Migratory behaviour and year-round distribution of two goose species

Knowledge on flyway structures, year-round spatiotemporal distributions and migration strategies is a key for understanding the ecology of migratory populations and the evolution of migratory behaviours. Knowledge on these factors is also a prerequisite to reliably estimate the size and trend of migratory populations, and to successfully conserve and manage them. In this thesis, I studied the migratory behaviour of two goose species, the bean goose (Anser fabalis) and the greylag goose (Anser anser) using high-resolution satellite tracking, traditional neckbanding and birdwatcher observations. Satellite tracked taiga bean geese belonging to the Central Flyway population revealed a comprehensive moult migration of non-breeding and unsuccessfully breeding birds to the Arctic. This behaviour increases the length of the annual migration distance and delays the autumn migration of moult migrants. The strength of migratory connectivity among the population was moderate to low between breeding and nonbreeding areas, and both migratory connectivity and the spatial distribution of the population varied substantially within the non-breeding season. Additionally, satellite tracking indicated that the current population censuses might underestimate the size of the taiga bean goose population. Birdwatcher observations showed both spatial and temporal difference in occurrence of different bean goose subspecies in Finland during spring and autumn migrations, which affects the harvest management of the subspecies with different conservation statuses. The satellite tracking data and neckband resightings of greylag geese confirmed the existence of a gradual migratory divide in the continuous breeding distribution of the species. The birds breeding at the different ends of the greylag goose breeding distribution in Finland used different flyways (Western and Central), and the birds breeding between these two extremes scattered to the two flyways. The migration strategies differed between the flyways. The overall migratory journey is longer for birds using the Western Flyway, and these birds migrate earlier in autumn and later in spring than birds on the Central Flyway. Birds using the Western Flyway also show a clear stopover of around one month during their autumn migration, whereas Central Flyway birds migrate relatively straight from their breeding grounds to their wintering sites. The results of the thesis help to delineate the flyways of both species, provide aspects needed to understand their ecology, and supports the ongoing international management of the species. Furthermore, the results build possibilities to further study not only these two species, but also more general