From the river to the open sea : a critical life phase of young Atlantic salmon migrating from the Simojoki river

Long-term monitoring data collected from wild smolts of Atlantic salmon (Salmo salar) in the Simojoki river, northern Finland, were used in studying the relationships between the smolt size and age, smolt and postsmolt migration, environmental conditions and postsmolt survival. The onset of the smolt run was significantly dependent on the rising water temperature and decreasing discharge of the river in the spring. The mean length of smolts migrating early in the season was commonly higher and the mean age always older than among smolts migrating later. Many of the smolts migrating early in the season and almost all smolts migrating later had started their new growth in spring in the river before their sea entry. Among postsmolts, the time required for emigration from the estuary was dependent on the sea surface temperature (SST) off the river, being significantly shorter in years with warm than cold sea temperatures. After leaving the estuary, the postsmolts migrated southwards along the eastern coast of the northern Gulf of Bothnia, the geographical distribution of the tag recoveries coinciding with the warm thermal zone in spring in the coastal area. After arriving in the southern Gulf of Bothnia in late summer the postsmolts mostly migrated near the western coast, reaching the Baltic Main Basin in late autumn. Until the early 1990s there was only a weak positive association between smolt length and postsmolt survival. However, following a subsequent decrease in the mean smolt size, a significant positive dependence was observed between smolt size and the reported recapture rate of tagged salmon. The differences in recapture rates between smolts tagged during the first and second half of the annual migration season were insignificant, indicating that the seasonal variation in smolt size and age seem to be too small to affect survival. Among the climatic factors examined, the summer SST in the Gulf of Bothnia was most clearly related to the survival of the wild postsmolts. Postsmolt survival appeared to be highest in years when the SST in June in the Bothnian Bay varied between 9 and 12 ºC. In addition, the survival of wild postsmolts showed a significant positive dependence on the SST in July in the Bothnian Sea, but not on the abundance of the prey fish (0+ herring, Clupea harengus and sprat, Sprattus sprattus) in the Bothnian Sea and in the Baltic Main Basin. The results suggest, that if the incidence of extreme weather conditions were to increase due to climatic changes, it would probably reduce the postsmolt survival of wild salmon populations. For improving the performance of hatchery-reared smolts, it could be