Utilisation de l'espace par les grands herbivores dans un environnement hétérogène et dynamique : méthodologie et applications

L’objectif général de cette thèse est de développer des modèles mécanistes de l’utilisation de l’espace qui sont basés sur les déplacements des animaux, afin de comprendre et d’anticiper la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. J’utilise et je développe des méthodologies qui intègrent autant la modélisation mathématique de la dynamique spatio-temporelle des déplacements que des analyses statistiques de données simulées et empiriques de déplacement. Dans mon premier chapitre, j’effectue une série de simulations afin de clarifier combien de grappes sont nécessaires lors d’une estimation par équations d’estimation généralisées, pour correctement tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et obtenir des inférences robustes sur la sélection de l’habitat. Mes simulations révèlent que 30 individus indépendants, chacun étant assigné à une grappe, suffisent pour éviter la mesure biaisée de l’incertitude sur la sélection de l’habitat lors des déplacements dans un environnement hétérogène. Dans le cas où moins de 30 individus sont disponibles, il est possible d’augmenter le nombre de grappes en divisant les données des individus, cependant il faut s’assurer de la présence d’une autocorrélation temporelle et d’une faible hétérogénéité interindividuelle dans les données. Dans mon deuxième chapitre, je développe un modèle statistique de déplacement permettant d’identifier différentes phases comportementales par lesquelles passent les individus (p. ex., alimentation, déplacements entre les parcelles de ressource) et de révéler la sélection de l’habitat spécifique à chaque phase, pour l’ensemble de la population et à partir de données collectées irrégulièrement. L’analyse de données simulées et empiriques de déplacement de trois grands herbivores dont le bison des prairies (Bison bison bison), le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus) et le zèbre des plaines (Equus quagga) démontrent la robustesse et la bonne capacité de prévision du modèle. Cet outil statistique est également flexible puisque j’évalue différents processus écologiques à partir de ces données tels que l’alimentation, la migration ou encore les réponses comportementales face à un prédateur. De plus, je montre la nécessité de tenir compte des phases comportementales pour correctement caractériser la sélection de l’habitat lors des déplacements des animaux. Le développement mathématique que j’ai effectué dans mon troisième chapitre permet de coupler les déplacements des individus au sein d’un réseau de parcelles de ressources et le temps de résidence dans les parcelles afin de prévoir, de façon mécaniste, la répartition spatiale d’une population dans un environnement hétérogène. De plus, j’illustre une méthodologie pour identifier et prévoir le réseau théorique le plus représentatif de l’espèce étudiée. Je démontre à partir de l’application du modèle aux données de bisons des prairies, que la topologie du réseau théorique est cruciale pour correctement anticiper l’utilisation de l’espace d’une population, ainsi que pour implémenter des plans de gestion ou de conservation les plus réalistes possibles. Dans mon chapitre 4, je teste empiriquement la robustesse d’un réseau de parcelles de ressources lorsque celui-ci est perturbé par une fragmentation anthropique du paysage. Les résultats révèlent que les caribous des bois (Rangifer tarandus caribou) reconnectent certaines parcelles favorisant ainsi la robustesse du réseau. Cependant, les prévisions de la répartition spatiale des individus obtenues en utilisant le modèle mécaniste développé dans le chapitre 3 démontrent que, malgré la reconnexion, l’utilisation des parcelles de ressources par les caribous change suite à la perturbation. De plus, ce changement est plus soutenu lorsque ce sont les parcelles les plus connectées (c.-à-d., les pôles) qui sont fragmentées. Ma thèse apporte une contribution méthodologique pour mieux tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et intégrer les phases comportementales lors de l’analyse de la sélection de l’habitat dans des paysages hétérogènes. Mon travail permet aussi de faire le lien entre la théorie des réseaux et l’utilisation de l’espace pour prévoir d’une façon mécaniste la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Mon doctorat donne également lieu à une évaluation du contexte dans lequel la théorie des réseaux peut s’appliquer à l’écologie spatiale. Finalement, ma thèse vient améliorer notre compréhension mécaniste des déplacements de quatre espèces de grands herbivores.In my thesis, I develop mechanistic models of space use based on animal movement, to understand and to predict population distribution in heterogeneous and dynamic landscapes. Used and developed methodologies couple mathematical modelling of the spatio-temporal dynamics of animal movement together with statistical analysis of simulated and empirical movement datasets. In my first chapter, I proceed in a series of simulations to clarify how many clusters are needed when using generalized estimating equations to correctly account for the correlation in movement data and to obtain robust inference on habitat selection. My simulations reveal that 30 independent individuals, each assigned to a cluster, are sufficient to avoid biased evaluation of the uncertainty on habitat selection along movement in heterogeneous environments. When less than 30 individuals are available, destructive sampling can be used but solely when temporal correlation is present and inter-individual heterogeneity is low in the data. In my second chapter, I develop a statistical movement model that allows to identify successive behavioral phases (e.g., foraging phase, inter-patch movement) together with behavior-specific habitat selection parameters, over the whole population and using temporally irregular data. Analysis of simulated and empirical movement data from three large herbivores including plains bison (Bison bison bison), mule deer (Odocoileus hemionus) and plains zebra (Equus quagga) show the robustness and the high predictive capacity of the model. This statistical tool is also flexible since I assess multiple ecological processes from those datasets such as foraging behavior, migratory behavior or prey-predator interactions. In addition, I show how accounting for behavioral phases in habitat selection analysis is crucial to correctly characterize habitat selection along animal movement. In my third chapter, I develop a mathematical framework to couple movement of individuals among a network of resource patches with residency time in patches to mechanistically predict space use in heterogeneous landscapes. In addition, I illustrate a methodology to identify and predict the most representative theoretical network for the target species. I show from model application on data of plains bison that the theoretical network topology is crucial to correctly infer population space use and implement realistic management and conservation planning. In my chapter 4, I empirically assess the robustness of a network of resource patches following landscape fragmentation from anthropogenic source. The analysis shows that woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) reconnect some patches, thus causing robustness in their spatial networks. However, predictions on space use from the mechanistic model developed in chapter 3 reveal that, despite the rewiring, patch use change following the fragmentation. Moreover, this change is stronger when the most connected patches (i.e., the hubs) are impacted. My thesis provides a methodological contribution to better account for correlation in movement data and integrate behavioral phases in habitat selection analysis in heterogeneous landscapes. Besides, my work links network theory and space use to mechanistically predict population distribution in heterogeneous and dynamic environments. My research also assesses the context in which network theory can be applied to spatial ecology. Finally, my thesis improves our mechanistic understanding of animal movement in four species of large herbivores