ecological questions related to bird migration and movement ecology.Kahden hanhilajin muuttokäyttäytyminen ja vuodenkierron aikainen esiintyminen Populaatiotason muuttoreittien, muuttostrategioiden ja koko vuodenkierron aikaisten esiintymisalueiden tunteminen on edellytys muuttavien eläinten ekologian ja muuttokäyttäytymisen evoluution ymmärtämiseksi. Se on myös ennakkoedellytys muuttavien eläinten kannan koon ja kehityksen arvioinnille sekä menestyksekkäälle kannanhoidolle ja suojelulle. Tutkin väitöskirjassani kahden hanhilajin, metsähanhen (Anser fabalis) ja merihanhen (Anser anser) muuttokäyttäytymistä käyttäen korkean resoluution satelliittiseurantaa, perinteisiä lukurenkaita ja lintuharrastajien havaintoaineistoa. Satelliittiseuranta paljasti keskiseen osapopulaatioon kuuluvien, pesimättömien ja pesinnässään epäonnistuneiden taigametsähanhien muuttavan kesäisin säännönmukaisesti Arktikselle sulkasatoa varten. Sulkasatomuutto tundralle yli kaksinkertaistaa näiden lintujen vuotuisen muuttomatkan ja viivästyttää niiden syysmuuttoa populaation muihin yksilöihin verrattuna. Taigametsähanhipopulaation kytkeytyneisyys pesimäalueiden ja lintujen muina vuodenaikoina käyttämien alueiden välillä on kohtalaista tai heikkoa, ja populaation kytkeytyneisyys sekä sen esiintymisalueen laajuus vaihtelevat voimakkaasti vuodenkierron aikana. Satelliittiseurannan perusteella nykyiset laskennat aliarvioivan taigametsähanhien määrän. Lintuharrastajien havaintoaineisto osoittaa metsähanhien eri alalajien esiintymisen eroavan toisistaan sekä ajallisesti että maantieteellisesti syys- ja kevätmuuton aikaan Suomessa, mikä on vaikuttaa lajin optimaaliseen metsästyksen säätelyyn. Merihanhien satelliittiseuranta ja kaularengashavainnot vahvistivat, että lajin levinneisyysalueella Suomessa on niin sanottu vaiheittainen muutonjakaja. Levinneisyysalueen ääripäissä linnut käyttävät eri muuttoreittejä (keskistä ja läntistä reittiä), ja levinneisyysalueen keskiosista linnut hajaantuvat näille kahdelle reitille. Myös merihanhien muuttostrategia eroaa muuttoreittien välillä. Läntistä reittiä käyttävien lintujen vuotuinen muuttomatka on pidempi, ja linnut muuttavat aiemmin syksyllä ja myöhemmin keväällä kuin keskistä muuttoreittiä käyttävät linnut. Läntistä muuttoreittiä käyttävät linnut pysähtyvät levähtämään noin kuukaudeksi kesken syysmuuton, kun taas keskistä muuttoreittiä käyttävät linnut muuttavat pesimäalueiltaan pysähdyksittä talvehtimisalueilleen. Väitöskirjani tulokset auttavat molempien lajien populaatiotason muuttoreittien hahmottamisessa, niiden ekologian ymmärtämisessä ja tukevat lajien kansainvälistä kannanhoitoa. Lisäksi tulokset luovat edellytyksiä tutkia jatkossa yleisiä ekologisia kysymyksiä lintujen muuttoon ja liikkumisekologiaan liittyen

