Are hermaphrodites better adapted to the colonization process in trioecious populations of Salix myrsinifolia?

In trioecious plant populations, the role of hermaphroditism is often uncertain. We investigated the advantages of hermaphroditism in the dioecious shrub Salix myrsinifolia. The sex ratio of 30 S. myrsinifolia populations in northeastern Poland (secondary range) and Lithuania (primary range) was investigated in 2010–2011. Measures of reproductive (number of catkins, number of flowers in catkins) and vegetative traits (height, diameter, number of shoots, vitality) were taken and compared among sexual morphs. In two populations, measurements collected 14 years prior on marked individuals were used to determine the rate of changes in height, crown diameter and survivorship rates. We found trioecy mostly in the secondary part of the range with an average share of hermaphrodites reaching 21% in the trioecious populations. The sex ratio varied between populations, but tended mostly towards female domination. Several traits differed significantly among sexes. The characteristics of hermaphrodites were often intermediate between males and females and provided no evidence for the higher competitive abilities of hermaphrodites. We concluded that the possible gain of hermaphroditism in the colonization process is restricted to reproduction. We consider hermaphroditism in S. myrsinifolia as an equilibrium between the allocation of resources for growth and reproduction in unstable conditions on the margins of the range

Augmentative and Alternative Communication (AAC) for a patient with a nonfluent/ agrammatic variant of PPA in the mutism stage

Introduction The paper presents an example of the successful administration of the Augmentative and Alternative Communication (AAC) system. Such an approach is of particular significance in cases of patients with speech and language deterioration, which is observed in a nonfluent/agrammatic variant of primary progressive aphasia (PPA-G). Regaining the ability to communicate with others proves to be very important for the patients’ self-esteem and enables them to restore previously broken social bonds. Case history The patient A.G., aged 73, a right-handed woman, had been a teacher of Polish before suffering from speech disorders of the PPA-G type. As the disease progressed, her communication deteriorated and finally she developed mutism. The patient was given a clinical and imaging-supported diagnosis of an isolated nonfluent/ agrammatic variant of primary progressive aphasia (PPA-G). The Augmentative and Alternative Communication (AAC) system specially designed for her needs was introduced to help the patient to regain the possibility to communicate. After 20 sessions of training with the use of simple equipment she was again able to communicate non-verbally with her son and with the staff of the nursing home. At the same time, a considerable improvements in her social functioning, including daily activities, was observed. Conclusions Loss of the ability to communicate with others has a serious impact upon a patient’s quality of life, and often results in withdrawal and an inability to lead an independent life. The introduction of the Augmentative and Alternative Communication (AAC) system proves to be a great help, not only for regaining the ability to communicate, but also for the restoration of social bonds. In consequence, the previously mute patient begins to show signs of social cooperation

The patterns of inbreeding depression in food-deceptive Dactylorhiza orchids

IntroductionInbreeding depression (ID) in food-deceptive plants have been reported previously, however, it has not been often proven that selfed seeds germinate better than outbred ones or that selfing affects ID. To resolved these issues, food-deceptive related Dactylorhiza majalis, D. incarnata var. incarnata and D. fuchsii orchids were investigated.MethodsHand pollination treatments and control pollination were conducted. Fruit set, number of seeds per fruit, seed length, number of well-developed seeds per fruit, and proportion of in vitro asymbiotic germination seeds, were analyzed in relation to inflorescence levels and used as fitness indicators for these orchids. The ID and pollen limitation were measured.ResultsThe lowest ID (δ = −1.000) was in D. majalis, and present in combination with a high pollen limitation in its populations. D. fuchsii showed higher ID (δ = 0.366), and D. incarnata var. incarnata weak ID (δ = 0.065), although ID varied between its fitness components. The seed number per fruit differed significantly between the treatments and the inflorescence levels in treatments.DiscussionThis study emphasizes that the breeding system rather than the flower position on the inflorescence shaped the quality and quantity of reproductive output. The ID and its effect on germination of food-deceptive orchid seeds undoubtedly played an important role

