Phytohormone-related crosstalk in pathogen and stomatal responses in Arabidopsis thaliana

Phytohormones affect all the developmental stages of plant from germination to flowering but also plant responses to biotic (e.g. pathogens) and abiotic stresses (e.g. drought and cold) and furthermore, acclimation to environmental changes. Phytohormones form a signalling network affecting both directly and indirectly many functions in plants; for example stomatal openness is affected by phytohormones. Stomata allow gas-exchange between air and leaf, thus optimizing between CO2 intake i.e. effectiveness of photosynthesis, and the inevitable evaporation of water through the open stomata. Stomata furthermore provide an entrance for pathogens but also for example air pollutants, like tropospheric ozone that causes oxidative stress in plants, employing stomata to enter the plant. Phytohormones also have a central role in pathogen responses and innate immunity in plants. Thus, it can be concluded that stress and pathogen responses, innate immunity, oxidative stress tolerance and stomatal responses are all tied together via the phytohormone signalling network. This thesis concentrates mainly on effects of two phytohormones; auxin and the rather newly discovered class of phytohormones, strigolactones. Auxin is historically known for its role in plant growth and development, but it also affects stress and defence responses by interacting with other hormones; auxin and the most important hormone in bacterial pathogen responses, salicylic acid, act in a mutually antagonistic manner and many pathogenic micro-organisms produce auxin within their interactions with plants. Interestingly, auxin is also the target of strigolactone pathway and strigolactones act by dampening auxin transport. Thus, both strigolactones and auxin affect lateral branching in plants – auxin by classical polarity of auxin transport and strigolactones via affecting auxin. Strigolactone and auxin furthermore share other commonalities since also strigolactone was recently discovered to affect stress and pathogen responses in plants. Strigolactone signalling is complex and all the details are still not known. In strigolactone perception the F-box protein MAX2 functions together with the strigolactone receptor, D14 protein. Other MAX proteins (MAX1, 3 and 4) function in strigolactone synthesis. In this thesis first MAX2 and later also all the other strigolactone-related proteins were discovered to have a role in susceptibility to pathogens. However, MAX2 was found to have an exceptional role compared to the other strigolactone-related proteins; only max2 plants have higher stomatal conductance than the wild-type plants and only max2 was found to contribute to sensitivity to oxidative stress. MAX2 also affects hormonal signalling; ABA levels in max2 were particularly high in excised leaves that were left to dry. Interestingly, it was concluded that MAX2 acts in a parallel signal pathway to the well characterized guard cell ABA signalling pathway, which was discovered by crossing max2 with the well-known guard cells affecting mutants (ABA biosynthesis mutant aba2, guard cell ABA signalling mutant ost1, and ghr1 required to regulate ion channel activity).Kasvien sopeutuminen erilaisiin kasvuolosuhteisiin on erityisen tärkeä tutkimusalue ilmastonmuutoksen seurauksena yleistyvien ympäristön ääri-ilmiöiden takia. Kasvit altistuvat ympäristössään niin abioottisille (mm. kylmyys, kuivuus) kuin bioottisillekin (mm. bakteerit, sienet) stressitekijöille, joihin vasteena kasveissa aktivoituu molekyylitason signalointimekanismeja, jotka mahdollistavat kasvien selviytymisen muuttuvissa ympäristöolosuhteissa. Kasvi voi vaikuttaa haihtumisen määrään sulkemalla ilmaraot vasteena kuivuuteen ja moniin kasvihormoneihin. Ilmarakojen kautta monet kasvitauteja aiheuttavat patogeenit pääsevät sisälle kasviin ja kasvit pyrkivät sulkemaan ilmaraot myös rajoittaakseen infektion laajuutta. Väitöskirja keskittyy kasvihormonien, erityisesti strigolaktonin ja auksiinin, merkitykseen ilmarakojen säätelyssä sekä kasvien selviämisessä patogeeni-infektioista. Auksiini on kasvien kasvuun ja mm. sivuhaaroittumiseen vaikuttava kasvihormoni, jonka on havaittu vaikuttavan myös patogeeni-infektiossa. Strigolaktoni on melko hiljattain löydetty kasvihormoni, joka vaikuttaa auksiinin kuljetusta heikentämällä kasvien sivuhaaroittumiseen, mutta myös vanhenemisreaktioihin ja kuivastressiin sopeutumiseen. Strigolaktonin biosynteesissä toimivat mm. MAX3 ja MAX4-proteiinit sekä strigolaktonin signaloinnissa F-box-proteiini MAX2 ja strigolaktonireseptori D14. Väitöskirjatutkimuksessa strigolaktonilla selvisi olevan keskeinen rooli patogeeni-infektioissa: mikäli kasvissa on strigolaktonin synteesissä tai signaloinnissa vaikuttava toimimattomaksi tehty proteiini, niin kasvit ovat herkempiä patogeeneille kuin sellaiset kasvit, joissa on vastaava normaalisti toimiva proteiini. Lisäksi MAX2-proteiinilla havaittiin olevan erityinen rooli verrattuna muihin strigolaktonin synteesissä/signaloinnissa vaikuttaviin proteiineihin. Mikäli kasvissa on toimimaton MAX2-proteiini, niin kasvin ilmaraot olivat enemmän auki, eikä kasvi kyennyt sulkemaan ilmarakoja normaalisti vasteena bakteeri-infektioon. Ilmarakosignaloinnin tutkimuksessa MAX2-proteiinin havaittiin vaikuttavan signalointiin toistaiseksi tuntemattomalla mekanismilla, joka on rinnakkainen hyvin tunnetun abskissihapon signalointireitin kanssa. MAX2-proteiini voi täten tuoda runsaasti lisätietoa ilmarakojen signalointimekanismeista, joilla on keskeinen merkitys kasvien vasteissa muuttuviin ympäristöolosuhteisiin