Metsähanhen alalajien syysmuutonaikainen esiintyminen Suomessa

Euroopassa esiintyy kahta metsähanhen Anser fabalis alalajia. Suomessa pesivä taigametsähanhi A. f. fabalis on taantunut voimakkaasti. Pääosin Venäjällä pesivä tundrametsähanhen A. f. rossicus kanta taas on pysynyt vakaana. Yhtenä syynä taigametsähanhikannan alamäkeen voi olla liiallinen metsästysverotus. Metsähanhia metsästetään Suomessa, mutta eri alalajien esiintymisalueita syksyisin metsästysaikana ei juuri tunneta. Tutkielmassa tarkasteltiin metsähanhen kahden eri alalajin syysmuutonaikaisen esiintymisen ajallisia ja maantieteellisiä eroja. Lisäksi selvitettiin, milloin Suomessa pesivät yksilöt lähtevät syysmuutolle. Myös pesivien lintujen mahdollisia sulkasatomuuttoalueita ja -reittejä tarkasteltiin. Metsähanhien esiintymistä tarkasteltiin kolmen eri aineiston avulla. Satelliittipaikantimella merkittyjen hanhien paikannustietoja ja kaularengastettujen lintujen löytöhavainnoista saatiin tarkkaa tietoa Suomessa pesivien yksittäisten taigametsähanhien liikkeistä. Lisäksi käytettiin lintuharrastajien tekemiä metsähanhihavaintoja. Lintuhavaintojen avulla selvitettiin erityisesti tundrametsähanhien esiintymisalueita ja -ajankohtia. Satelliittipaikantimella merkittyjen metsähanhien seuranta-aineistoa koottiin vuosina 2011–2013. Aineisto sisältää seitsemän metsähanhen seurannasta. Kutakin hanhea seurattiin yhdestä kolmeen vuotta. Kaularengasaineisto koottiin merkitsemällä Suomessa pesiviä taigametsähanhia kaularenkailla vuosina 1979–1994. Merkityistä linnuista tehtiin löytöhavaintoja vuosina 1979–2001. Lintuhavaintoaineisto koostuu lintuharrastajien vuosina 2010–2013 lintuhavaintojärjestelmä Tiiraan kirjaamista havainnoista. Lintuhavaintoaineisto käsittää yhteensä 8187 metsähanhihavaintoa, joista 1427 oli määritetty alalajilleen. Sekä kaularenkailla että satelliittipaikantimella merkittyjen hanhien seurannan perusteella Suomen metsähanhikanta muuttaa talvehtimisalueille maan länsirannikkoa pitkin. Ne ylittävät Pohjanlahden Ahvenanmaan pohjoispuolelta ja saapuvat Ruotsiin Uppsalan ja Gävlen välisellä vyöhykkeellä. Suomessa pesivien taigametsähanhien syysmuuton ajoittumisen osalta tutkielman tulokset poikkeavat aiemmasta käsityksestä. Aiemman käsityksen mukaan valtaosa metsähanhista muuttaa Suomesta pois jo ennen syyskuuta. Kaularengastetuista linnuista Suomessa tehdyistä havainnoista kuitenkin lähes kolmasosa tehtiin syys- ja lokakuun aikana. Satelliittilähettimillä merkityistä linnuista vain yksi lähti syysmuutolle ennen syyskuun alkua. Kuusi seitsemästä satelliittilähettimellä merkitystä metsähanhesta lähti sulkasatomuutolle Novaja Zemljalle. Sulkasatomuutto saarelle vaikuttaisi näin ollen olevan yleistä Suomessa pesivillä taigametsähanhilla. Novaja Zemljalta talvehtimisalueilleen muuttavat linnut lensivät Suomen yli syyskuun loppupuolella. Lintuhavaintoaineiston perusteella Suomessa esiintyy syksyisin suuria määriä tundrametsähanhia ainoastaan pienellä alueella Kaakkois-Suomessa. Tätä tukevat myös metsästyssaalista DNA-analyyseistä saadut tulokset. Syksyn sääolosuhteet vaikuttavat tundrametsähanhien runsauteen Suomessa. Jos syysmuuttoaikaan osuu kovia itätuulia, ne tuovat maahan runsaasti tundrametsähanhia. Vaikka tundrametsähanhien määrä Suomessa vaihtelee muutonaikaisten tuuliolosuhteiden mukaan, ei niiden esiintymisalueessa kuitenkaan havaittu suurta vaihtelua. Toisin sanoen kovilla itätuulilla tundrametsähanhia havaittiin tavallista runsaammin vain Kaakkois-Suomessa, jossa niitä havaittiin muutoinkin paljon. Tutkielman tuloksia voidaan soveltaa metsähanhen kannanhoidossa. Kaakkois-Suomessa syksyllä esiintyvistä metsähanhista valtaosa on tundrametsähanhia. Siellä metsähanhen metsästystä on mahdollista säädellä muuta maata väljemmin taigametsähanhikantaa vaarantamatta. Metsähanhen metsästysaikoja määritettäessä tulee huomioida, että Suomessa esiintyy vielä varsinkin syyskuussa pesimäikäisiä taigametsähanhia

