Evolutionsstadien der Kaufunktionen früher Artiodactyla

Ein differenziertes Gebiss mit spezialisierten Molaren und deren Mastikation sind Merkmale der Säugetiere. Besonders die postcanine Bezahnung zeigt spezifische Anpassungen an eine effiziente Zerkleinerung der jeweiligen Nahrung. Bereits in der paläogenen Radiation der Artiodactyla treten zahlreiche unterschiedliche Zahnformen auf, die als Anpassungen an herbivore Lebensweisen zu sehen sind. Dabei kommt es mehrfach zu der konvergenten Entwicklung von selenodonten Höckern. Sieben dentale Morphotypen wurden definiert, um die Vielfalt der Molarenformen in der frühen Artiodactyla-Evolution zu beschreiben und die damit verbundenen Kaufunktionen zu analysieren. An der evolutiven Basis der Artiodactyla steht Diacodexis mit einem wenig abgeleiteten Gebiss, das dem tribosphenischen ähnelt. Diacodexis zeigt einen zweiphasigen, funktionell differenzierten power stroke, dessen zwei Phasen sich in der Neigung und Bewegungsrichtung des Unterkiefers unterscheiden. Eine starke laterale Komponente in der Bewegung zeigt eine Effizienzminderung der quetschenden Funktion durch das Höcker-Becken-System bei gleichzeitiger Verstärkung der schnei-dend-scherenden Funktion an den bukkalen Höckern der oberen Molaren. Das deutet darauf hin, dass strukturelle Pflanzenteile wie Blätter und Äste genauso Bestandteil des Nahrungsspektrums waren, wie Früchte, Samen, Nüsse und ähnliches. Dichobune und Helohyus haben auf ihren oberen Molaren einen kleinen Hypocon entwickelt und unterscheiden sich dadurch vom ursprünglich tribosphenischen Habitus. Der power stroke ähnelt dem von Diacodexis. Stumpfere Höcker und die gesteigerte Effizienz der quetschenden Funktion durch den Hypocon deuten auf einen höheren Anteil von reproduktiven Pflanzenteilen wie Früchten, Samen und Nüssen an der Nahrung hin. Gobiohyus hat einen vergrößerten und nach lingual verschobenen Metaconulus. Die bukkalen Höcker sind ectolophartig entwickelt und die Schmelzkanten durch ein kräftiges Parastyl verlängert. Trotz einer ähnlichen Kaubewegung wie bei Diacodexis, Dichobune und Helohyus haben Blätter bei Gobiohyus vermutlich einen größeren Anteil an der Nahrung gebildet. Durch den distolingualen Metaconulus ist gleichzeitig eine Effizienzsteigerung der quetschenden Funktion gegeben, ein Hinweis darauf, dass auch Früchte, Samen und Nüsse Bestandteil des Nahrungsspektrums waren. Die Molaren von Elomeryx stellen ein Übergangsstadium zwischen bunodonten und selenodonten Formen dar. Die bukkalen Höcker der oberen Molaren von Elomeryx sind selenodont und durch Abnutzung kommt es zur Schmelzkantenverdoppelung. Die lingualen Höcker sind bunodont. Das Trigonbecken ist teilweise, das Talonidbecken vollständig reduziert. Der power stroke ist zweiphasig und ähnelt dem von Diacodexis, Dichobune, Helohyus und Gobiohyus. Die strukturellen Veränderungen der Zahnoberflächen deuten auf einen erhöhten Anteil von Blättern in der Nahrung hin. Die Reduktion der Beckenstrukturen zeigt eine verringerte Bedeutung der quetschenden Funktion an. Caenomeryx unterscheidet sich in seiner Kaufunktion von den übrigen Taxa mit einem zweiphasigen power stroke. Alle Höcker sind selenodont, die Beckenstrukturen sind vollständig reduziert. Es gibt keine zentrale Okklusion, aber dennoch eine Neigungsänderung nach der maximalen Verzahnung und eine Phase II, die durch einen Zahn-Zahn-Kontakt charakterisiert ist. Insgesamt deuten die Zähne auf eine Ernährung von strukturellen Pflanzenteilen hin. Aufgrund der geringen Körpergröße und dem damit verbundenen Energiebedarf waren jedoch vermutlich auch Früchte, Samen, Sprossen und eventuell Insekten im Nahrungsspektrum enthalten. Agriochoerus und Poebrotherium zeigen mit ihren (buno-)selenodonten Gebissen einen ähnlichen power stroke, der sich durch eine einheitliche Bewegung und damit eine Kombination der Phasen I und II auszeichnet. Eine funktionelle Differenzierung ist kaum gegeben. Durch doppelte Schmelzkanten an allen vier Höckern ist die schneidend-scherende Funktion in ihrer Effizienz erheblich gesteigert. Das deutet darauf hin, dass Blätter und Gras die Hauptbestandteile der Nahrung beider Gattungen bildeten. Mit der Selenodontie kommt es zu einer Vereinheitlichung der Kaubewegung. Die komplexen Höckerstrukturen bedingen eine stark ausgeprägte Stereotypie der Kaubewegung, die in einer gleichförmigen Ausbildung von Facetten resultiert und eine Effizienzsteigerung des einzelnen Kauschlags bewirkt. Mit der Veränderung der Zahnform wird die Quetschfunktion, welche in der tribosphenischen Konfiguration durch Protocon/Talonidbecken und Hypoconid/Trigonbecken ausgeführt wird, auf andere Strukturen verlagert. Insgesamt tritt die Quetschfunktion am selenodonten Zahn gegenüber der scherend-schneidenden Komponente in den Hintergrund. Die Funktionalität der Molaren verschiebt sich mit der Enwicklung selenodonter Höcker von der primären zu der sekundären Kronenform, welche die Voraussetzung für Hypsodontie