Verotus kaivosyritysten ympäristöohjauksen välineenä

Kaivostoiminta on päästökaupan ulkopuolinen sekä runsaasti luonnonvaroja ja energiaa käyttävä teollisuudenala, joka on ajankohtainen sääntelyn sekä verotuksen näkökulmasta. Energiaverotus vaikuttaa keskeisesti kaivosyritysten toiminnan kustannuksiin. Energiaverotuksella voidaan myös ohjata yrityksiä energiatehokkuuteen sekä ympäristöystävällisiin energiaratkaisuihin. Energiaverotus uudistui vuoden 2021 alusta sisältäen merkittäviä muutoksia muun muassa teollisuuden energiaverotukseen, joka on tällä hetkellä yhtenevä kaivostoiminnan energiaverotuksen kanssa. Kaivostoimintaan kohdistettu energiaverotuskäytäntö on vaihdellut vuosien varrella; kaivostoiminnan energiankulutusta on verotettu myös merkitsevästi kireämmin, kuten poistettu oikeus energiaverotukiin (vuosina 2015–2016). Kaivosteollisuus hyödyntää myös arvokkaita uusiutumattomia luonnonvaroja, mihin ei ole kohdistunut varsinaista kaivosveroa. Kaivosveron mahdollisuutta selvitetään tällä hetkellä ja lisäksi meneillään on kaivoslain uudistus. Mahdollisten sääntely- ja veromuutosten kohdentamisessa yhtenä kysymyksenä on kaivoslain mukaisten kaivostoiminnalle asetettavien vakuuksien riittävyys, sekä tulisiko myös kaivostoiminnan ympäristövaikutuksiin ja kaivosten jälkihoidon kustannuksiin varautua erillisellä kaivosverolla. Näiden kysymysten ohella on ympäristöohjauksen ja kiertotalouden näkökulmasta tarkasteltu enimmäkseen vaarattomaksi luokitellusta sivukivestä koostuvaan kaivosjätteeseen kohdistuvia kierrätysmahdollisuuksia. Tutkielmassa korostuu verotuksen tarkastelu kokonaisuutena sekä osana oikeudellisen sääntelyn järjestelmää. Samaa taloudellista toimintaa ei ole perusteltua eikä johdonmukaista tukea samanaikaisesti verotuksen keinoin sekä kohdistaa siihen lisää veroja. Taloudellisen ohjauksen tehokkuus- sekä ympäristönäkökulmasta kaivosteollisuuteen kohdistuvien energiaverotukien poistamisen tulisi olla ensisijainen toimenpide verrattuna erillisen kaivosveron asettamiseen, minkä ohella tulee tarkastella, onko tämä toimenpiteenä riittävä. Kokonaisuutena valtion tulee saada riittävä korvaus uusiutumattomista luonnonvaroista, jollaisiksi mineraalien ohella voidaan lukea myös menetetyt luontoarvot toiminnan kohdistuessa luonnonsuojelualueelle. Yrityksiä tulisi myös ympäristöohjauksen keinoin kannustaa ympäristön kannalta kestävään energian- ja materiaalien käyttöön, jossa huomioidaan oikein kohdistetulla verotuksella uusiutuvat energianlähteet ja kiertotalouden periaatteiden mukainen materiaalien uusiokäyttö. Tutkielmassa korostui myös sääntelyn ja vero-ohjauksen suhde; kokonaisuudessa tulisi nähdä erillisinä ne ongelmalliset