Johdatus modaaliseen peliteoriaan

Tutkielmassani esittelen työkalumaisesti johdantoa modaalipelien teoriaan. Modaalipelit ovat modaalilogiikan ja modaalisen predikaattilogiikan avulla käytäviä pelejä, joissa voidaan hyödyntää klassisen peliteorian teoriaa. Modaalipelit muodostavat kielellisen raamin peleille ja toteankin että tutkielmassa tutkitaan Wittgensteinilaisia kielipelejä sekä kieltä, logiikan ollessa kieli. Tutkielma jakautuu kahteen osaan: I) Klassinen peliteoria ja II) Modaalinen Peliteoria. Ensimmäisessä osassa luon ensin historiallisen synteesin logiikan ja peliteorian kehityksen osalle, jonka jälkeen esittelen työkaluja vakiosummapeleihin sekä tasapainopeleihin. Esimerkkeinä käytän lähinnä kilpailullisia pelejä ja eräitä tunnetuimpia pelejä kuten vangin dilemma sekä tuon esille esimerkin yhteistyöpeleistä. Sen jälkeen pyrin esittämään mahdollisimman yksinkertaisesti tärkeimmät menetelmät pelien ratkaisuihin sekä tuoton maksimointiin, jotka ovat: dominoivat strategiat, sekastrategiat, Nash-tasapaino sekä min-max teorian perusteita. Tämän jälkeen todistan välttämättömät ja riittävät lauseet liittyen em. ratkaisuihin. Osassa kaksi aloitan ensin käsittelemällä työssä käytettävää logiikkaa, joka on modaalilogiikka ja modaalinen predikaattilogiikka. Käsittelemme ensin perusmääritelmät Kripke-semantiikalle, jossa esitämme esimerkkejä aleettisen, deonttisen sekä episteemisen logiikan käännöksiä lauseista. Sen jälkeen tarkastelemme modaalilogiikan totuuden asteita: validi mallissa, tautologia, K-validi jne. todistaen samalla riittävän ja välttämättömän määrän teoriaa modaalilogiikan tautologian ja validien lauseiden muodostuksesta, jotta niistä voidaan ylipäätänsäkään puhua semanttisten pelien voittostrategian olemassaolon yhteydessä. Tämän jälkeen esitän modaalisen predikaattilogiikan perusteet ja semantiikan joita käytämme todistaessamme päätuloksen semanttisen pelin voittostrategiasta. Semanttisten pelien yhteydessä pyrin esittämään määritelmän pelisäännöille, strategialle ja voittostrategialle sekä todistamaan tuloksen voittostrategian ehdosta pelaajalle II. Semanttisen pelin pyrin laatimaan niin että se kattaa klassiset semanttiset pelit (propositionaalilogiikan ja predikaattilogiikan semanttiset pelit) ja modaalilogiikan semanttiset pelit. Tämän jälkeen esitän lyhyitä esimerkkejä aiheesta. Viimeisenä esitän lyhyen luonnoksen klassisen peliteorian päälle rakentuvasta modaalipelistä käyttäen esimerkkinä Vangin Dilemmaa ja Paholaisen Asianajajaa. Mahdollisen maailman käsite vastaa sekä semanttisessa modaalipelissä että modaalisessa pelissä pelaajan aitoa tilaa johon hän on saapunut kielen käyttönsä tuloksena

Predicting spatio-temporal distributions of migratory populations using Gaussian process modelling

1. Knowledge concerning spatio-temporal distributions of populations is a prerequisite for successful conservation and management of migratory animals. Achieving cost-effective monitoring of large-scale movements is often difficult due to lack of effective and inexpensive methods.2. Taiga bean goose Anser fabalis fabalis and tundra bean goose A. f. rossicus offer an excellent example of a challenging management situation with harvested migratory populations. The subspecies have different conservation statuses and population trends. However, their distribution overlaps during migration to anunknown extent, which, together with their similar appearance, has created a conservation–management dilemma.3. Gaussian process (GP) models are widely adopted in the field of statistics and machine learning, but have seldom been applied in ecology so far. We introduce the R package gplite f or G P m odelling and use it in our case study together with birdwatcher observation data to study spatio-temporal differences between bean goose subspecies during migration in Finland in 2011–2019.4. We demonstrate that GP modelling offers a flexible and effective tool for analysing heterogeneous data collected by citizens. The analysis reveals spatial and temporal distribution differences between the two bean goose subspecies in Finland. Taiga bean goose migrates through the entire country, whereas tundra bean goose occurs only in a small area in south-eastern Finland and migrates later than taiga bean goose.5. Synthesis and applications. Within the studied bean goose populations, harvest can be targeted at abundant tundra bean goose by restricting hunting to south-eastern Finland and to the end of the migration period. In general, our approach combining citizen science data with GP modelling can be applied to study spatio-temporal distributions of various populations and thus help in solving challenging management situations. The introduced R package gplite can be applied not only to ecological modelling, but to a wide range of analyses in other fields of science.</p