useful to examine opportunities to produce smolts that are in their smolt traits and abilities more similar to the wild smolts described in this thesis.Simojoen lohikannan pitkäaikaisseurannassa vaelluspoikasista eli smolteista kerättyä aineistoa käytettiin lohen (Salmo salar) villien smolttien koon ja iän, ympäristöolojen, saaliseläinten runsauden ja smolttien mereentulovuoden aikaisen eli ns. postsmolttivaiheen eloonjäännin välisten suhteiden tutkimiseksi. Smolttivaelluksen ajoittuminen keväällä riippui jokiveden lämpötilan noususta yli 10 ºC:een ja joen virtaaman vähenemisestä. Vaelluskauden alkupuoliskolla smoltit olivat yleensä keskimäärin pitempiä ja aina keskimäärin vanhempia kuin myöhemmin vaeltavat. Monet vaelluskauden alkupuolella vaeltaneet smoltit ja lähes kaikki vaelluskauden loppupuolella vaeltaneet olivat alkaneet kasvunsa keväällä joessa jo ennen mereen tuloaan. Postsmolttien tarvitsema aika jokisuulta poistumiseen riippui pintaveden lämpötilasta meressä; se oli merkitsevästi lyhyempi keväinä, jolloin merivesi oli lämmintä kuin jos se oli kylmää. Jokisuulta lähdettyään postsmoltit vaelsivat etelään Perämeren itärannikkoa pitkin, jolloin merkkipalautusten maantieteellinen jakautuminen vastasi lämpimän veden vyöhykkeen keväistä esiintymistä rannikolla. Saavuttuaan loppukesällä Selkämerelle postsmoltit vaelsivat enimmäkseen länsirannikon läheisyydessä ja saapuivat Itämeren pääaltaalle myöhään syksyllä. 1990-luvun alkupuoliskolle saakka villien smolttien pituuden ja postsmolttien eloonjäännin välillä oli vain heikko positiivinen yhteys. Sen jälkeen kuitenkin smolttikoko pieneni, jolloin havaittiin merkitsevä positiivinen riippuvuus smolttikoon ja lohien merkkipalautusprosentin välillä; suurten smolttien eloonjäänti oli parempi kuin pienten. Merkkipalauksissa ei ollut merkitseviä eroja vuotuisen smolttivaelluksen alku- ja loppupuoliskolla merkittyjen smolttien välillä. Tutkituista ilmastollisista tekijöistä Pohjanlahden pintaveden lämpötilalla kesällä oli selvimmin vaikutusta villien postsmolttien eloonjääntiin. Postsmolttien eloonjäänti oli paras vuosina, jolloin pintaveden lämpötila vaihteli kesäkuussa Perämerellä välillä 9 – 12 ºC. Lisäksi villien postsmolttien eloonjäännillä oli merkitsevä positiivinen riippuvuus pintaveden lämpötilasta heinäkuussa Selkämerellä. Sen sijaan eloonjäänti ei riippunut merkitsevästi saaliskalojen (0+ silakka ja kilohaili) runsaudesta Selkämerellä ja Itämeren pääaltaalla. Tulokset osoittavat, että jos poikkeuksellisen kylmien ja lämpimien keväiden esiintyminen lisääntyy ilmastonmuutoksen seurauksena, se voi heikentää Itämeren villien lohikantojen säilymismahdollisuuksia. Viljeltyjen smolttien eloonjäänti voisi parantua, jos ne saataisiin ominaisuuksiltaan enemmän villien smolttien kaltaisiksi