ist. Neben der Vereinheitlichung des power stroke geht mit der Entwicklung der Selenodontie eine Verschiebung im Nahrungsspektrum von eher reproduktiven Pflanzenteilen zu einer von strukturellen Pflanzenteilen dominierten Nahrung einher.A differentiated dentition with specialized molars and mastication are characteristic for mammals. In particular, the postcanine dentition shows specific adaptations for an efficient food processing. During the Paleogene radiation of artiodactyls numerous tooth shapes evolve as adaptations to an herbivorous diet. This includes convergent evolution of a selenodont dental pattern within several early artiodactyls. In this study seven dental morphotypes were defined to describe the molar diversity of early artiodactyls and to analyze the specific chewing functions. The basally-divergent artiodactyl Diacodexis exhibits a less derived dentition, similar to the tribosphenic tooth pattern of early therians. Diacodexis shows a functional differentiated power stroke with two phases, which differ in inclination and directional movement of the lower jaw. The detected strong lateral component of the power stroke indicates a decrease in efficiency of the crushing function of the cusp-basin system and a concurrent increase of the cutting-shearing function on the buccal cusps of the upper molars. This indicates that structural plant elements were part of the dietary spectrum as well as reproductive plant elements. Dichobune and Helohyus have a small hypocone on their upper molars and thus differ from the tribosphenic dental pattern. The power stroke is similar to Diacodexis. The blunter cusps, and possible increased efficiency of the crushing function due to the presence of the hypocone, suggest that reproductive plant elements constituted a greater proportion of their diet. Gobiohyus has an enlarged and lingually shifted metaconule. The buccal crests of the upper molars show the beginning of a developing ectoloph and the enamel edge is extended by a large parastyle. Despite the fact that the chewing motion is similar to Diacodexis, Dichobune, and Helohyus, structural plant elements probably constituted the greater part of the dietary spectrum. The distolingually positioned metaconule leads to an increase in efficiency of the crushing function compared to Diacodexis, suggesting that reproductive plant elements are also part of the dietary spectrum. The molars of Elomeryx are intermediate between bunodont and selenodont dentitions. Elomeryx has selenodont buccal cusps on the upper molars on which wear produces doubled enamel edges. The lingual cusps are bunodont. The trigon basin is partly reduced, while the talonid basin is completely reduced. The power stroke has two phases and resembles that of Diacodexis, Dichobune, Helohyus, and Gobiohyus. The structural changes of the tooth surface indicate a greater portion of structural plant parts in the dietary spectrum. The reduction of the basins suggests a decreased importance of the crushing function. Caenomeryx differs in its chewing function from the two-phased power stroke of the other taxa. All molar cusps of Caenomeryx are selenodont and the basins are completely reduced. There is no centric occlusion, but a change of inclination is present following maximum intercuspation. Phase II is characterized by tooth-tooth-contact. Overall the dentition suggests a diet composed mainly of structural plant elements. In contrast, the small body size indicates rather fruits, seeds, sprouts and possibly insects were also part of the dietary spectrum. Agriochoerus and Poebrotherium have (buno-) selenodont dentitions with four-cusped molars and a power stroke characterized by a uniform movement and combination of phase I and II. There is no functional differentiation. Doubled enamel edges on all cusps of the upper and lower molars seem to have an impact on efficiency of the cutting-shearing function. Leaves and grass were main parts of the diet of both genera. The selenodont dentition results in a unified, single chewing motion. The complex cusp morphology produces a distinctive stereotypical chewing motion that results in a homogeneous development of wear facets and increases the efficiency of each single power stroke. Through changes in the occlusal surface, the crushing function, which in tribosphenic teeth is performed by the protocone/talonid basin and hypoconid/trigon basin, is reduced and displaced to other structures. In the selenodont dentition, the crushing function becomes less important compared to the cutting-shearing function. The functionality of the molars shifts from its primary crown shape in the bunodont dentition to the secondary crown shape in the selenodont dentition. This is a precondition for hypsodonty. In addition to the uniform chewing motion, the evolution of selenodont cusps occurs with a shift from a more reproductive part of plants dominated diet to a dietary spectrum with emphasis on structural plant elements

