Osteohistology and palaeobiology of giraffids from the Mio-Pliocene Langebaanweg (South Africa)

The reconstruction of life history traits, such as growth rate, age at maturity and age at death can be estimated from the histological analysis of long bones. Here, we studied 20 long bones (metapodials, tibia and femora) of Sivatherium hendeyi and Giraffa cf. Giraffa jumae recovered from the Miocene–Pliocene locality of Langebaanweg on the West Coast of South Africa. We analysed the long bone histology and growth marks of juvenile and adult specimens of these taxa. Our results show that bone tissue types and vascular canal orientation varies during ontogeny, as well as between the different skeletal elements, and also across single cross sections of bones. Majority of our specimens appear to be still growing, with only an adult metacarpal of S. hendeyi being skeletally mature as indicated by the presence of an outer circumferential layer. We propose that the growth marks preserved in the cortices of the bones studied are most likely related to multiple catastrophic events as opposed to being annual/seasonal.Fil: Jannello, Juan Marcos. Universidad Tecnológica Nacional. Facultad Regional San Rafael. Instituto de Evolución, Ecología Histórica y Ambiente. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto de Evolución, Ecología Histórica y Ambiente; ArgentinaFil: Chinsamy, Anusuya. University of Cape Town; Sudáfric

Microanatomía y osteohistología del caparazón de los Testudinata del Mesozoico y Cenozoico de Argentina: Aspectos sistemáticos y paleoecológicos implicados