Birds of three worlds: moult migration to high Arctic expands a boreal-temperate flyway to a third biome

Background: Knowledge on migration patterns and flyways is a key for understanding the dynamics of migratory populations and evolution of migratory behaviour. Bird migration is usually considered to be movements between breeding and wintering areas, while less attention has been paid to other long-distance movements such as moult migration. Methods: We use high-resol:tion satellite-tracking data from 58 taiga bean geese Anser fabalis fabalis from the years 2019-2020, to study their moult migration during breeding season. We show the moulting sites, estimate the migratory connectivity between the breeding and the moulting sites, and estimate the utilization distributions during moult. We reveal migration routes and compare the length and timing of migration between moult migrants and successful breeders. Results: All satellite-tracked non-breeding and unsuccessfully breeding taiga bean geese migrated annually to the island of Novaya Zemlya in the high Arctic for wing moult, meaning that a large part of the population gathers at the moulting sites outside the breeding range annually for approximately three months. Migratory connectivity between breeding and moulting sites was very low (r(m) = - 0.001, 95% CI - 0.1562-0.2897), indicating that individuals from different breeding grounds mix with each other on the moulting sites. Moult migrants began fall migration later in autumn than successful breeders, and their overall annual migration distance was over twofold compared to the successful breeders. Conclusions: Regular moult migration makes the Arctic an equally relevant habitat for the taiga bean goose population as their boreal breeding and temperate wintering grounds, and links ecological communities in these biomes. Moult migration plays an important role in the movement patterns and spatio-temporal distribution of the population. Low migratory connectivity between breeding and moulting sites can potentially contribute to the gene flow within the population. Moult migration to the high Arctic exposes the population to the rapid impacts of global warming to Arctic ecosystems. Additionally, Novaya Zemlya holds radioactive contaminants from various sources, which might still pose a threat to moult migrants. Generally, these results show that moult migration may essentially contribute to the way we should consider bird migration and migratory flyways.</p

Restored river habitat provides a natural spawning area for a critically endangered landlocked Atlantic salmon population

Supplementing endangered fish populations with captive bred individuals is a common practice in conservation management. The aim of supplementary releases from hatchery broodstocks is to maintain the viability of populations by maintaining their genetic diversity. Landlocked Lake Saimaa salmon (Salmo salar m. sebago) has been critically endangered for the past half-century. As a result of anthropogenic disturbance, especially construction of hydroelectric power plants, the Lake Saimaa salmon has become completely dependent on hatchery broodstock. Recently, habitat restoration has been done in one of the former spawning rivers with the aim of creating a new natural spawning ground for the critically endangered population. Hatchery fish releases have also been revised so that in addition to juveniles, adult fish from the hatchery and from the wild have been released into the restored river. We assessed here if a restored river stretch can be used as a natural spawning ground and juvenile production area with the aim of improving genetic diversity of the critically endangered Lake Saimaa salmon. By constructing a pedigree of the released adults, and juveniles sampled from the restored river, we found that the majority of the released adults had produced offspring in the river. We also found that wild-caught spawners that were released into the restored river had much higher reproductive success than hatchery-reared parents that were released into the restored river at the same time. We found no significant differences in genetic diversity between the parent and offspring generations. Meanwhile, relatedness among different groups of adults and juveniles varied a lot. For example, while the hatchery-reared females were on average half-siblings, wild-caught females showed no significant relatedness. This highlights the importance of using pedigree information in planning the conservation and management of endangered populations, especially when artificial propagation is involved.Peer reviewe

Millennials’ Consumption of and Attitudes toward Meat and Plant-Based Meat Alternatives by Consumer Segment in Finland