Taimenen perinnöllinen erilaistuminen ja hoidon järjestäminen Isojoen vesistössä

Lapväärtin-Isojoen vesistön (jatkossa Isojoen vesistö) pääuoman, sivujokien ja purojen eli luomien koskialueilta kerättiin sähkökalastamalla taimenen kudosnäytteitä DNA-analyysiä varten vuosina 2002–2013, pääosa kuitenkin vuosina 2011 ja 2012. Tämän lisäksi näytteitä saatiin Vanhankylän ja Laukaan kalanviljelylaitosten Isojoen meritaimenen emokalaparvien jälkeläisistä. Yhteensä analysoitiin näytteet 1 218 taimenesta. Näytteistä analysoitiin 16 DNA:n mikrosatelliittilokuksen muuntelu. Populaatioiden sisäisen monimuotoisuuden määrää arvioitiin mm. havaittujen geenimuotojen eli alleelien määrän avulla. Yhteensä löydettiin 198 erilaista alleelia, eniten niitä oli Laukaan kalanviljelylaitoksen ja Tuimalankoskien näytteissä (145 kpl). Näytteiden kokonaisalleelirikkaus vaihteli välillä 42,9–99,8 ja oli keskimäärin 78,3. Korkea alleelirikkaus oli Laukaan, Isojoen pääuoman koskien, Heikkilänjoen Risukosken ja Pajuluoman alaosan näytteissä. Selvästi keskiarvon alapuolelle jäivät Idbäckenin, Kortesluoman, Kortesnevanojan, Näätäluoman, Lohiluoman ja Hanhiojan näytteet. Pitkällä aikavälillä suositeltava vähintään 50 kutuparin populaatiokoko oli yksittäisistä koskista vain Tuimalankosken ja Kärkiluoman näytteissä. Kaikkien vesistön päähaarojen geneettisesti teholliset koot olivat kuitenkin tätä lukua suurempia. Suojeltavalle yksikölle suositeltava yli 50 perheen koko löytyi samoin joen kaikilta osa-alueilta paitsi Idbäckenin, Hanhiojan ja Pajuluoman latvan alueelta. Lievästi kohonnutta sukulaisuutta todettiin Pajuluoman latvoilla, Kortesnevanojan, Kortesluoman, Näätäluoman ja Idbäckenin näytteissä. Kun samoilta koskialueilta kerätyt näytteet testausten jälkeen yhdistettiin perinnöllisen samankaltaisuuden perusteella, jäljelle jäi 21 eri koskialueiden näytettä sekä 2 viljelyperäistä näytettä, joiden perinnöllistä erilaisuutta mittaavat Fst-arvot erosivat tilastollisesti merkitsevästi toisistaan. Näistä osa oli kuitenkin edelleen keskenään hyvin samankaltaisia, kuten viljelykantojen näytteet keskenään sekä Tuimalankoskien ja Vanhankylänkoskien näytteet. Myös Karijoen ja Metsäjoen näytteiden kesken oli merkittävää samankaltaisuutta samoin kuin Lohiluoman ja Riitaluoman näytteiden välillä. Isojoen vesistön taimenet ryhmiteltiin kuuluvaksi neljään pääryhmään: 1) Isojoen pääuoma, 2) Karijoki, 3) Heikkilänjoki ja 4) Isojoen latvat. Isojoen pääuoma edustaa vaeltavaa taimenta ja molemmat viljelykannat ryhmittyvät myös tähän pääryhmään. Laukaan näytteet sijoittuvat hyvin lähelle Tuimalankosken näytteitä ja Vanhankylän kalanviljelylaitoksen näytteet lähelle Vanhankylänkoskien näytteitä. Myös Risukosken ja Pajuluoman alaosan näytteet ryhmittyvät tähän haaraan. Karijoen, Heikkilänjoen alueen ja Isojoen yläosan näytteet muodostavat kukin oman tiiviin ja geneettisesti selkeän ryhmänsä. Tuohiluoma, Pajuluoman latva sekä Hanhioja ja Idbäcken ovat välittäviä muotoja pääryhmien populaatioiden välillä. Geneettisen analyysin perusteella erillisenä säilytettäviä hoitoyksiköitä ovat 1) Isojoen päähaa-ran vaeltava taimen sekä 2) Karijoen, 3) Heikkilänjoen yläosan ja 4) Isojoen latvojen populaatiot. Taimenkantojen hoidon kannalta pienet populaatiot Idbäcken, Hanhioja ja Pajuluoman latva edellyttävät erillistä tarkastelua. Isojoen vesistöalueelle laadittiin taimenen hoitosuositus. Hoidon tavoitteena on vesistön geneettisesti erilaistuneiden taimenpopulaatioden säilyttäminen omassa elinympäristössään elinvoimaisina ja itse itsensä ylläpitävinä. Hoidon keskeisiä tehtäviä ovat taimenten elinympäristöstä huolehtiminen, vaellusmahdollisuuksien turvaaminen sekä kalastuksen järjestely meressä ja joessa täysimääräisen poikastuoton mahdollistavalla tavalla. Meritaimenen luontaisen poikastuotannon elvyttämisessä voidaan käyttää tuki-istutuksia väliaikaisesti, mutta tuotannon vakiinnuttua niitä tulisi tehdä vain tutkimustarkoituksiin.201