kysymykset, jotka on jo lainsäädännön keinoin pyritty huomioimaan. Mikäli nykyinen sääntely on riittämätöntä kuten esimerkiksi nykyisten kaivostoimintaan kohdistuvien vakuuksien osalta, niin ensisijaisesti ei ole perusteltua korjata tätä luomalla verotuksen keinoin samaan ongelmaan vastaavaa sääntelyn kanssa päällekkäistä mekanismia; esimerkiksi erillistä kaivosveroa ei tulisi asettaa tarkoituksena kompensoida kaivoslain mukaisten vakuuksien riittämättömyyttä. Johdonmukaisuuden ja hallinnollisen yksinkertaisuuden lähtökohdista on syytä ensin arvioida tarvetta olemassa olevan sääntelyn kiristämiseen ja muiden vastuujärjestelmien kehittämiseen, kuten tällä hetkellä Suomessa ollaan kaivoslainsäädännön ja TOVA-järjestelmien osalta tekemässä

Differential role of MAX2 and strigolactones in pathogen, ozone, and stomatal responses

Strigolactones are a group of phytohormones that control developmental processes including shoot branching and various plant-environment interactions in plants. We previously showed that the strigolactone perception mutant more axillary branches 2 (max2) has increased susceptibility to plant pathogenic bacteria. Here we show that both strigolactone biosynthesis (max3 and max4) and perception mutants (max2 and dwarf14) are significantly more sensitive to Pseudomonas syringae DC3000. Moreover, in response to P. syringae infection, high levels of SA accumulated in max2 and this mutant was ozone sensitive. Further analysis of gene expression revealed no major role for strigolactone in regulation of defense gene expression. In contrast, guard cell function was clearly impaired in max2 and depending on the assay used, also in max3, max4, and d14 mutants. We analyzed stomatal responses to stimuli that cause stomatal closure. While the response to abscisic acid (ABA) was not impaired in any of the mutants, the response to darkness and high CO2 was impaired in max2 and d14-1 mutants, and to CO2 also in strigolactone synthesis (max3, max4) mutants. To position the role of MAX2 in the guard cell signaling network, max2 was crossed with mutants defective in ABA biosynthesis or signaling. This revealed that MAX2 acts in a signaling pathway that functions in parallel to the guard cell ABA signaling pathway. We propose that the impaired defense responses of max2 are related to higher stomatal conductance that allows increased entry of bacteria or air pollutants like ozone. Furthermore, as MAX2 appears to act in a specific branch of guard cell signaling (related to CO2 signaling), this protein could be one of the components that allow guard cells to distinguish between different environmental conditions.Peer reviewe