Cartographier les pressions sur la biodiversité : pourquoi et comment ?

Cartographier le niveau d’intensité des pressions sur la biodiversité est un outil précieux pour le pilotage des politiques de conservation. Nous présentons ici le premier catalogue de cartes de ce type en France, développé dans le cadre de la stratégie nationale pour les aires protégées. Il repose sur l’identification des pressions dont l’impact est le plus significatif sur le territoire puis sur la recherche de données appropriées. Sur 41 pressions identifiées, 27 ont pu être cartographiées en métropole et des cartes ont également été produites en Outre-mer. Elles s’appuient sur des données de source et nature très variées. Des cartes de synthèse cumulant le niveau de différentes pressions générées par un même secteur d’activité sont également proposées. Ce travail a vocation à être croisé avec des cartographies d’espèces et habitats patrimoniaux pour prioriser la création d’aires protégées, mais peut aussi être mis à profit par d’autres acteurs de la conservatio

Multi-mode movement decisions across widely ranging behavioral processes

Movement of organisms plays a fundamental role in the evolution and diversity of life. Animals typically move at an irregular pace over time and space, alternating among movement states. Understanding movement decisions and developing mechanistic models of animal distribution dynamics can thus be contingent to adequate discrimination of behavioral phases. Existing methods to disentangle movement states typically require a follow-up analysis to identify state-dependent drivers of animal movement, which overlooks statistical uncertainty that comes with the state delineation process. Here, we developed populationlevel, multi-state step selection functions (HMM-SSF) that can identify simultaneously the different behavioral bouts and the specific underlying behavior-habitat relationship. Using simulated data and relocation data from mule deer (Odocoileus hemionus), plains bison (Bison bison bison) and plains zebra (Equus quagga), we illustrated the HMM-SSF robustness, versatility, and predictive ability for animals involved in distinct behavioral processes: foraging, migrating and avoiding a nearby predator. Individuals displayed different habitat selection pattern during the encamped and the travelling phase. Some landscape attributes switched from being selected to avoided, depending on the movement phase. We further showed that HMM-SSF can detect multi-modes of movement triggered by predators, with prey switching to the travelling phase when predators are in close vicinity. HMM-SSFs thus can be used to gain a mechanistic understanding of how animals use their environment in relation to the complex interplay between their needs to move, their knowledge of the environment and navigation capacity, their motion capacity and the external factors related to landscape heterogeneity.DATA AVAILABILITY STATEMENT : The data are available at: https://osf.io/v5pnc/SUPPLEMENTARY MATERIAL : S1 Appendix. Calculation of average travelled distance using coefficient estimates associated to step length. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s001S1 Table. Values and definition [from c] of model parameters used to simulate multi-state correlated random walks in three scenarios of landscape patchiness. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s002S2 Table. Coefficient estimates along with their 95% confidence interval (95% CI) of the mixed-effects generalized linear model with binomial distribution (HMM-SSF + GLMM) and the multi-state correlated random walk model (HMM-CRW) to predict probability of switching from encamped to travelling mode, in 500 simulated foragers moving among resource patches and avoiding a predator. In resource patch is a dummy variable indicating whether the forager is within a resource patch (i.e., patch quality >0), equals the actual distance of the predator from the forager (dPredator) when dPredator ≤ 0.8 km and 0.8 km, otherwise. log(dPredator) is the natural logarithm of dPredator. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s003S3 Table. Coefficient estimates along with their 95% confidence interval (95% CI) of mixed-effects generalized linear models with binomial distribution to predict probability of switching from encamped to travelling mode of movement, in plains bison during summer in Prince Albert National Park (SK, Canada). Each table represents estimates for a specific threshold probability (Pthreshold) used to categorized transition and non-transition from the conditional probabilities of being in encamped or travelling state, obtained from the fit of the HMM-SSF to plains bison trajectories. was set to the actual distance between bison and wolf (dwolf) when dwolf≤dthreshold and dthreshold, otherwise. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s004S1 Fig. Simulated heterogeneous landscape used in the multi-state biased correlated random walk simulations, from gaussian random field with an exponential covariance function with variance = 1, nugget = 0 and a set of patch concentration (μQ) and patch size (γQ) resulting in three level of patchiness: 1) low (μQ = -1.5, γQ = 2), 2) intermediate (μQ = -0.5, γQ = 2) and 3) high (μQ = 1, γQ = 10). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s005S2 Fig. Distribution of distance to the closest waterhole according to the mode of movement estimated from the HMM-SSF for 18 zebras in Hwange National Park during the dry hot season. The conditional probabilities of being in each state, obtained from the fit of the HMM-SFF, were dichotomized to 0–1 based on a 0.5 threshold to determine the state of the individual at each step on its trajectory. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s006S3 Fig. Log-likelihood profile from mixed-effects generalized linear model with binomial distribution to predict probability of switching from encamped to travelling mode of movement, according to a gradient of threshold distance, dthreshold. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s007S4 Fig. Total number of switches from encamped to travelling mode of movement according to day time, estimated using conditional probabilities of being in each state, obtained from the fit of the HMM-SFF to plains bison trajectories followed during the summers 2005–2016. We then separated the day in four periods: Night: 22:00–02:00, Dawn: 03:00–06:00, Day: 07:00–15:00 and Dusk: 16:00–21:00. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0272538.s008http://www.plosone.orgdm2022Mammal Research InstituteZoology and Entomolog

Quelles menaces pèsent sur la faune et la flore de France hexagonale et de Corse ? Un éclairage à partir de la Liste rouge nationale

International audienceLa Liste rouge nationale (LRN) est une démarche collaborative d’évaluation du risque d’extinction des espèces sur le territoire français selon la méthodologie de l’Union internationale pour la Conservation de la Nature (UICN). Entre 2008 et 2020, 6700 espèces réparties en 11 chapitres ont été évaluées, et 700 sont considérées comme menacées. Les auteurs ont bancarisé et harmonisé les catégories de menaces identifiées lors des ateliers selon la classification des menaces directes de l’UICN, afin de proposer une analyse des activités et des processus d’origine humaine ayant un impact négatif sur les espèces menacées de France hexagonale et de Corse. La disparition de leurs milieux de vie due à l’urbanisation, au développement industriel, à l’agriculture, à la production d’énergie, aux exploitations minières et aux modifications du système naturel apparaît comme la principale menace qui pèse sur les espèces terrestres. Pour les espèces inféodées au milieu marin, les résultats de la Liste rouge nationale en métropole mettent en évidence les prélèvements comme la principale menace directe ou indirecte. Cet article présente également une carte de la répartition des espèces menacées en France hexagonale et en Corse à partir de 1,7 millions de données d’occurrence de l’INPN. Celle-ci met en évidence l’importance de la région méditerranéenne (en particulier du sud-est), des massifs montagneux et des vallées comme celles de la Loire et du Rhône. Cette carte n’a pas l’ambition d’être exhaustive, notamment en raison de l’hétérogénéité du niveau de connaissance, mais doit contribuer à l’identification de secteurs à fort enjeu de conservation à l’échelle nationale. Enfin, ce travail inclut à titre exploratoire, une analyse des patrons de distribution des espèces impactées par la pollution et l’enfrichement afin de diagnostiquer les zones potentiellement plus sensibles

Cartographie des pressions anthropiques sur les milieux terrestre et dulcicoles en Guadeloupe