Kauhajoen vesistön taimenkantojen geneettinen rakenne ja hoitosuositus

Kauhajoen vesistöstä, joka sijaitsee Kyrönjoen vesistöalueen latvoilla, kerättiin vuosina 2011‒2013 taimenen kudosnäytteitä DNA-analyysiä varten sähkökalastamalla pääuoman, sivujokien ja purojen eli luomien koskialueilta. Näytteistä analysoitiin 16 DNA:n mikrosatelliittilokuksen muuntelu. Yhteensä löydettiin 183 erilaista geenimuotoa, eniten niitä oli Ikkelänjoen pääuoman näytteissä (147 kpl). Näytteiden kokonaisalleelirikkaus vaihteli varsin paljon, välillä 54,1 – 107,1, ja oli keskimäärin 77,3. Korkea alleelirikkaus oli Ikkelänjoen pääuoman ja Sotkanluoman lisäksi myös Päntäneenjoen alaosan näytteissä. Pitkällä aikavälillä suositeltava vähintään 50 kutuparin populaatiokoko oli yksittäisistä kohteista Ikkelänjoen pääuoman sekä Päntäneenjoen ala- ja yläosan alueilla. Samoin sekä Ikkelänjoen että Päntäneenjoen näytteissä geneettisesti teholliset koot olivat tätä lukua suuremmat. Niistä löytyi myös suojeltavalle yksikölle suositeltava yli 50 perheen koko, mutta Hyypänjoen ja Kauhajoen alaosan pienissä puroissa perhemäärät olivat sitä alhaisempia. Kohonnutta sukulaisuutta todettiin Päntäneenjoen Pajuluoman näytteissä. Kun eri koskialueilta kerätyt näytteet testausten jälkeen yhdistettiin perinnöllisen samankaltaisuuden perusteella, niin jäljelle jäivät yhdeksän eri koskialueen näytteet, joiden perinnöllistä erilai-suutta kuvaavat Fst-arvot erosivat tilastollisesti merkitsevästi toisistaan. Kauhajoen vesistön taimenet ryhmiteltiin kuuluvaksi neljään pääryhmään: I) Kyttäluoma-Lohiluoma (Kauhajoen alaosan purot), II) Ikkelänjoki, III) Päntäneenjoki ja IV) Hyypänjoki. Näistä ryhmistä Kauhajoen alaosan purot Kyttäluoma ja Lohiluoma muodostivat oman pienen erillisen ryhmänsä. Ikkelänjoen pääuoman ja Sotkanluoman taimenet ryhmittyivät samaan sukupuun päähaaraan mutta muodostavat kumpikin oman haaransa. Päntäneenjoen taimenpopulaatiot sijoittuivat sukupuussa lähelle toisiaan, mutta muodostivat vähemmän yhtenäisen ryhmän kuin muiden jokihaarojen taimenet. Päntäneenjoen alaosa ja yläosa ryhmittyivät lähelle toisiaan, mutta muodostivat kumpikin oman haaransa. Hieman löyhemmin sukupuuhun sijoittui haara, johon kuuluvat Pajuluoman ja Mustaisluoman taimenet. Kauhajoen latvoilla Hyypänjoen taimenpopulaatiot muodostivat sukupuussa oman päähaaransa, joka jakautui Rajaluoman-Katikanluoman ja Rauhaluoman haaroihin. Geneettisen analyysin perusteella erillisenä säily-tettäviä hoitoyksiköitä olivat 1) Kauhajoen alaosan purojen, 2) Ikkelänjoen, 3) Päntäneenjoen ja 4) Hyypänjoen populaatiot. Istutusten aiheuttamaa vieraan kannan geneettistä vaikutusta havaittiin eniten Ikkelänjoen pääuomassa. Geneettisen monimuotoisuuden määrä on säilynyt Kauhajoen vesistön taimenpopulaatioissa korkeana ja on samaa luokkaa kuin sen naapurivesistössä Isojoessa. Taimenkantojen hoidon tavoitteena tulee olla vesistön geneettisesti erilaistuneiden taimenpopulaatioiden säilyttäminen omassa elinympäristössään elinvoimaisina ja itsensä ylläpitävinä. Hoidon keskeisiä tehtäviä ovat taimenen elinympäristöstä huolehtiminen ja kalastuksen järjestely kestävän käytön mukaisella tavalla. Vesistön alueelle ei tulisi sallia istutuksia vierailla taimenkannoilla, mutta hoitoyksikön sisällä voidaan tarvittaessa tehdä siirtoistutuksia lähipuroista taimenettomiin puroihin.201

Growth of hatchery-reared sea trout (Salmo trutta trutta) on the Finnish coast of the Baltic Sea

201

Itämeren meritaimenen vesistökohtaiset elvytys- ja hoitosuunnitelmat - alkuperäiset meritaimenkannat