Handlungsspielräume und Rollen von Eltern in der Begabungs- und Leistungsförderung

Anna Schwermann und Simone Seitz stellen Ergebnisse aus einer Studie vor, in welcher handlungsleitende Orientierungen von Eltern der als „(hoch-)begabt“ klassifizierten Kinder und Jugendlichen im Fokus stehen. (DIPF/Orig.

Über die Funktionsweise prätribosphenischer und tribosphenischer Gebisse

In der mesozoischen Evolution der Säugetiere gilt die Entwicklung des tribosphenischen Molaren als ein Schlüssel zur Erschließung pflanzlicher Nahrungsressourcen. Während sich die Funktion des prätribosphenischen Molaren auf interdentales Scherschneiden beschränkt, erhält der tribosphenische Molar durch den neomorphen Protocon im oberen Molaren und das beckenartig geformte Talonid im unteren zusätzlich eine quetschende, komprimierende Funktion. Daher wird dem tribosphenischen Molaren allgemein eine höhere Effizienz zugesprochen als dem prätribosphenischen. In der Rezentfauna ist der prätribosphenische Molar nicht mehr vorhanden. Nach funktionalen Kriterien kommen ihm die zalambdodonten Molaren der Tenrecidae am nächsten. Die Molaren der untersuchten Arten der Tenrecidae werden in drei Gruppen unterteilt: Sie ähneln entweder dem tribosphenischen oder dem prätribosphenischen Zustand, oder weisen eine Vereinfachung auf, die über den prätribosphenischen Zustand hinausgeht. Bis auf die erste Gruppe, zu der nur Potamogale gerechnet wird, funktionieren diese Molarengebisse durch interdentales Ineinandergreifen von oberen und unteren Molaren. Dies gilt auch für die prätribosphenischen Molaren. Unterschiede bestehen dabei teilweise in der Führung des Kauschlages. Bei Nanolestes drescherae handelt es sich um einen prätribosphenisch bezahnten Vertreter der Stammlinie der Zatheria aus dem Oberjura. Das Abkaumuster offenbart deutliche Usuren, die auf Zahn-Zahn-Kontakte zurückzuführen sind. Es handelt sich dabei jedoch hauptsächlich um Dentinfreilegungen, während Schmelzfacetten kaum ausgeprägt sind. In Letzterem besteht ein Unterschied zur früheren Analyse von Dryolestidenmolaren und zu Amphibetulimus krasnolutskii, einem weiteren untersuchten Vertreter der Stammlinie der Zatheria aus dem Mitteljura. Für N. drescherae belegen die Usuren und die Form der Parastylarrinne und des Hypoflexids eine transversale und aufwärts gerichtete Bewegung des Unterkiefers. Es besteht dabei eine Führung durch zwei Höcker-Rinnen-Systeme: das Protoconid fährt durch die Parastylarrinne, das Hypoflexid wird entlang des Paracons geführt. Der erste Zahn-Zahn-Kontakt erfolgt dabei zwischen der Spitze des Protoconids und der Parastylarrinne. Der Schluss der potentiellen scherschneidenden Kanten, den Außenkanten des primären Trigons im oberen Molaren und des Trigonids im unteren Molaren, erfolgt danach. In gleichbleibender Bewegung wird der Unterkiefer weiter nach aufwärts und lingual bewegt. Für N. drescherae ergibt sich das Bild eines Insektenfressers, bei dem das attritive Scherschneiden eine untergeordnete Rolle bei der Nahrungsaufbereitung gespielt hat. Es wird eine Nahrungspräferenz von zähen, weichen Arthropoden angenommen. Diese werden während des Kieferschlusses durch die spitzen Höcker fixiert und im weiteren Kieferschluss zwischen den oberen und unteren Molaren gedehnt. Mit der Entwicklung der Zatheria und schließlich der Tribosphenida ändert sich die Führung des Kauschlages. Er wird nicht mehr durch das Ineinandergreifen von Protoconid und Parastylarrinne, bzw. Paracon und Hypoflexid bestimmt, sondern durch die Interaktion von Protocon und Talonid. Die Bedeutung des einspitzigen Talonids, genauer des Hypoflexids, als Führungsstruktur wird damit deutlich verringert. Mit der Entwicklung des tribosphenischen Molaren wird das Talonid dreihöckerig und bildet eine beckenartig geformte Struktur. In diese greift der neomorphe Protocon ein und kann so