Las inusuales estructuras óseas observadas entre los vertebrados, como el cuello largo de la jirafa o el cráneo en forma de T del tiburón martillo, han interesado a los científicos desde hace mucho tiempo. Uno de estos casos es el clado Testudinata el cual representa uno de los grupos más fascinantes y enigmáticos conocidos entre de los amniotas. Su inconfundible plan corporal, que ha persistido desde el Triásico tardío hasta la actualidad, se caracteriza por la presencia del caparazón, el cual encierra a las cinturas, tanto pectoral como pélvica, dentro de la caja torácica desarrollada. Esta estructura les ha permitido a las tortugas adaptarse con éxito a diversos ambientes (por ejemplo, terrestres, acuáticos continentales, marinos costeros e incluso marinos pelágicos). Su capacidad para habitar diferentes nichos ecológicos, su importante diversidad taxonómica y su plan corporal particular hacen de los Testudinata un modelo de estudio muy atrayente dentro de los vertebrados. Una disciplina que ha demostrado ser una herramienta muy importante para abordar varios temas relacionados al caparazón de las tortugas, es la paleohistología. Esta disciplina se ha involucrado en temas diversos tales como el origen del caparazón, el origen del desarrollo y mantenimiento de la ornamentación, la paleoecología y lasistemática. Además, dada la relevancia de la microestructura ósea, las descripciones histológicas también se han incluido en recientes estudios anatómicos y sistemáticos en tortugas fósiles. En este estudio, para abordar problemas concernientes a varios aspectos de la paleobiología de las tortugas, fueron examinamos alrededor de 400 cortes delgadospertenecientes a unas 200 placas que corresponden a más de 30 especies fósiles y actuales. Para llevar a cabo el estudio de estos cortes delgados, se propusieron los siguientes objetivos: caracterizar la microanatomía y la osteohistología de la armadura dérmica de distintas especies de tortugas del Jurásico, Cretácico y Cenozoico de Argentina, así también como de Testudinata actuales (Pleurodira y Criptodira); identificar variaciones microanatómicas y osteohistológicas a nivel inter-elementos dentro de la armadura dérmica; reconocer posibles variaciones microanatómicas y osteohistológicas entre distintos linajes de Testudinata y establecer el valor taxonómico de dichos caracteres; determinar el tipo y patrón de histogénesis del caparazón de los Testudinata; evaluar la posible correlación entre la organización interna del caparazón y la adaptación a distintos tipos de hábitats (marino, dulceacuícola y terrestre); e identificar variaciones ontogenéticas en el desarrollo del caparazón de los Testudinata. Por último, se propone comparar los resultados obtenidos con los estudios publicados enfocados en la histología ósea de los Testudinata. Las principales contribuciones de esta tesis a la paleohistología del caparazón de las tortugas se exponen a continuación. En primer lugar, se registraron nuevos patrones de variación histológica intra- e inter-elemento y se corroboraron los patrones conocidos previamente. Se encontró una nueva e importante variación de la histología ósea entre las placas periféricas y el resto de las placas del caparazón. En segundo lugar, con respecto a la histogénesis, el aporte de osificación metaplásica no solo se observa en forma variable entre los distintos taxones y los distintos elementos del caparazón, sino también entre distintas regiones dentro de los elementos. La osificación metaplásica ocurre únicamente en la corteza externa, salvo en contadas excepciones donde también está presente en la corteza interna. Durante la ontogenia, la osificación metaplásica ocurre temprano y nunca surge en etapas ontogenéticas tardías. Los diferentes patrones reportados en el desarrollo y la variación en cuanto al aporte de la osificación metaplásica de los Testudinata no muestran una clara señal que agrupe a taxones. Si bien es conocido que el crecimiento en espesor de las placas durante la ontogenia ocurre hacia la región externa, se reporta por primera vez, sólo en algunas especies, un nuevo patrón de crecimiento, el cual es inverso al anterior (i.e. crecimiento hacia la región interna). Se describen y corroboran los dos mecanismos básicos para la formación y el mantenimiento de la ornamentación externa entre los Testudinata; por un lado, depositación con variación en las tasas locales de formación, por el otro lado reabsorción ósea y nueva depositación de tejido óseo. No se encontró una relación evidente, en principio, entre el tipo o dimensión de la ornamentación y el patrón de formación y mantenimiento de la misma. En tercer lugar, contrario a lo establecido en varias contribuciones previas, se sugiere que no existe una correlación entre el hábitat y la histología del caparazón en los Testudinata. Finalmente, la microanatomía y la osteohistología del caparazón de las tortugas son fuente de información para estudios sistemáticos. Los caracteres histológicos se distribuyen en categorías taxonómicas menos inclusivas (i.e., especies, géneros y, eventualmente, familias). Se reconocen caracteres singulares en la corteza interna del caparazón de todas las especies estudiadas del género Podocnemis. Se reconocieron rasgos con potencial utilización en sistemática en Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni y Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado.Unusual bone structures between vertebrates, like the giraffe´s long neck or the Tshaped skull of the hammerhead shark, have interested scientists since a long time ago. Testudinata clade represent one of the most fascinating and enigmatic group of amniotes. Their peculiar body plan, characterized by the development of a bony shell that encloses the pectoral girdles within the rib cage, has actually persisted since the Late Triassic and allowed them to adapt successfully to different environments (e.g., terrestrial, freshwater, coastal and even pelagic marine). Their capability in facilitating different ecological niches, important taxonomical diversity and particular body plan make Testudinata a highly interesting model of studies in vertebrates. Paleohistological studies of turtle bones in extinct taxa have proven to be a very important tool for addressing several issues, including: shell origin, development origin and maintenance of shell ornamentation, paleoecology and systematics. Moreover, given the relevance of the bone microstructure, histological descriptions have also been included in recent anatomical and systematic studies of extinct turtles. In this survey, 400 slides from more than 200 elements belonging to more than 30 species of extinct and extant turtles were examined to address several issues about their paleobiology.The aims of this study are: to characterize the shell bone microanatomy and osteohistology of different Jurassic, Cretaceous, Cenozoic and extant taxa of Argentina, including members of two main living groups (Pleurodira and Cryptodira); to identify interand intra-elemental microanatomical and osteohistological variations in caparace; determine the degree of histological variation between the different Testudinata lineages and to test the taxonomic value of the histological characters; to establish the pattern of shell development in Testudinata; to test whether shell microanatomy is correlated with adaptation to different ecological habitat; to identify possible variations with regard to the shell bone histogenesis among Testudinata and to compare obtained results with previous studies. The main contribution to the paleohistology of shell bone turtle are listed below. First, both intra- and inter-elemetal new histological variation patterns were recorded and previously known patterns were corroborated. New important variation was found in microanatomy and osteohistology between peripheral plates and the rest of the shell plates. Concerning histogenesis, variation on the metaplastic ossification contribution is recorded not only between different shell elements and plate regions, but also between taxa. Metaplastic ossification mainly occurs in external cortex (metaplasic tissue in the internal cortex is present only in few taxa). During ontogeny, metaplastic ossification occurs early or during all ontogeny, but never start at late ontogenetic stages. The different patterns of Testudinata shell development does not exhibit clear phylogenetic signal. A particular growth pattern, where the growth direction is towards internal region (contrary to the most of the Testudinata taxa) is recorded in some species. Two basic mechanisms for external sculpturing formation and maintenance among Testudinata are reported (variation in local rates of bone formation and resorption and new bone tissue deposition). There are not evident relationships between the type and degree of external sculpturing and the mode of its origin and maintenance. Contrary to the stated in several previous contributions, there is no correlation between the habitat and the shell histology among Testudinata. Finally, microanatomy and osteohistology of shell bone is a source of information for systematic studies. Histological characters are distributed in less inclusive taxonomic categories (i.e. species, genera and, eventually, families). A singular character is recognized in the internal cortex of all Podocnemis species studied. Potential systematics traits were recognized in Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni and Pelomedusoides gen. et sp. indeterminate.Fil: Jannello, Juan Marcos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla; Argentin