Pollinator limitation affects low reproductive success in populations of nectarless orchid in the Biebrza National Park

The deficiency of pollinators is indicated as the main factor limiting fruit set in orchids. Nectariferous species are more successful in setting fruits than nectarless species. In the present study, we tested whether pollinator limitation lowers reproductive success in populations of Cypripedium calceolus on environmental islands in the Biebrza National Park, NE Poland. Moreover, we analyzed how population size and structure affect pollination success. Our observations and results of experiments document the low level of fruiting in populations of nectarless C. calceolus (9.2% on average) and strong pollen limitation. Generally, we noted a positive relationship between pollination success and all parameters of population size (measured by both occupied area and number of clumps or shoots) and parameters measuring floral display (number of flowers in population, number of flowers in clumps, spatial structure of flowering shoots). We suggest that information about factors influencing the reproductive success of this endangered species may be useful for planning appropriate conservation actions

Breeding system variability, pollination biology, and reproductive success of rare Polemonium caeruleum L. in NE Poland

Polemonium caeruleum (Polemoniaceae) represents a very interesting system of compatibility transition. Studies of its biological and ecological properties in the context of the breeding system of various populations may help to understand the evolutionary mechanism of this process. We investigated some aspects of the breeding system, diversity and foraging behavior of the visitors, and relationship between population properties and fruit set in three populations from NE Poland. We found distinct compatibility systems in two studied populations and showed that if a population is self-compatible (SC), selfing is mediated by insects via geitonogamous pollen transfer. Despite the population properties (compatibility, visitor diversity and activity, population size, density, or floral display), P. caeruleum is not pollen limited and pollinators are highly important as a key factor determining the high reproductive success. Visitor assemblages (including key pollinators, bumblebees, and honey bees) and their foraging behavior on inflorescences vary between the populations, which may influence differences in the breeding system. The self-incompatible population was visited by a more diverse group of insects from Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera, Heteroptera, and Coeloptera, which may favor effective cross-pollen transfer, whereas the SC population was pollinated mainly by Apis mellifera, which may promote mixed-mating. Studies on a wider range of P. caeruleum populations are needed to determine selective factors responsible for compatibility transition

Methods of sampling

With the financial support of Internal Security Fund Police Programme European Commission Directorate General Home Affairs. This project has been founded with support from the European Commission. This publication reflects the views only of the authors, and European Commission cannot be held responsible for any use which may be made of the information contained therein

Organisation of the biological sampling process

With the financial support of Internal Security Fund Police Programme European Commission Directorate General Home Affairs. This project has been founded with support from the European Commission. This publication reflects the views only of the authors, and European Commission cannot be held responsible for any use which may be made of the information contained therein

Identification of the barrier to gene flow between phylogeographic lineages of the common hamster Cricetus cricetus

In anthropogenically disturbed habitats, natural barriers still exist and have to be recognized, as they are important for conservation measures. Areas of phylogeographic breaks within a species are often stabilized in inhospitable regions which act as natural barriers. An area of contact between phylogeographic lineages of the common hamster (Cricetus cricetus) was found in the Małopolska Upland in Poland. A total of 142 common hamsters were captured between 2005 and 2009. All hamsters were genotyped at 17 microsatellite loci and partial sequences of the mitochondrial (mtDNA) control region were obtained. No mixed populations with mtDNA haplotypes of both lineages were found. The distance between marginal populations was about 20 km; no hamsters were found in the area between. A principal components analysis (PCA) was performed on microsatellite data and the greatest change in PC1 scores was found between marginal samples. To define the habitat components responsible for the phylogeographic break, we compared the habitat composition of sites occupied by hamsters with those from which hamsters were absent. We found that hamsters avoided forested areas and sandy soils. The area of the potential barrier was characterized by a high proportion of woodland and unfavorable soils in comparison with neighboring areas inhabited by hamsters. They cannot settle in this area due to their high winter mortality in shallow burrows and high predation in the fields adjacent to forests