eine quetschende, komprimierende Funktion ausüben. Die hier zusammengefasste Differenzierung der Molarenfunktion von einem rein scherschneidenden zu einem scherschneidenden und quetschenden, komprimierenden Potential ist bereits mehrfach diskutiert worden. Nanolestes wird nach funktionalen Kriterien zu den wenig abgeleiteten Stammlinienvertretern der Zatheria gestellt, die sich durch ihr einspitziges Talonid und die einfache, dreieckige Grundform des oberen Molaren auszeichnen. Das Potential des tribosphenischen Molaren zur Erschließung unterschiedlicher Nahrungsquellen wird hier an drei Opossumarten gezeigt. Obwohl die Molaren sich nur wenig unterscheiden, hat Didelphis eine omnivore Lebensweise, ist Monodelphis insektivor-carnivor und Caluromys frugivor. Es zeigt sich, dass bei breiterem Nahrungsspektrum diversere Zahnusuren auftreten. Je nach Differenzierung der Schmelzdicke der Zahnkrone und Einsatz der Molaren können sich, wie bei Monodelphis, durch Abnutzung potentiell scherschneidende Schmelzkanten herausbilden. Abrasiv ausgekolkte Dentinareale belegen regelmäßige Kompression von Nahrung, wie sie beispielsweise bei Caluromys auftritt. Mit leichter Variation der tribosphenischen Molarenform können also unterschiedliche Nahrungspräferenzen entstehen. Unter der Hypothese, dass tribosphenische Molaren effizienter sind als prätribosphenische, wurden vergleichende Fütterungsversuche durchgeführt. Als tribosphenisch bezahnte Vertreter wurden Monodelphis und Tupaia verwendet. Als Analogon zum prätribosphenischen Molaren wurde Setifer genutzt. Obwohl Setifer zu der Gruppe der Tenrecidae gehört, deren Molaren stärker vereinfacht sind als die prätribosphenischen, wurde diese Art aufgrund der Verfügbarkeit herangezogen. Die Versuche haben gezeigt, dass die tribosphenisch bezahnten Taxa die verfütterten Mehlwürmer im Schnitt stärker zerkleinert haben als Setifer. Dies wird in der Regel mit einer besseren Nahrungsaufnahme gleichgesetzt. Die beobachteten Ergebnisse zeigen jedoch auch, dass bei ähnlichem Molarengebiss interspezifische, altersbedingte und sogar individuell unterschiedlich starke Zerkleinerung der Nahrung erfolgen kann. Im Vergleich hat der tribosphenische Molar ein höheres Anwendungspotential und kann eine wirkungsvollere Zerkleinerung der Nahrung bewirken als prätribosphenische, bzw. zalambdodonte Molaren.The origin of the tribosphenic molar is treated as an evolutionary key innovation of mammals in the Mesozoic, allowing the exploitation of vegetation as a food resource. While the function of the praetribosphenic molar is limited to an interdental shear-cutting, the tribosphenic molar develops an additional crushing and compressing function through the evolution of the neomorphic protocone and a basin-like talonid. This led to the assumption that the tribosphenic molar is generally more efficient than the praetribosphenic one. The praetribosphenic molar is no longer present in modern mammals. From a functional perspective, the zalambdodont molars of the Tenrecidae are the most similar Recent teeth. The level of zalambdodonty and praetribospheny in the molars of the investigated Tenrecidae was specified by defining three functional groups: one is similar to the tribosphenic habit, one to the praetribosphenic and the third is simpler than the praetribospenic molar. Except for the first group, which includes only Potamogale, the Tenrecidae molar dentition functions through an interdental locking of the upper and lower molars. This is also the case in praetribosphenic molars. Differences are partially caused by the guiding of jaw movement in the mastication cycle. Nanolestes drescherae is an Upper Jurassic representative of the stem-linage of Zatheria with a praetribosphenic dentition. The wear pattern includes definitive evidence of tooth-tooth-contact. It is dominated by areas of exposed