Valtioneuvoston periaatepäätöksellä hyväksymä ”Kansallinen lohi- ja meritaimenstrategia 2020 Itämeren alueelle” edellyttää elvytyssuunnitelmien laatimista Suomen Itämereen laskevien jokien meritaimenkannoille. Luonnonvaraisten meritaimenkantojen osalta vesistökohtaiset suunnitelmat tulee sisällyttää kalatalousalueiden käyttö- ja hoitosuunnitelmiin. Käsillä oleva julkaisu sisältää elvytyssuunnitelmat niille kyseisen strategian taustaselvityksessä listatuille alkuperäisille meritaimenkannoille (11 vesistöä), joista on riittävästi seurantatietoa. Suunnittelusta on toistaiseksi jätetty pois Tornionjoen vesistö, joka edellyttää kalakantojen hoidossa yhteistyötä Ruotsin kanssa. Muita meritaimenjokia koskevien suunnitelmien laatimista arvioidaan samassa yhteydessä, kun kansallisen lohi- ja meritaimenstrategian jatkamisesta tai päivittämisestä päätetään. Suunnitelmissa on otettu lähivuosien tavoitteeksi luontaisen poikastuotannon merkittävä runsastuminen. Alkuperäisille ja kaikkein heikoimmassa tilassa oleville kannoille on esitetty voimakkaimpia elvytystoimia, koska niissä poikasmäärät tulisi saada nopeimmin ja voimakkaimmin kasvuun. Vesistökohtaiset suunnitelmat sisältävät nykytilan kuvauksen lisäksi toimenpide-esitykset jokialueiden kunnostustarpeiksi, jätevesien käsittelyyn ja valuma-alueiden suojeluun, kalastuksen säätelyyn, istutuksiin sekä tutkimukseen ja seurantaan. Kalastuksen säätelyesitykset keskittyvät jokiin ja jokisuiden läheisiin merialueisiin, mutta julkaisussa esitetään myös laajemmille merialueille vaihtoehtoisia keinoja meritaimenten suojelemiseksi. Elvytyssuunnitelmat luonnosteltiin kalatalousviranomaisen ja kalantutkimuksen yhteistyönä. Luonnosta on käsitelty Lohi- ja meritaimen ja kalatiestrategian seurantaryhmässä ja se oli lausunnolla vuodenvaihteessa 2018-2019. Lausuntojen perusteella suunnitelmia tarkennettiin ja päivitettiin, sekä muokattiin paremmin soveltuviksi kalatalousalueiden käyttö- ja hoitosuunnitelmien tarpeisiin

