Immunoglobuliinigeenit vertailevasta ja evolutiivisesta näkökulmasta

Immunoglobuliinit (Ig) ovat kaikilla leuallisilla selkärankaisilla hyvin samankaltaisia. Immunoglobuliinigeenien järjestymisessä on kuitenkin suuria eroja Eri lajien immunoglobuliinigeenien tunteminen auttaa ymmärtämään paremmin hankinnaista immuunijärjestelmää ja sen evoluutiota. Useiden eläinlajien perimän sekvensointi viime vuosina on avannut uusia ovia vertailevalle immunologialle. Rustokaloilta ja luukaloilta on muun muassa löytynyt ennen tuntemattomia Ig-isotyyppejä, jotka voivat valaista hankinnaisen immuunijärjestelmän syntyä laajemminkin. Immunoglobuliini koostuu neljästä polypeptidiketjusta, kahdesta identtisestä raskasketjusta (IgH) ja kahdesta identtisestä kevytketjusta (IgL). Immunoglobuliinien monimuotoisuus varmistetaan kokoamalla molempia ketjuja koodaavat geenit lyhyemmistä segmenteistä. Raskasketjun antigeenin tunnistavaa vaihtelevaa osaa koodaava geeni koostuu kolmesta (V, D ja J) ja kevytketjun kahdesta (V ja J) geenisegmentistä. Raskasketjun vakio-osaa koodaava C-geeni määrää imunoglobuliinin isotyypin, josta riippuu sen biologinen aktiivisuus ja siten tehtävä immuunipuolustuksessa. Suurin ero immunoglobuliinigeenien järjestymisessä on rustokalojen ja muiden leuallisten selkärankaisten välillä. Rustokalojen Ig-geenit ovat järjestyneet jopa sadoiksi klustereiksi, joissa on yksi V-, (kahdesta kolmeen D-), yksi J- ja yksi C-geeni. Muilla leuallisilla selkärankaisilla IgL- ja IgH-lokuksissa on suuri joukko V-, (D-), ja J-geenejä ja lajille tyypilliset C-geenit. Edellisestä poiketen luukalojen IgL-geenit ovat järjestyneet hieman rustokalojen klustereiden tapaan, mutta todennäköisesti klusterityyppinen järjestyminen näissä kahdessa luokassa on kehittyneet toisistaan riippumatta. Vaihtelevaa osaa koodaavat immunoglobuliinigeenit jaetaan sekvenssien samankaltaisuuden perusteella ryhmiin ja alaryhmiin. Erityisesti V-geenien evoluutiota on tutkittu alaryhmien kautta. Yli 75 % identtiset geenit lasketaan samaan alaryhmään kuuluviksi. Edelleen esimerkiksi kaikki leuallisten selkärankaisten raskasketjun V-geenit (IGHV) jaetaan viiteen ryhmään. Nisäkkäiden IGHV-geenit jaetaan perinteisesti kolmeen klaaniin, jotka sisältyvät kolmeen nuorimpaan edellä mainituista ryhmistä. Tutkielman kokeellisessa osassa keskityttiin naudan IGHV-geeneihin, joita haettiin julkaistusta naudan genomikokoonpanosta. Kaikkiaan tutkimuksessa löydettiin 36 ennen julkaisematonta IGHV-geeniä. Geenien ilmentymistä analysoitiin vertaamalla löydettyjä IGHV-sekvenssejä suureen lähetti-RNA-sekvenssikokoelmaan. Tulosten perusteella todennäköisesti ainoastaan kahdeksan geeniä löydetyistä 36:sta ilmentyy. Fylogeneettisen analyysin perusteella 36 IGHV-geeniä jakaantuvat kolmeen alaryhmään. IGHV1, joka on ainoa ilmentyvä alaryhmä, ja IGHV2 kuuluvat nisäkkäiden IGHV-geenien II klaaniin. Kolmas alaryhmä, IGHV3, kuuluu I klaaniin. Naudalta ei löydetty nisäkkäiden vanhimpaan, III klaaniin kuuluvia IGHV-geenejä. Tämä tutkimus vahvistaa käsityksen naudan suppeasta ituradan IGHV-geenivalikoimasta ja toisaalta auttaa ymmärtämään immunoglobuliinien monimuotoisuuden tuottamista suppean ituradan IGHV-valikoiman lajeilla

Kainuun haja-asutuksen jätevesihanke 2005-2006

Kainuun haja-asutuksen jätevesihanke 2005-2006 toteutettiin EU-hankkeena Kainuun ympäristökeskuksessa. Hankkeen rahoittajina olivat EAKR, Kainuun ympäristökeskus ja Kainuun kunnat. Hankkeen tavoitteena oli pilottikohteiden kautta selvittää Kainuun haja-asutusalueella olevien kiinteistöjen jätevesien käsittelyn tila ja taso verrattuna 1.1.2004 voimaan tulleen jätevesiasetuksen käsittelyvaatimuksiin. Jätevesiselvitys tehtiin kymmenen pilottikylän 400 ja Oulujärven rantavyöhykkeen 441 kiinteistöllä. Hankkeen aikana koulutettiin kuntien viranomaisia, jätevesijärjestelmien suunnittelijoita ja rakentajia sekä lokayrittäjiä. Pilottikylillä ja Oulujärven rantavyöhykkeellä toteutettu selvitys osoitti, että 5-10 % jätevesijärjestelmistä on rakennettu vuoden 2000 jälkeen ja jopa 30-40 % järjestelmistä on yli 25 vuotta vanhoja. Jätevedet johdetaan suurimmalla osalla kiinteistöistä (75 %) joko kivipesään tai avo-ojaan. Kiinteistöjen omistajat arvioivat itse oman jätevesijärjestelmänsä puhdistustehon. Puhdistusteho on arvioitu huonoksi 50-75 % kiinteistöistä, joissa on vesikäymälä. Kainuussa tehty selvitys osoitti, että vuosittain noin 2000 kiinteistön jätevesijärjestelmä tulisi kunnostaa vuoteen 2014 mennessä