Rola poligamii w ekspansji wierzby czarniawej

Poligamia (syn. subdioecja i trioecja) jest systemem seksualnym bliskim dwupienności, w którym poza osobnikami męskimi i żeńskimi, w populacjach występują też osobniki hermafrodytyczne. Zjawisko to jest jednym ze stadiów ewolucji dwupienności, choć znane są przypadki powrotu gatunków dwupiennych do poligamii – np. klon jesionolistny i wierzba czarniawa Salix myrsinifolia. Ta druga jest borealnym gatunkiem, która w obszarze swojego pierwotnego zasięgu uważana jest za dwupienną, a na południowo-zachodnim krańcu zasięgu część osobników stanowią hermafrodyci o kwiatostanach podzielonych na część męską i żeńską. Na początku XX wieku S. myrsinifolia docierała do północno-wschodnich granic polski, a w ciągu ostatnich kilku dekad jej zasięg rozszerzył się w kierunku południowym na Lubelszczyznę i zachodnim na Mazowsze. Ekspansji geograficznej towarzyszy częste wkraczanie gatunku na siedliska antropogeniczne. Zjawisko poligamii zostało zauważone przez prof. Falińskiego, który stwierdził powszechność tego zjawiska w północno-wschodniej Polsce, a także z mniejszą frekwencją na Litwie. Prowadził też pomiary morfologiczne i obserwacje płci i na znakowanych osobnikach. Głównym celem moich badań, była odpowiedź na pytanie, czy poligamia u S. myrsinifolia pełni rolę w obserwowanej ekspansji gatunku, a jeśli tak to jaką? Założyłem m.in., że: zjawisko poligamii jest istotnie związane z wtórnym zasięgiem geograficznym, osobniki hermafrodytyczne mogą osiągać konkurencyjną przewagę nad innymi płciami, struktura seksualna populacji i płeć osobników jest dynamiczna, struktura genetyczna populacji poligamicznych jest uboższa niż dwupiennych, a samo zjawisko poligamii ma podłoże genetyczne. Aby zweryfikować postawione hipotezy powtórzyłem monitoring struktury płciowej w 32 populacjach rozmieszczonych w gradiencie północ-południe (zgodnie z kierunkiem ekspansji) w północno-wschodniej Polsce i na Litwie, a także prowadziłem przez kilka sezonów obserwacje i pomiary na znakowanych osobnikach na Grobli Honczarowskiej w Dolinie Biebrzy. W obu przypadkach w okresie kwitnienia monitorowałem płeć, mierzyłem wysokość i średnicę osobników, szacowałem liczbę kwiatostanów i żywotność osobników (udział pędów martwych) oraz szukałem oznak zgryzania przez roślinożerców. Ponadto na losowej próbie 20 kwiatostanów z 20 osobników różnej płci liczyłem kwiaty i mierzyłem wymiary kotek. Lokalizację populacji rejestrowałem przy użyciu GPS, aby następnie liczbowo kwantyfikować udział różnych form pokrycia terenu w otoczeniu (1km i 5,5 km) populacji. W każdej populacji zbierałem materiał (liście) do badań struktury genetycznej populacji. Następnie w laboratorium sprawdzałem różnorodność chloroplastowego i jądrowego DNA (AFLP). Na mniejszej próbie osobników różnych płci z kilku populacji sprawdzono też poziom ploidalności, wykorzystując do tego cytometrię przepływową. Jako, że dane na temat występowania tego gatunku w Polsce są niekompletne i dotyczą głównie lat siedemdziesiątych, przeprowadziłem również modelowanie zmian zasięgu metodą maksymalnej entropii na bazie zmiennych bioklimatycznych. Spośród odnalezionych populacji, około 55 % okazało się być poligamicznie, z czego 81 % tych populacji znajdowało się na obszarze wtórnego zasięgu (Polska NE). Udział osobników hermafrodytycznych wahał się od 3 do 42 % populacji (średnio 21 %). Udział osobników żeńskich różnił się znacząco pomiędzy dwupiennymi i poligamicznymi populacjami (57 vs 43 %), a osobników męskich był zbliżony (43 vs 41%). Osobniki różnych płci różniły się średnicą i jej wzrostem, długością kwiatostanów, liczbą kwiatów i żywotnością, ale wbrew przewidywaniom osobniki hermafrodytyczne posiadały charakterystyki jedynie pośrednie między żeńskimi, a męskimi. Badania dynamiki struktury płciowej wykazały, że większość populacji zmniejszyła się, a struktura płci zmieniała się w czasie i przestrzeni. Na obszarze pierwotnego zasięgu istotnie wyższy był udział osobników żeńskich, a na obszarze wtórnym, osobników hermafrodytycznych. Udział płci męskiej i żeńskiej nie