Connectivité chez les amphipodes marins arctiques à différentes échelles spatiales et temporelles

La connectivité, ou les échanges d'individus entre les populations, est un thème important en écologie marine, car elle permet aux espèces de se maintenir et d'évoluer. Les études sur la connectivité marine montrent des inégalités dans les zones d'études, dans les échelles spatiales et les organismes. La biodiversité de l'océan Arctique est encore mal connue. Cette biodiversité marine arctique est le résultat de l'histoire complexe de ce milieu et des échanges avec les océans Pacifique et Atlantique limitrophes. Les outils génétiques ont souvent permis de caractériser non seulement une biodiversité cryptique mais aussi les échanges en milieux marins. Depuis quelques années, l'apparition des nouvelles techniques de séquençage a permis de caractériser le polymorphisme nucléotidique (SNP) réparti sur l'ensemble du génome chez les organismes non-modèles. Ces nouvelles techniques de séquençage tel que le séquençage RAD, ont permis de mettre en évidence des structures de population qui n'étaient pas détectées avec d'autres marqueurs. L'objectif général de ma thèse est de documenter la connectivité en milieu marin arctique à différentes échelles spatiales et temporelles afin de détecter la présence éventuelle de barrière à la dispersion, en utilisant comme modèles les amphipodes. Afin de répondre à cet objectif, chacun des quatre chapitres documente un aspect de la connectivité. Tout d'abord le chapitre II rapporte la contribution de chacun des océans limitrophes de l'Arctique dans la composition de la biodiversité marine. Comme les espèces d'amphipodes sont difficiles à caractériser, nous avons dans un premier temps utilisé les 2557 séquences de code-barres ADN provenant de notre échantillonnage et d'une base de données que nous avons regroupés en espèces potentielles. Puis dans un second temps, nous avons comparé les compositions en espèces de chaque océan Arctique, Atlantique et Pacifique. Nous avons trouvé que les océans Arctique et Atlantique partageaient plus d'espèces tandis que l'océan Pacifique semblait plus distinct; suggérant une connectivité plus limitée entre l'océan Pacifique et l'Arctique. Ensuite, le chapitre III s'est intéressé aux relations phylogénétiques sur un genre particulier des amphipodes : les Themisto. La famille des Hyperiidae dont les Themisto font partie, sont une famille exclusivement pélagique. Leur habitat dans la colonne d'eau suggère de très fort potentiel de dispersion, pourtant la présence de nombreuses espèces dans cette famille indique des évènements d'isolement. En utilisant quatre gènes mitochondriaux et nucléaires de plusieurs espèces, nous avons reconstruit par les méthodes bayésiennes et de maximum de vraisemblance la phylogénie du genre des Themisto de l'hémisphère Nord. Nous avons mis en évidence au niveau du détroit de Béring la présence d'une espèce cryptique Themisto sp., confondus auparavant avec l'espèce Arctique T. libellula et celle du Pacifique T. pacifica. Enfin les chapitres IV et V ont documenté la connectivité à l'échelle des populations chez trois espèces de Themisto de l'Arctique. Nous avons pour cela caractérisé la diversité génétique avec les marqueurs mitochondriaux chez 70, 123 et 33 individus de Themisto abyssorum, T. libellula et Themisto sp. respectivement. L'étude des réseaux mitochondriaux suggère la présence d'un potentiel refuge en profondeur chez T. abyssorum et la présence de deux groupes distincts chez Themisto sp. L'utilisation du séquençage RAD sur 158, 204 et 33 individus de T. abyssorum, T. libellula et Themisto sp. nous a permis de caractériser plusieurs centaines de SNPs pour chacune de ces espèces. L'analyse des SNP chez chacune de ces espèces a mis en évidence la présence de deux groupes distincts. Chez T. abyssorum chacun de ces deux groupes semblait suggérer la présence d'une structuration verticale. A l'inverse, chez T. libellula les deux groupes semblaient correspondre à une séparation écologique. Enfin, chez Themisto sp. les deux groupes correspondaient aux groupes identifiés avec les marqueurs mitochondriaux, et indiquent la présence d'échanges très restreints entre le Golfe de l'Alaska et le détroit de Béring. Dans l'ensemble, nos résultats montrent que la connectivité chez les amphipodes marins arctiques est limitée à la fois entre les océans mais aussi à l'intérieur d'un océan même chez des espèces qui passent toute leur vie dans la colonne d'eau. Cela suggère que la connectivité chez les amphipodes marins résulte de l'interaction entre des processus historiques mais aussi leur adaptation à l'environnement qui limite les échanges à l'intérieur de leur population.\ud ______________________________________________________________________________ \ud MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Connectivité, Marin, Arctique, Amphipodes, Génomique, Themisto, SNP, Phylogénie, Population