dentine, whereas facets in the enamel are weakly developed. This wear pattern differs from previous analyses of dryolestid molars, and from the upper molar of Amphibetulimus krasnolutskii, another Middle Jurassic representative of stem-Zatheria, by missing of facets in the enamel. For N. dreascherae, the wear pattern and form of both the hypoflexid and the parastylar groove indicate a transverse and upward direction of lower jaw movement. This movement is guided by two cusp-groove systems: the protoconid slides through the parastylar groove, the hypoflexid is guided along the paracone. The first tooth-tooth-contact takes place at the tip of the protoconid and the parastylar groove. Subsequently the potential shear-cutting edges, the outer edges of the primary trigon and the trigonid, close. The lower jaw is moved further upwards and lingually in a continuous motion. N. drescherae is reconstructed as an insectivorous species with limited attritive shear-cutting during the processing of food. A preference for tough and weak arthropods is expected, which were fixed by acute cusps and stretched between the upper and lower molars by the subsequent jaw motion. The manner in which the upper molar cusps guide the motion of the lower molars changes within the Zatheria and Tribosphenida. It is no longer dominated by the guiding function of the parastylar groove on the protoconid and the hypoflexid on the paracone. Instead the interaction of the protocone and the talonid is crucial. The importance of the one-cusped talonid, respectvely of the hypoflexid, which acts as a guiding structure, thus decreases. During the course of its evolution, the talonid of the tribosphenic molar develops a three-cusped and a basin-like form. The neomorphic protocone performs a crushing and compressing action in an interaction with the talonid basin. This differentiation of the molars from a pure shear-cutting to a shear-cutting, crushing and compressing function has been discussed many times. Based on functional characters, Nanolestes appears to be a less derived representative of the stem-Zatheria, possessing upper molars with a simple, triangular outline. The capacity of the tribosphenic molar to make different food resources accessible is demonstrated by three opossum species. Although their molars differ only slightly, Didelphis has an omnivorous lifestyle, Monodelphis an insectivorous-carnivorous and Caluromys a frugivorous one. The wear pattern offers, that an omnivorous lifestyle is connected with a wide range of wear. Depending on the differentiation of enamel thickness and usage of the molars, wear can produce potential shear-cutting edges, as seen in Monodelphis. Abrasive washed out areas of exposed dentine were observed in Caluromys, indicating a regular amount of compression. This shows that slight variations in the tribosphenic molar enable different dietary preferences. Comparative feeding experiments were performed to test the hypotheses that tribosphenic molars are more efficient than praetribosphenic ones. Monodelphis and Tupaia were chosen to represent animals with tribosphenic molars. Setifer was used as an analogue to the praetribosphenic molar; although it belongs to the group of Tenrecidae with very simplified molars it was used for this experiment due to its availability. The experiments have shown that taxa with tribosphenic molars breakup mealworms in smaller pieces than Setifer. Normally this is connected with a better ingestion. Furthermore the experiments uncovered interspecific and age-dependent differences in the breakup of mealworms, as well as other individual differences, despite very similar molar dentitions. The tribosphenic molar has a higher potential range of use and can perform a better breakup of food particles in comparison to praetribosphenic, respectively zalambdodont molars