Millennials are considered the key generation with regard to the consumption of plant-based meat alternatives via flexitarianism. This study sought to characterize millennials’ consumer segments based on their consumption of and attitudes toward meat and meat alternatives. We conducted an online survey on the hedonic tones of the associations evoked by meat and meat alternatives, consumption of such foods, and diet-related attitudes among a representative sample of Finnish millennials (N = 546, 59% women, age 20–39 years). Some 41% of respondents regularly ate plant-based meat alternatives, while 43% had tried such foods. We divided the respondents into six segments based on the hedonic tones of their meat vs. meat alternatives associations. The segments differed in terms of their consumption of meat alternatives and the underlying reasons why, importance of meat in meals, and Meat Commitment Scale scores. The segment that reported much more positive associations with meat than meat alternatives (~14% of the respondents) may prove resistant to interventions intended to reduce meat intake, whereas the segment that displayed the most positive attitudes toward meat alternatives (~18%) did not eat much meat. Thus, the four middle segments (totaling ~68%), whose associations’ hedonic tones were close to each other, may be the best targets for future interventions designed to reduce meat consumption through the use of meat alternatives. To conclude, introducing a simple segmentation allowed us to identify consumer segments with large potential to reduce meat consumption

Millennials’ Consumption of and Attitudes toward Meat and Plant-Based Meat Alternatives by Consumer Segment in Finland

Millennials are considered the key generation with regard to the consumption of plant-based meat alternatives via flexitarianism. This study sought to characterize millennials’ consumer segments based on their consumption of and attitudes toward meat and meat alternatives. We conducted an online survey on the hedonic tones of the associations evoked by meat and meat alternatives, consumption of such foods, and diet-related attitudes among a representative sample of Finnish millennials (N = 546, 59% women, age 20–39 years). Some 41% of respondents regularly ate plant-based meat alternatives, while 43% had tried such foods. We divided the respondents into six segments based on the hedonic tones of their meat vs. meat alternatives associations. The segments differed in terms of their consumption of meat alternatives and the underlying reasons why, importance of meat in meals, and Meat Commitment Scale scores. The segment that reported much more positive associations with meat than meat alternatives (~14% of the respondents) may prove resistant to interventions intended to reduce meat intake, whereas the segment that displayed the most positive attitudes toward meat alternatives (~18%) did not eat much meat. Thus, the four middle segments (totaling ~68%), whose associations’ hedonic tones were close to each other, may be the best targets for future interventions designed to reduce meat consumption through the use of meat alternatives. To conclude, introducing a simple segmentation allowed us to identify consumer segments with large potential to reduce meat consumption

Effects of multiple targeted repelling measures on the behaviour of individually tracked birds in an area of increasing human–wildlife conflict

1. Some animal populations are rapidly increasing in numbers and expanding their ranges, leading to intensified human–wildlife conflicts. A wide range of tools has been developed to repel animals from areas where they are suspected to cause damage. For waterfowl, direct comparisons of multiple repelling methods have so far focused only on species´ presence, total numbers, cost effectiveness or subsequent damage assessments, but not on individual behaviour. 2. Here, we investigated the individual responses of free-flying geese to three repelling methods using high-resolution tracking data. In an experimental setup, tracked individuals were repelled by human approach, gunshot sound or handheld lasers. 3. We found that repelling success and return time to the field where the repelling took place increased when individuals were repelled multiple times. Travel distances after the repelling events were longer after human approach and gunshot sound compared to the handheld laser treatments. In spring, the probability to return to the same field was higher after repelling with handheld lasers, but no difference between treatments was evident in autumn. We observed no increase in the probability to visit accommodation fields, where geese were allowed to forage and were not repelled, after the repelling events. 4. Synthesis and applications. We found no strong differences between the three methods regarding the repelling effectiveness and the resulting behaviour of the tracked geese. However, the higher return rates of individuals after repelling with handheld lasers in spring suggest that this method might be less effective in situations with bright sunlight or very large aggregations of geese. Apart from these limitations, we can recommend handheld lasers for repelling as they might reduce energetic losses for the geese and disturbance of non-target wildlife. Since repelling by gunshot sound and handheld lasers was twice as fast as repelling by human approach, those methods will reduce working hours by 50% and therefore be more cost-effective in practice