zmieniał się w czasie, ale hermafrodytów istotnie zmniejszył się na obszarze pierwotnego zasięgu, a zwiększył na obszarze wtórnego. W populacji znakowanych osobników, istotnie zmalał udział osobników żeńskich, a płeć 12 % wszystkich osobników zmieniła się przynajmniej raz na przestrzeni 18 lat. Najczęściej osobniki zmieniały płeć na hermafrodytyczną (67%), rzadziej na żeńską (19%) lub męską (14%). Istotnie częściej zmieniały płeć osobniki senilne w ostatnim sezonie życia lub owocowania. Różnorodność genetyczna wierzby czarniawej okazała się umiarkowana, ale istotnie wyższa w przypadku populacji dwupiennych niż poligamicznych (różnorodność Nei’a i DW). Spośród 10 zidentyfikowanych haplotypów, 6 było wspólnych dla dwupiennych i poligamicznych populacji, ale 4 unikalne haplotypy zlokalizowane były tylko w populacjach dwupiennych w pierwotnym zasięgu gatunku. Różnorodność haplotypowa, nukleotydowa oraz wskaźnik DW były istotnie skorelowane z szerokością geograficzną, czyli malały wraz z frontem ekspansji. Aż 89% wszystkich osobników hermafrodytycznych należało do jednego haplotypu, którego udział istotnie zwiększał się w gradiencie północ-południe. Badania potwierdziły zależność zjawiska poligamii z ekspansją gatunku w kierunku południowym i wskazały na genetyczne podłoże zjawiska, związane z rozprzestrzenieniem haplotypu H1. Pomimo wykazania istotnego trimorfizmu płciowego, nie potwierdzono lepszych predyspozycji osobników hermafrodytycznych. Za główny czynnik rozprzestrzeniania się hermafrodytów na krańcu zasięgu uznano lepsze właściwości kolonizatorskie, związane z możliwością samozapylenia, korzystnego w warunkach niskiego zagęszczenia populacji i niestabilnych/niekorzystnych warunkach środowiska. Fakt ten jest jednocześnie wpływa niekorzystnie na różnorodność genetyczną, co potwierdziły niższe wskaźniki różnorodności w populacjach poligamicznych niż dwupiennych. Istnienie „trade-off” pomiędzy zdolnościami kolonizacyjnymi a obniżaniem różnorodności genetycznej (będącej nośnikiem niezmiernie istotnej plastyczności fenotypowej) potwierdza dynamika frekwencji hermafrodytów w obrębie badanego zasięgu. Udział hermafrodytów rósł na krańcu zasięgu, a spadał na obszarze submarginalnym.Polygamy (referred also to subdioecy and trioecy) is a sexual system, close to dioecy, in which populations consist of males, females and hermaphrodites. It is one of the evolutionary steps to dioecy, but there are known cases of opposite direction in this pathway – dioecious species turning back to polygamy – i.e. Acer negundo or Salix myrsinifolia. The latter is a boreal species, which in its primary range is consider dioecious, but on its south-western margins involves also hermaphrodites with catkins divided to male and female parts. In the beginning of XX century, S. myrsinifolia reached north-eastern borders of Poland, while in last few decades it expanded southwards to Lubelszczyzna region and westwards to Mazowsze. Geographical expansion was accompanied by entering the anthropogenic habitats. Polygamy was first noticed by professor Faliński, who observed this phenomenon common in north-eastern Poland and less common in Lithuania. He investigated this issue also by measurements and sex observations on marked individuals. The aim of my study was to answer the question if polygamy in S. myrsinifolia plays a role in expansion of its range and if so, what is it. I hypothesized that: the polygamy phenomenon is significantly associated with secondary part of geographic range, hermaphrodites reach competitive advantage over males and females, population sex structure and individual’s sex are dynamic, genetic structure of polygamous populations is more limited than dioecious and polygamy itself is governed by genetic mechanisms. To verify the hypothesis stated, I repeated sex structure monitoring of 32 Polish and Lithuanian populations in north-south gradient (in parallel to expansion front) and conducted few seasons of observations and measurements on marked individuals in Grobla Honczarowska (Biebrza Valley, NE Poland). In both cases during