De multiples pressions pèsent sur la biodiversité terrestre en France occasionnant la dégradation de l’état de conservation des espèces. Afin d’agir contre les facteurs de perte de biodiversité et mettre en œuvre une réponse adaptée, il est crucial d’identifier au mieux ces pressions et de disposer d’un maximum de données sur ces pressions.Le travail de cartographie des pressions anthropiques en Guadeloupe pour les milieux terrestres et dulcicoles présenté ici permet la centralisation, selon une typologie commune, des données géolocalisées de pressions existantes à ce jour en Guadeloupe. Il s’inscrit dans les travaux nationaux d’évaluation du réseau d’aires protégées français et pour l’évaluation du réseau et de sa couverture des écosystèmes d’intérêt remarquable et particulièrement menacés.Il constitue également un premier état des lieux de la donnée disponible concernant les pressions en Guadeloupe, avec 16 pressions cartographiées, et permet d’identifier les lacunes et besoins pour compléter cette donnée. Enfin, la part importante de données à une résolution inadaptée pour la Guadeloupe et les outre-mer en général (échelle communale) met en lumière le besoin d’avoir de mettre en œuvre des protocoles adaptés aux territoires, pour une information plus pertinente et ciblée

Robust Inference from Conditional Logistic Regression Applied to Movement and Habitat Selection Analysis

<div><p>Conditional logistic regression (CLR) is widely used to analyze habitat selection and movement of animals when resource availability changes over space and time. Observations used for these analyses are typically autocorrelated, which biases model-based variance estimation of CLR parameters. This bias can be corrected using generalized estimating equations (GEE), an approach that requires partitioning the data into independent clusters. Here we establish the link between clustering rules in GEE and their effectiveness to remove statistical biases in variance estimation of CLR parameters.</p><p>The current lack of guidelines is such that broad variation in clustering rules can be found among studies (e.g., 14–450 clusters) with unknown consequences on the robustness of statistical inference. We simulated datasets reflecting conditions typical of field studies. Longitudinal data were generated based on several parameters of habitat selection with varying strength of autocorrelation and some individuals having more observations than others. We then evaluated how changing the number of clusters impacted the effectiveness of variance estimators. Simulations revealed that 30 clusters were sufficient to get unbiased and relatively precise estimates of variance of parameter estimates. The use of destructive sampling to increase the number of independent clusters was successful at removing statistical bias, but only when observations were temporally autocorrelated and the strength of inter-individual heterogeneity was weak. GEE also provided robust estimates of variance for different magnitudes of unbalanced datasets. Our simulations demonstrate that GEE should be estimated by assigning each individual to a cluster when at least 30 animals are followed, or by using destructive sampling for studies with fewer individuals having intermediate level of behavioural plasticity in selection and temporally autocorrelated observations. The simulations provide valuable information to build reliable habitat selection and movement models that allow for robustness of statistical inference without removing excessive amounts of ecological information.</p></div

Évaluation de l'efficacité de mesures de création et d'entretien de mares en sites Natura 2000

L’OFB, appuyé par le Muséum national d’Histoire naturelle, publie chaque année depuis 2019 un Appel à Manifestations d’Intérêts visant à financer des suivis d’après un cadre méthodologique commun défini par PatriNat en parallèle de la mise en œuvre de mesures de gestion dont on souhaite évaluer l’efficacité. L’une des deux mesures visées par le premier AMI, publié en 2019, est la création et l’entretien de mares. Cinq projets portant sur la création et/ou l’entretien de mares ont été retenus en réponse à cet AMI pour des suivis engagés sur 18 mares au total à partir du printemps 2019. Les données de la première année de suivis ont été récoltées, compilées et analysées pour produire ce rapport. L’objectif est de dresser un premier bilan des projets engagés et des mares suivies afin de mettre en évidence les similitudes et disparités au sein des sites pilotes. Il s’avère notamment que les mares inclues au programme sont finalement assez différentes, mais que ces différences sont moins marquées au sein de chaque projet qu’entre mares de projets différents. Ce résultat se pose en faveur d’analyses menées par projet plutôt que pour l’ensemble des mares indépendamment des projets auxquels elles sont rattachées.La pertinence du dispositif expérimental est également questionné, notamment concernant la comparaison entre mares gérées et mares dites « témoins » au sein des projets. Il apparaît finalement que la distinction dichotomique entre mare gérée et témoin n’est pas si évidente, notamment du fait des aléas de gestion indépendants de la volonté des gestionnaires, et une nouvelle classification des mares est proposée.Enfin, ce rapport est également l’occasion de dégager et présenter les premiers retours d’expérience concernant les protocoles et le dispositif dans son intégralité, que ce soit au sujet des difficultés qui ont été rencontrées et pourraient avoir compliqué l’acquisition de données ou au sujet de potentielles adaptations à mener pour la reconduction éventuelle des protocoles

Details on how to resample datasets using destructive sampling.

<p><i>S</i> represents the number of strata from one individual. <i>L</i>_<i>K</i> represents the lag i.e., the number of strata to remove to meet the assumption of temporal independence.</p