Can number and size of offspring increase simultaneously? - a central life-history trade-off reconsidered

Background: To maximize their fitness, parents are assumed to allocate their resources optimally between number and size of offspring. Although this fundamental life-history trade-off has been subject to long standing interest, its genetic basis, especially in wild mammals, still remains unresolved. One important reason for this problem is that a large multigenerational pedigree is required to conduct a reliable analysis of this trade-off. Results: We used the REML-animal model to estimate genetic parameters for litter size and individual birth size for a common Palearctic small mammal, the bank vole (Myodes glareolus). Even though a phenotypic trade-off between offspring number and size was evident, it was not explained by a genetic trade-off, but rather by negative correlations in permanent and temporary environmental effects. In fact, even positive genetic correlations were estimated between direct genetic effects for offspring number and size indicating that genetic variation in these two traits is not necessarily antagonistic in mammals. Conclusions: Our results have notable implications for the study of the life-history trade-off between offspring number and size in mammals. The estimated genetic correlations suggest that evolution of offspring number and size in polytocous mammals is not constrained by the trade-off caused by antagonistic selection responses per se, but rather by the opposing correlative selection responses in direct and maternal genetic effects for birth size.peerReviewe

Evolutionary trade-offs in a small mammal : a quantitative genetics approach

Limited resources force individuals to trade-off between life-history traits. A vast diversity of life-history strategies, which optimally combine life history traits, can be found. Knowledge of the genetic basis of this phenotypic variation is key to understanding evolutionary processes. I approached life-history evolution by estimating quantitative genetic parameters for a set of life-history traits in the bank vole (Myodes glareolus). The work is based on a laboratory-kept colony subjected to two-way selection for litter size (High- (H) and Low- (L) lines). Costs of the created reproductive strategies were observed in natural conditions. Selection increased the difference in litter size between lines, even though the response was asymmetric. The difference persisted in outdoor enclosures. A life-history trade-off between offspring number and offspring size was explained by environmental correlations as associated genetic correlations were even positive. Lines did not diverge in offspring size. In the enclosures maternal body mass had greater effect on pup survival in the L-line. Litter and maternal environment explained most of the phenotypic variation in pup body mass during the nursing period, while direct genetic variation emerged later, implicating selection on early size in the bank vole. Male and female metabolic rate did not seem to share genetic background; the first lacking additive genetic variation and the latter being bound to fecundity by genetic correlation close to one. Testosterone, a principle determinant of male reproductive success in the bank vole, was contrasted with humoral immune system in the both sexes. In general, with the exception of metabolism, the estimated genetic parameters did not set absolute constraints for life-history evolution. However, dimensionality of the additive genetic co(variance) matrix constrains evolution to act along certain trait combinations. In the future, research should strive to find genetic mechanisms, which, through the endocrine system, produces phenotypic co(variation) in different life-history traits

Evolutionary constraints of warning signals : a genetic trade-off between the efficacy of larval and adult warning coloration can maintain variation in signal expression

To predict evolutionary responses of warning signals under selection, we need to determine the inheritance pattern of the signals, and how they are genetically correlated with other traits contributing to fitness. Furthermore, protective coloration often undergoes remarkable changes within an individual's lifecycle, requiring us to quantify the genetic constraints of adaptive coloration across all the relevant life stages. Based on a 12 generation pedigree with > 11,000 individuals of the wood tiger moth (Arctia plantaginis), we show that high primary defense as a larva (large warning signal) results in weaker defenses as adult (less efficient warning color), due to the negative genetic correlation between the efficacy of larval and adult warning coloration. However, production of effective warning coloration as a larva did not incur any life-history costs and was positively genetically correlated with reproductive output. These results provide novel insights into the evolutionary constraints on protective coloration in animals, and explain the maintenance of variation in the signal expression despite the strong directional selection by predators. By analyzing the genetic and environmental effects on warning signal and life-history traits in all relevant life stages, we can accurately determine the mechanisms shaping the evolutionary responses of phenotypic traits under different selection environments.peerReviewe

The bovine genomic DNA sequence data reveal three IGHV subgroups, only one of which is functionally expressed

A comprehensive analysis of cattle shotgun sequencing data reveals 36 immunoglobulin heavy chain variable genes. The previously described bovine subgroup IGHV1 contains 10 functional genes with a conserved promoter including the consensus octamer and several other transcription factor binding sites, intact exons and matching cDNA sequences. Subgroups IGHV2 and IGHV3 consist entirely of pseudogenes. Thus, the bovine germline IGHV repertoire is very limited. The IGHV genes are distributed in mammalian clans I and II, while no clan III genes were detected. Clan-specific PCR of genomic DNA from cattle, sheep, Eurasian elk, white-tailed deer, pig and dolphin indicates highly dynamic evolution of IGHV gene usage within Cetartiodactyla. The bovine germline IGHV repertoire was probably generated by recent duplications of an IGHV1-IGHV2 homology unit. Immunoglobulin heavy chain genes are largely incorrectly assembled in the current cattle genome versions Btau_4.2 and UMD_3.1. FISH experiments confirm an IGHV locus close to terminus of BTA21

Intra- and intersexual trade-offs between testosterone and immune system : implications for sexual and sexually antagonistic selection

v2010o