Verenpainepotilaan ohjaus Uudenkaupungin terveyskeskuksessa

Tehostetulla ja yhtenäisellä verenpainepotilaan hoidolla ja ohjauksella voidaan vä-hentää sydän- ja verisuonisairauksia sekä niiden aiheuttamia kuolemia. Veren-painepotilaan hyvä ohjaus antaa potilaalle tietoa hänen sairaudestaan, sairauden hoi-dosta sekä tukee potilasta sitoutumaan oman sairautensa hoitoon. Panostamalla poti-laan hyvään ohjaukseen potilas saa valmiudet itsenäiseen sairauden hoitoon ja näin ollen kontaktit terveydenhuollon ammattilaisiin vähenevät. Tämän projektityön tarkoituksena oli tuottaa kirjallinen ohjeistus verenpainepotilaan ohjauksesta. Projektityön tuotoksen eli verenpainepotilaan ohjaus- ohjeistuksen ta-voitteena on yhdessä verenpaineprosessin ohjeistuksen kanssa yhtenäistää ja kehittää verenpainepotilaan hoitoa, minimoida hoidossa tapahtuvat päällekkäisyydet ja toimia selkeänä ohjeistuksena käytännön työtä tekevälle hoitohenkilökunnalle. Projektityön-tekijän henkilökohtaisina tavoitteina oli tämän opinnäytetyön kautta saavuttaa syven-tävää ammatillista tietoa verenpainepotilaan ohjauksesta sekä saada valmiiksi projek-timuotoinen opinnäytetyö. Tämä projektimuotoinen opinnäytetyö toteutettiin yhteistyössä Uudenkaupungin ter-veyskeskuksen kanssa. Verenpainepotilaan ohjaus- ohjeistus toteutettiin kirjallisuuden pohjalta sekä asiantuntija- apua hyödyntäen. Uudenkaupungin terveyskeskuksessa verenpainepotilaan hoitoa kehitettiin ja kehitetään edelleen verenpaineprosessin muodossa ja tämä projektityö on osa verenpaineprosessia. Kokonaisuudessaan ve-renpaineprosessikaavio on nähtävillä Vakka- Portissa

Asuinympäristön kehittäminen ikääntyminen huomioiden

Osana vuonna 2019 hyväksyttyä hallitusohjelmaa on Ikääntyneiden asumisen toimenpideohjelma vuosille 2020-2022, jonka avulla pyrittiin valtakunnallisesti vastaamaan iäkkäiden kuntalaisten asumistarpeisiin. Toimenpideohjelman yhtenä painopisteenä oli ikä- ja muistiystävällisten asuinympäristöjen kehittämisen tukeminen. Toimenpideohjelman mukainen työskentely jatkuu kansallisen Ikäohjelman kautta, jossa yhtenä tavoitteena on ikäystävälliset asuinympäristöt. Ikääntyneiden määrä väestössä on valtakunnallisesti merkittävästi lisääntymässä. Tämä väestörakenteen muutos painostaa koko yhteiskuntaa tarkastelemaan ja kehittämään erilaisia keinoja tukea hyvää ikääntymistä. Tätä tarkastelua ja kehittämistä on tarpeen laajentaa myös sosiaali- ja terveyspalvelujen ulkopuolelle. Tämä opinnäytetyö sisältää kehittämisprojektin, jonka tuotoksena syntyi suositus asuinympäristön kehittämiseksi ikääntyminen huomioiden. Suositus on muodostettu kirjallisuuskatsauksen ja Uudenkaupungin vanhusneuvoston haastattelun perusteella