Background studies for the national salmon strategy

TIIVISTELMÄ Tämä selvitys on kooste tutkimuksen keräämistä taustatiedoista, jotka toimitettiin Itämeren aluetta koskevan kansallisen lohistrategian valmistelua varten. Taustatietojen keräämiseen osallistui lukuisia tutkimuksen eri osa-alueiden asiantuntijoita. Lohta on tutkittu enemmän kuin meritaimenta, mutta lohen tutkimustietoja on tietyiltä osin mahdollista soveltaa myös meritaimeneen. Selvitys esittelee lohen ja meritaimenen elinkaaret, lajien elinympäristövaatimukset ja roolit Itämeren ja siihen laskevien jokien ekosysteemeissä. Selvityksessä kuvataan nykyiset lisääntymisjoet ja niiden luonnonkantojen tila. Lisäksi esitellään myös entiset lisääntymisjoet, joista osaan lohen ja meritaimenen lisääntyminen saattaa olla mahdollista palauttaa. Istutustilastojen, saaliin alkuperätietojen ja merkintätulosten pohjalta käsitellään istutusten vaikutuksia. Merkintätulosten ja kalastus- ja saalistietojen avulla kuvataan lohi- ja meritaimenkantojen vaellusalueita ja kalastuksen sekä saaliiden kehitystä. Selvitys kokoaa nykytiedot lohen ja meritaimenen merivaelluksen alkuvaiheen luontaisen kuolevuuden kasvusta, muutoksen mahdollisista syistä sekä muutoksen vaikutuksista kalastukseen ja sen säätelytarpeisiin. Lisäksi esitellään nykytiedot lohen kalastajamääristä, lohen taloudellisesta ja yhteiskunnallisesta merkityksestä sekä virkistysarvosta. Edelleen luodaan katsaus lohenkalastuksen säätelyjärjestelmiin ja lohikantojen hoitoon muualla maailmassa, sekä päätöksenteon pohjaksi tehtäviin kanta-arvioihin. Lisäksi tuodaan esille tarpeellisia toimenpiteitä lohi- ja meritaimenkantojen vahvistamiseksi. Selvityksen keskeisin sisältö on vedetty yhteen lajikohtaisesti aivan raportin lopussa.| SAMMANFATTNING Denna utredning är en sammanställning av bakgrundsfakta som forskningsexperterna samlat in för att användas vid beredningen av den nationella laxstrategin. I faktainsamlingen medverkade många experter inom forskningens olika delområden. Om lax har gjorts fler undersökningar än om havsöring, men forskningsrönen går också att tillämpa på havsöring till vissa delar. I utredningen finns en beskrivning av laxens och havsöringens livscyklar, livsmiljökrav och roller i ekosystemen i Östersjön och de älvar som utmynnar i Östersjön. Utredningen beskriver också de nuvarande lekälvarna och statusen hos de vilda bestånd som lever i dessa älvar. Därtill presenterar utredningen de tidigare lekälvarna av vilka vissa eventuellt kan återställas för lax och havsöring för lek. Effekterna av utplanteringarna ska behandlas utifrån utplanteringsstatistik, fångstens ursprungsuppgifter och märkningsresultat. Med hjälp av märkningsresultaten och informationen om fisket och fångsterna beskriver man lax- och havsöringsbeståndens vandringsområden samt utvecklingen av fisket och fångsterna. Utredningen innehåller aktuell information om ökningen av dödligheten hos havsöring under havsvandringens första tid, om eventuella orsaker till förändringen samt om konsekvenserna av förändringen för fisket och behoven av reglering. I utredningen ingår också information om antalet laxfiskare, laxens ekonomiska och samhälleliga betydelse och rekreationsvärde. I utredningen finns ytterligare en översikt över laxfiskets regleringssystem och förvaltningen av laxbestånden i övriga världen samt över beståndsuppskattningarna som utgör underlag för beslutsfattandet. Vidare presenteras det åtgärder som behövs för att stärka lax- och havsöringsbestånd. I slutet av rapporten finns sammanfattning av utredningens viktigaste innehåll artspecifikt.| SUMMARY This report is a summary of the background information collected from research and submitted for the preparation of the national salmon strategy for the Baltic Sea Region. Many experts on the various sectors of research participated in compiling the background information. More research has been done on salmon than on sea trout, but the research results on salmon are in certain respects applicable to sea trout as well. The report presents the life cycles of salmon and sea trout, the habitat requirements of the species and their roles in the ecosystems of the Baltic Sea and the rivers discharging into it. The report describes the rivers where the species reproduce at present and the status of the wild populations in these. In addition, former spawning rivers are presented, some of which could be suitable for restoration of salmon and sea trout populations. The effects of stocking salmon and sea trout juveniles are discussed on the basis of stocking statistics, data on the origin of catches and fish tag recaptures. Tag recaptures and fishing and catch data are used to describe the migration areas of salmon and sea trout populations and trends in fishing and catches. The report provides current information on the increase in the natural mortality of salmon and sea trout in the early stage of sea migration. Possible reasons for the change in the natural mortality are discussed, as well as its impacts on fishing and regulation of fishing. Current knowledge is also given on the numbers of salmon fishers, economic and social significance of salmon and salmon fishing, and the recreational value of salmon. Information is also provided on the regulatory frameworks for salmon fishing and management of salmon populations in other parts of the world as well as population assessments made to serve as the basis for decision-making. In addition, certain measures necessary for strengthening the salmon and sea trout populations are put forward. The main content of the report as regards the individual species is summarised at the end of the report