into regional systematic conservation plans, also including species complementarity, irrepleceability and gap analyses. It is also important taking into consideration that obtained results can be biased by poor knowledge of local biodiversity; For example "Wallacean and Linnean shortfalls" may allow choosing a best set of indicator groups for analyses. Thus, conservation biogeography is a useful approach when there are broad uncertainties associated with poor data quality in greatly threatened regions, allowing for a first glance at the region, which might suggest areas deserving greater attention for detailed studies to evaluate population viability, habitat fragmentation, genetic diversity, and any other aspects needed for effective implementation of conservation actions.Há consenso entre os cientistas de que a há atualmente uma "crise da biodiversidade", resultado da constante e intensa perda de habitat natural causada pela expansão da ocupação. Como a biologia da conservação tem sido muitas vezes reconhecida como uma ciência da crise, ela deve fornecer informações capazes de mediar, de forma mais científica possível, as tomadas de decisão que são necessárias. Dentre estas, uma das mais importantes é indicar regiões prioritárias para a conservação, já que por motivos óbvios não é possível preservar todos os ecossistemas por inteiro. Nesse contexto, recentemente sugeriu-se que a aplicação de princípios, teorias e análises provenientes da biogeografia e da macroecologia seriam importantes na Biologia da Conservação, formalizando uma abordagem que tem sido denominada "Biogeografia da Conservação". Assim, o objetivo deste artigo é discutir e revisar esses componentes da biogeografia da conservação, utilizando uma abordagem macroecológica para desenvolver e aplicar métodos de planejamento sistemático em conservação, utilizando o bioma Cerrado como um modelo de estudo. Foram discutidos inicialmente os padrões de riqueza e diversidade beta e, em um segundo momento, como esses padrões podem ser correlacionados à ocupação humana do Bioma. Essa relação é fundamental para subsidiar a aplicação de modelos de planejamento sistemático de conservação em escala regional (análises de insubstituibilidade, complementaridade e de lacunas). É preciso considerar também que há sérias falhas de conhecimento sobre os padrões de biodiversidade na região e que a escolha de grupos indicadores pode ser importante para minimizar problemas gerados pela falta de conhecimento. Assim, essa abordagem é interessante em um cenário de grandes incertezas (ausência de dados detalhados) e de rápida transformação da paisagem, possibilitando a otimização de estudos em grandes escalas e depois transferir os resultados para escalas espaciais mais locais e realmente relevantes para a conservação. Nessas regiões, podem ser realizados, em um segundo momento, estudos mais detalhados a fim de avaliar padrões de viabilidade populacional, fragmentação de habitat e regiões potenciais de manutenção da diversidade genética