Extensive gene rearrangements in the mitogenomes of congeneric annelid species and insights on the evolutionary history of the genus Ophryotrocha

Background Annelids are one the most speciose and ecologically diverse groups of metazoans. Although a significant effort has been recently invested in sequencing genomes of a wide array of metazoans, many orders and families within the phylum Annelida are still represented by a single specimen of a single species. The genus of interstitial annelids Ophryotrocha (Dorvilleidae, Errantia, Annelida) is among these neglected groups, despite its extensive use as model organism in numerous studies on the evolution of life history, physiological and ecological traits. To compensate for the paucity of genomic information in this genus, we here obtained novel complete mitochondrial genomes of six Ophryotrocha species using next generation sequencing. In addition, we investigated the evolution of the reproductive mode in the Ophryotrocha genus using a phylogeny based on two mitochondrial markers (COXI and 16S rDNA) and one nuclear fragment (Histone H3). Results Surprisingly, gene order was not conserved among the six Ophryotrocha species investigated, and varied greatly as compared to those found in other annelid species within the class Errantia. The mitogenome phylogeny for the six Ophryotrocha species displayed a separation of gonochoric and hermaphroditic species. However, this separation was not observed in the phylogeny based on the COX1, 16S rDNA, and H3 genes. Parsimony and Bayesian ancestral trait reconstruction indicated that gonochorism was the most parsimonious ancestral reproductive mode in Ophryotrocha spp. Conclusions Our results highlight the remarkably high level of gene order variation among congeneric species, even in annelids. This encourages the need for additional mitogenome sequencing of annelid taxa in order to properly understand its mtDNA evolution, high biodiversity and phylogenetic relationships. -- Keywords : Molecular phylogeny ; Dorvilleidae ; Mitogenome ; Next generation sequencing ; Model species ; Reproductive mode

Species identification and connectivity of marine amphipods in Canada’s three oceans

<div><p>Monitoring the distribution of marine biodiversity is a crucial step to better assess the impacts of global changes. Arctic marine fauna is dominated by amphipods in terms of abundance and biomass. These peracarids are an important marine order of crustaceans but the number of species found in the different Canadian oceans is currently unknown. Furthermore, most species are difficult to identify due to poor taxonomic descriptions and morphological convergence. The aim of this study was to assess the species diversity of marine amphipods in the three Canadian oceans using DNA barcoding. To do so, we produced a database of DNA barcodes of amphipods from the three Canadian Oceans publicly available from the BOLD website to which we added 310 new sequences from the Canadian Arctic Archipelago. We first delimited amphipod species based on barcode gap detection techniques and tree based method (bPTP) and then compared the composition of amphipods among the three oceans in order to assess the influence of past transarctic exchanges on Arctic diversity. Our analysis of 2309 sequences which represent more than 250 provisional species revealed a high connectivity between the Atlantic and Arctic Oceans. Our results also suggest that a single threshold to delimitate species is not suitable for amphipods. This study highlights the challenges involved in species delimitation and the need to obtain complete barcoding inventories in marine invertebrates.</p></div

Number of MOTUs found according to the method used.

<p>Number of MOTUs found according to the method used.</p

Species found in the three oceans.

<p>Species found in the three oceans.</p

Map of the sampling location of each sequence used in this study.

<p>Map of the sampling location of each sequence used in this study.</p

Venn diagram of shared MOTUs among the three oceans: Arctic (pink), Atlantic (green) and Pacific (blue).

<p>The number of MOTUs in each group and shared between groups is indicated. A: MOTUs were defined with a 3% threshold. B: MOTUs were defined with a 16% threshold. C: MOTUs were defined with a 4% threshold.</p

Distribution of MOTUs by family and ocean.

<p><b>MOTUs are defined based on a threshold of A) 3%, B) 4%, C) 16%.</b> Atlantic MOTUs are represented in green, Pacific MOTUs in blue and Arctic MOTUs are in pink.</p

Boxplot distribution of the COI K2P distances for the 10 selected families representative of the Amphipoda order at the intraspecies (S–light blue), intragenus (G–blue) and intrafamily (S–dark blue) levels.

<p>Median (central bar), position of the upper and lower quartiles (central box) and extremes of the data (dots) are represented. Black lines represent different thresholds used for discriminating species: long dash = 0.16 substitution/site [<a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0197174#pone.0197174.ref010" target="_blank">10</a>]; dashed line = 7% of divergence (this study) and solid line = 3% of divergence [<a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0197174#pone.0197174.ref053" target="_blank">53</a>].</p

Number of MOTUs identified to the family level according to the species threshold used (3% light grey; 4% grey and 16% dark).

<p>Number of MOTUs identified to the family level according to the species threshold used (3% light grey; 4% grey and 16% dark).</p