К анализу торцового трещинообразования при сушке древесины сосны

В статье рассмотрена причина появления трещин усушки и показана необходимость их контроля с учетом влияния на качество сушки пиломатериала. Приведены данные по контролю торцовых трещин, выходящих на боковые поверхности, и расчетным путем определены скорости изменения температурного поля пиломатериала в момент начала интенсивного трещинообразования. В результате получено, что в первом периоде сушки, характеризующемся интенсивным изменением температурного поля, в древесине сосны появляются только мелкие торцовые трещины, не выходящие на поверхность пиломатериала. Во втором периоде сушки - периоде постоянной скорости, характеризующемся интенсивным испарением влаги, появляются развитые торцовые трещины, выходящие на боковые поверхности и дающие большой процент брака

When moles became diggers: Tegulariscaptor gen. nov., from the early Oligocene of south Germany, and the evolution of talpid fossoriality

The systematics of Geotrypus is among the most debated within Talpidae, but the recent development of quantitative methods for shape analyses allows us to provide a thorough reconsideration of Geotrypus spp. In the present study, we perform a systematic revision of the species Geotrypus minor from the early Oligocene of Germany using two-dimensional geometric morphometrics on the humerus, and cladistic analyses using two different character matrices. Our results suggest a distinct generic allocation for this species based on its unique humeral shape. Cladistic analyses reveal that G. minor has closer phylogenetic relationships with urotrichine shrew-moles than with other Geotrypus species or highly fossorial moles. Quantitative methods applied in this study support qualitative observations and fully justify a new generic allocation. In light of these results, Tegulariscaptor gen. nov. is proposed to encompass the material previously assigned to G. minor.http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:8A839F1E-0EC8-4799-B3AE-1A4E54A95F0

Die Gestaltung der Globalität. Schlüsselwörter der sozialen Ordnung (I) = The design of globality. Keywords of the social order (I). ZEI Discussion Paper C211, 2012

Since 2009, ZEI is engaged in a research project titled "Shaping Globality". Following methodological and conceptual work, the scholars engaged in this project have begun to reflect the consequences of the "global turn" on key notions of social order. The new ZEI Discussion Paper brings together several scholarly papers on key notions of social order under the conditions of globality, written by academics of Bonn University: space (Ruth Knoblich/Robert Meyer), norm (Andreas Marchetti), world government (Christian Schwermann) and knowledge (Maximilian Mayer). The ZEI Discussion Paper is edited by Ludger Kühnhardt and Tilman Mayer

The program cyberdiesel for mathematical modeling of fuel supply and local intracylinder processes in a diesel engine with volumetric carburetion

The program CyberDiesel is developed on the basis of complex mathematical model of fuel supply and local intracylinder processes in a diesel engine with volumetric carburetion. The program is intended for solving practical problems of coordinating constructive and adjusting parameters of fuel equipment and combustion chamber of a diesel engine by mathematical modeling methods

Unique bone microanatomy reveals ancestry of subterranean specializations in mammals

Acquiring a subterranean lifestyle entails a substantial shift for many aspects of terrestrial vertebrates’ biology. Although this lifestyle is associated with multiple instances of convergent evolution, the relative success of some subterranean lineages largely remains unexplained. Here, we focus on the mammalian transitions to life underground, quantifying bone microanatomy through high-resolution X-ray tomography. The true moles stand out in this dataset. Examination of this family's bone histology reveals that the highly fossorial moles acquired a unique phenotype involving large amounts of compacted coarse cancellous bone. This phenotype exceeds the adaptive optimum seemingly shared by several other subterranean mammals and can be traced back to some of the first known members of the family. This remarkable microanatomy was acquired early in the history of the group and evolved faster than the gross morphology innovations of true moles’ forelimb. This echoes the pattern described for other lifestyle transitions, such as the acquisition of bone mass specializations in secondarily aquatic tetrapods. Highly plastic traits—such as those pertaining to bone structure—are hence involved in the early stages of different types of lifestyle transitions