Guía básica para el muestreo y preparado de huesos actuales y fósiles para estudios histológicos

The study of bone microstructure of fossil vertebrates (i.e., paleohistology) has demonstrated to be a very important source of paleobiological information. Paleohistological studies are based on the standardized analysis of petrographic thin sections. Although the development of new technologies (e.g., microtomography) have provided non-destructive procedures for the study the fossil tissues, thin sections are still the main source of information in paleohistology. In this contribution, we provide a detailed protocol for sampling and thin-sectioning preparation of bone tissue from both fossil and extant vertebrates. We describe the most common procedures for sampling and also some particularities related to variations in equipment and sampling techniques. The main goal of this contribution is to offer an alternative protocol for research teams of recent formation and/or with limited funding.El estudio de la microestructura ósea de vertebrados fósiles (i.e., paleohistología) ha demostrado ser una importante fuente de información paleobiológica. Los estudios paleohistológicos están basados en análisis estandarizados de secciones delgadas petrográficas. A pesar de que el desarrollo de nuevas tecnologías (e.g., microtomografía) ha proporcionado procedimientos no destructivos para el estudio de tejidos fósiles, las secciones delgadas continúan siendo la principal fuente de información paleohistológica. En esta contribución, proporcionamos un protocolo detallado para el muestreo y preparación de secciones delgadas de huesos de vertebrados tanto fósiles como vivientes. Se describen los procedimientos más comunes para la obtención de las muestras y se plantean diferencias particulares, las cuales están relacionadas con las variaciones del equipamiento y las técnicas de muestreo. El objetivo principal de esta contribución es proveer un protocolo alternativo para laboratorios en formación y/o con financiamiento limitado.Fil: Cerda, Ignacio Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Alto Valle. Instituto de Investigaciones en Paleobiología y Geología; ArgentinaFil: Pereyra, Maria Eugenia. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Garrone, Mariana Carolina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Instituto Geológico del Sur. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Geología. Instituto Geológico del Sur; ArgentinaFil: Ponce, Denis Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Alto Valle. Instituto de Investigaciones en Paleobiología y Geología; ArgentinaFil: Navarro, Tamara Giselle. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Alto Valle. Instituto de Investigaciones en Paleobiología y Geología; ArgentinaFil: González, Romina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral. Universidad Nacional del Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral; ArgentinaFil: Militello, Mariano. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Luna, Carlos Alberto. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral. Universidad Nacional del Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral; ArgentinaFil: Jannello, Juan. University of Cape Town; Sudáfric

Guía básica para el muestreo y preparado de huesos actuales y fósiles para estudios histológicos

The study of bone microstructure of fossil vertebrates (i.e. paleohistology) has demonstrated to be a very important source of paleobiological information. Paleohistological studies are based on the standardized analysis of petrographic thin sections. Although the development of new technologies (e.g. microtomography) have provided non-destructive procedures for the study the fossil tissues, thin sections are still the main information source in paleohistology. In this contribution, we provide a detailed protocol for sampling and thin sectioning preparation of bone tissue from both fossil and extant vertebrates. We describe the most common procedures for sample obtainment and also some particular differences, which are related to variations in the equipment and sampling techniques. The main objective of this contribution is to offer an alternative protocol for laboratories in formation and/or with limited funding.El estudio de la microestructura ósea de vertebrados fósiles (i.e., paleohistología) ha demostrado ser una importante fuente de información paleobiológica. Los estudios paleohistológicos están basados en análisis estandarizados de secciones delgadas petrográficas. A pesar de que el desarrollo de nuevas tecnologías (e.g., microtomografía) ha proporcionado procedimientos no destructivos para el estudio de tejidos fósiles, las secciones delgadas continúan siendo la principal fuente de información paleohistológica. En esta contribución, proporcionamos un protocolo detallado para el muestreo y preparación de secciones delgadas de huesos de vertebrados tanto fósiles como vivientes. Se describen los procedimientos más comunes para la obtención de las muestras y se plantean diferencias particulares, las cuales están relacionadas con las variaciones del equipamiento y las técnicas de muestreo. El objetivo principal de esta contribución es proveer un protocolo alternativo para laboratorios en formación y/o con financiamiento limitado.Facultad de Ciencias Naturales y MuseoConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnica

The relationship between bone shell microanatomy and palaeoecology in Testudinata from South America