flowering period, I have monitored sex, measured height and diameter of individuals, I estimated number of catkins and vitality of individuals (upon ratio of dead branches) and looked for signs of herbivory. Also, in random sample of 20 catkins from 20 individuals of each sex I counted flowers and measured catkin dimensions. Sampled population location was registered with GPS in order to analyse different land cover ratio in their vicinity (1 and 5.5 km buffers). In each population I have collected tissue material (leafs) for plastid and nuclear genetic analyses. Also, on a smaller sample, I checked the ploidy levels of each sex using flow cytometry. Finally, because data on S. myrsinifolia occurrence in Poland are fragmentary, I’ve done species distribution modelling using bioclimatic variables to confirm the recent expansion. Out of populations monitored, 55% showed to be polygamous, out of which 81% belonged to secondary part of the range (NE Poland). Ratio of hermaphrodites ranged from 3 to 42% of population (21% on average). Ratio of females significantly differed between dioecious and polygamous populations (57 vs 43%), while ratio of males was similar (43 vs 41%). Individuals of different sex differed by diameter and growth in diameter, catkin length, number of flowers in catkin and by vitality, but in contrary to expectations, hermaphrodites were only intermediate between males and females. Investigation of sex structure dynamics showed spatial and temporal changes, as well as decrease in numbers in most of populations. In primary part of the range, ratio of females was significantly higher, than in secondary, while hermaphrodites showed opposite pattern. Ratio of males and females did not changed in time, while hermaphrodites significantly decreased in primary, but increased in secondary range. In population of marked individuals, ratio of females significantly decreased, while 12% of individuals changed its sex at least once in 18 years period. Most of individuals changed sex to hermaphroditic (67%), less to females (19%) or males (14%). Senile individuals or individuals in its last flowering seasons significantly often showed sex lability. Genetic diversity (Nei diversity and DW) of S. myrsinifolia was moderate, but significantly higher in dioeciours than trioecious populations. Out of 10 identified hapolotypes, 6 were common to dioecious and polygamous populations, while 4 were restricted to dioecious populations from primary range only. Haplotype and nuclear diversity as well as DW were significantly, positively correlated with latitude – decreasing with expansion front. As much as 89% of hermaphrodites belonged to one haplotype, which ratio significantly increased in towards south. My studies confirmed relation of polygamy in southward expansion of the species and point out on genetic background of this phenomenon connected with H1 distribution. Although, I showed existence of trimorphism in S. myrsinifolia, there were no signs of competitive advantage of hermaphrodites in studied traits. Instead, as a main cause of successful spread of hermaphrodites at the margin of the range, I point higher colonization ability of hermaphrodites. This advantage is addressed to autogamy, which enables individuals to produce seeds in any condition, especially in low population density or unstable environment conditions. However, autogamy is disadvantageous in terms of genetic diversity, what was proved in this study. Therefore observed spatial dynamics of hermaphrodites in S. myrsinifolia, at the border of its range proves existence of interesting “trade-off” between higher colonization ability of hermaphrodites and its impact on lowering of genetic diversity (which is the source of very important phenotypic plasticity).The work was carried out in Plant Ecology Department at Institute of Biology, University of Białystok. Financial support was given by the Polish Ministry for Science and Higher Education under a grant number N N304 335439, principal investigator: Paweł Mirski.Wydział Biologiczno-Chemiczny. Instytut Biologi

Ecological and evolutionary mechanisms and consequences of subdioecy in angiosperms

Subdioecja to system seksualny, w którym populacja składa się z osobników męskich, żeńskich i hermafrodytycznych lub jednopiennych. Uważa się, iż subdioecja jest zjawiskiem bliskim dwupienności. System ten mógł wyewoluować poprzez pięć różnych ścieżek ewolucyjnych, poczynając od hermafrodytyzmu przez gynodioecję, androdioecję, monoecję i distylię. Ponadto gatunki, które osiągnęły już ewolucyjne stadium dwupienności mogą zmienić system seksualny na poligamię. Zmiany te mogą być powodowane warunkami środowiska, bądź czynnikami genetycznymi. Zjawisko to nazywane "labilnością płci" stwierdzane jest również u gatunków roślin, u których występują chromosomy płciowe. Płeć roślin może być jednak determinowana również przez czynniki takie jak temperatura, dostępność biogenów, fotoperiod, hormony roślinne i pasożyty. Takie przypadki zmiany systemów seksualnych w kierunku subdioecji zostały odnotowane ostatnio we florze krajowej np. u wierzby czarniawej Salix myrsinifolia i klonu jesionolistnego Acer negundo. Poza czynnikami środowiskowymi niewątpliwie na zmianę płci u roślin mogą wpływać czynniki genetyczne takie jak hybrydyzacja i poliploidyzacja, co zostało udowodnione odpowiednio u wierzb i szczyra rocznego Mercurialis annua. Przypuszcza się, iż zjawisko subdioecji może być korzystne dla roślin w fazie kolonizacji, w warunkach metapopulacji oraz w innych sytuacjach związanych z niedoborem pyłku. Osobniki hermafrodytyczne osiągają wyższe dostosowanie w sytuacji niedoboru osobników płci przeciwnej, zazwyczaj w warunkach niskiego zagęszczenia populacji. Hermafrodytyzm staje się mniej konkurencyjny w miarę stabilizacji populacji i wówczas zjawisko subdioecji może nie być podtrzymywane.Subdioecy (a form of polygamy) is a sexual system defined as population consisted of males, females and hermaphrodite or monoecious individuals. This phenomenon is thought to be a nearly final stage of dioecy. Five different evolutionary pathways that can lead to subdioecy have been considered, starting from hermaphroditism, gynodioecy, androdioecy, monoecy or distyly. Moreover the species that are already dioecious can also change to polygamy: due to environmental conditions and genetic factors. The phenomenon called "sex lability" is known to be working within plant species, which are known to have sex chromosomes. In those species sex is determined by the variety of factors : temperature, biophile elements, photoperiod, fitohormones and parasites. Such sex change towards hermaphroditism have been reported recently in Polish flora in Dark-leaved Willow Salix myrsinifolia and Boxelder Maple Acer negundo. Sex change in plants, on the other hand, can be also caused via hybridization and polyploidization in example: genus Salix and Mercurialis annua respectively. It is hypothesized that polygamy can be advantageous in plants during colonization phase, in metapopulation dynamics and other situations mostly connected to pollen shortage. High fitness of hermaphrodites can be obtained, when partners of opposite sex are lacking, mostly in cases of low population density. After population becomes stable, hermaphrodites lose their advantage and polygamy may be no longer supported