Extant turtles exhibit a range of ecological adaptations to terrestrial and pelagic marine habitats. Bone shell microanatomy, and specifically, qualitative and quantitative approaches to shell bone porosity, have been used to infer palaeoecology and habitat. However, such inferences are hindered by the lack of a comprehensive sampling of testudine taxa and, in some instances, of long bones of vertebrates other than turtles. In this paper, we carry out an osteohistological analysis of Testudinata shell bones, including 31 different taxa, both extant and extinct, of known habitats. Costal and peripheral elements of published species and new data presented here are statistically analysed. Although, in some cases, values are congruent with those expected for a particular habitat (e.g. Hydromedusa casamayorensis), this is not true for all taxa examined. Moreover, microanatomical features of several taxa (e.g. Chelonia mydas) are inconsistent with habitat data. Results indicate that, although the microanatomical structure of the shell is related to habitat, this is not the only influence and indeed, in several cases, not the most important factor.Fil: Jannello, Juan Marcos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla; ArgentinaFil: Cerda, Ignacio Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Patagonia Norte. Instituto de Investigación en Paleobiología y Geología; ArgentinaFil: de la Fuente, Marcelo Saul. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla | Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Museo de Historia Natural de San Rafael - Ianigla; Argentin

Growth dynamics and body size evolution of South American long-necked chelid turtles: a bone histology approach

Among turtles, cases of ?gigantism? occur mostly in pleurodiran Pelomedusoides and cryptodirans, but are infrequentamong pleurodiran chelids, which are mostly small-medium sized turtles. Yaminuechelys spp. are extinct South Americanlong-necked chelids (from the Late Cretaceous?early Paleocene of Patagonia, Argentina) with caparaces almost threetimes larger than their extant sister taxon, Hydromedusa tectifera. Since evolutionary changes in size can be analyzedbased on growth dynamics, we studied growth strategies from an osteohistological point of view. We sampled bothextinct (Yaminuechelys maior) and extant (H. tectifera) species, in order to test hypotheses related to the mechanismsinvolved in the macroevolution of size within this clade. For this purpose, thin sections of long bone (humerus andfemur) shafts of specimens of different ontogenetic stages for these species were prepared. The osteohistological studyreveals a similar growth dynamic in both taxa, with a poorly vascularized cortex dominated by parallel- fibered boneand interrupted by lines of arrested growth (LAGs). The huge body size of Y. maior appears to be a consequence of theprolongation of the growth phase, suggesting that it had a longer lifespan than H. tectifera, allowing to reach greatersizes. In this way, and assuming that there is no displacement at the beginning of development (e.g., a delay in the earlieststages of growth) in H. tectifera, the acquisition of a large size in Yaminuechelys would be explained by hypomorphosisof the former or hypermorphosis of the latter, depending on the reconstruction of the ancestral condition of this clade.Fil: Pereyra, Maria Eugenia. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Bona, Paula. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; ArgentinaFil: Cerda, Ignacio Alejandro. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Alto Valle. Instituto de Investigaciones en Paleobiología y Geología; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Jannello, Juan Marcos. Universidad Tecnologica Nacional. Facultad Reg.san Rafael. Instituto de Evolucion, Ecologia Historica y Ambiente. - Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas. Centro Cientifico Tecnologico Conicet - Mendoza. Instituto de Evolucion, Ecologia Historica y Ambiente.; ArgentinaFil: de la Fuente, Marcelo Saul. Universidad Tecnologica Nacional. Facultad Reg.san Rafael. Instituto de Evolucion, Ecologia Historica y Ambiente. - Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas. Centro Cientifico Tecnologico Conicet - Mendoza. Instituto de Evolucion, Ecologia Historica y Ambiente.; ArgentinaFil: Desántolo, Bárbara. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Cátedra de Citología; Argentin

Shell bone histology of the long-necked chelid yaminuechelys (Testudines: Pleurodira) from the late cretaceous—early palaeocene of patagonia with comments on the histogenesis of bone ornamentation

Yaminuechelys is a long-necked chelid turtle whose remains have been recovered from outcrops of the Santonian-Maastrichtian and Danian of SouthAmerica.With the purpose of providing data about shell sculpturing origin and palaeoecology, the bone histology of several shell elements (including neural, costal, peripheral and plastral plates) of Yaminuechelys is described herein. Histological analysis reveals that Yaminuechelys shares with Chelidae the presence of interwoven structural fibre bundles in the external cortex, and parallel-fibred bone of the internal cortex. The presence of resorption lines in several samples indicates that the particular ornamentation of the external surfaces originated, at least in part, by focalized resorption and new bone deposition. This mechanism for ornamentation origin and maintenance is here described for the first time in a turtle. Compactness of the shell bones is consistent with an aquatic habitat, which supports previous hypothesis based on palaeoenvironmental and morphological data.Fil: Jannello, Juan Marcos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; ArgentinaFil: Cerda, Ignacio Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Río Negro. Sede Alto Valle. Instituto de Investigaciones en Paleobiología y Geología; Argentina. Museo Carlos Ameghino; ArgentinaFil: de la Fuente, Marcelo Saul. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin