Étude des interactions bioénergétiques entre le rorqual bleu Balaenoptera musculus et le krill dans l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent = Bioenergetic interactions between the blue whale Balaenoptera musculus and krill in the Estuary and Gulf of St. Lawrence

RÉSUMÉ: Une acquisition d'énergie suffisante est essentielle pour la survie, la croissance et la reproduction d'un animal. La densité des proies est l'un des principaux moteurs de l'effort de recherche de nourriture d'un prédateur. L'efficacité avec laquelle il s'alimente détermine sa capacité à accumuler des réserves d'énergie et à améliorer sa condition corporelle. Les rorquals bleus Balaenoptera musculus sont considérés comme des capital breeders, accumulant ainsi la majorité de leurs réserves d'énergie grâce à une alimentation efficace pendant des périodes temporellement et spatialement distinctes. Les rorquals bleus visitent de façon saisonnière l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent (EGSL) pour se nourrir de deux espèces prédominantes de krill, à savoir le krill arctique Thysanoessa spp. et le krill nordique Meganyctiphanes norvegica. La population de rorquals bleus de l'Atlantique Nord-Ouest est considérée en voie de disparition en vertu de la Loi sur les Espèces en Péril au Canada. Cette population est estimée à environ 400 individus et la faible production de veaux soulève des questions sur l'état nutritionnel des individus. Il est donc essentiel de comprendre les besoins énergétiques des individus en termes de krill et les coûts énergétiques de la recherche de nourriture afin de comprendre l'état de cette population et de gérer plus efficacement sa conservation. Les objectifs de la présente thèse sont : i) de déterminer les besoins énergétiques des rorquals bleus en quête de nourriture dans l'EGSL en termes de densité de krill, ii) d'étudier l'impact des changements dans la densité de krill et la perturbation par la proximité des bateaux d'excursion sur le gain énergétique des baleines en alimentation, et iii) d'estimer si les réserves d'énergie sur une longue échelle temporelle seraient suffisantes pour assurer à la fois la migration et la reproduction. Afin d'atteindre cet objectif, nous avons développé un modèle bioénergétique à différentes échelles temporelles en utilisant des données comportementales de plongée des rorquals bleus à partir d'enregistreurs de données et des mesures in situ de densités de krill à partir de relevés hydroacoustiques. Les résultats sont présentés sous forme de trois chapitres dans lesquels des objectifs scientifiques spécifiques concernant les interactions bioénergétiques entre le rorqual bleu et le krill ont été étudiés. Le premier chapitre a examiné la dépense énergétique des rorquals bleus en quête de nourriture et leurs besoins en termes de densité de proies. L'absence de données hydroacoustiques simultanées avec les comportements alimentaires enregistrés par les enregistreurs de données a menéau développement d'une approche originale et innovante. Cela nous a permis de prédire les densités de krill nécessaire aux rorquals blues afin de satisfaire ou dépasser les demandes énergétiques en assumant différentes efficacités d'alimentation théoriques. Ces besoins en densité ont ensuite été comparés aux densités de krill mesurées in situ pour évaluer la qualité de l'habitat pour l'alimentation des rorquals bleus. Nous avons montré que la grande majorité des agrégations de krill contiennent des densités inférieures à celles requises par les rorquals bleus pour atteindre un bilan énergétique neutre, avec <1,5% d'agrégations de krill permettant le stockage d'énergie. Le deuxième chapitre a examiné les conséquences énergétiques sur une période d'alimentation de 10 h d'une diminution des densités de krill et d'une diminution démontrée de la durée de plongée des rorquals bleus engendrée par la proximité d'embarcations. Nous avons utilisé des simulations de Monte Carlo sur un modèle bioénergétique paramétré avec des données empiriques pour évaluer les effets de ces deux changements et leurs effets combinés. L'ampleur des effets augmentait avec celle des réductions de densité de krill et la durée de la proximité des embarcations, mais dépendait également de la profondeur des pics de densité de krill les plus bénéfiques. Une réduction de = 10% de la densité de krill a eu un effet modé é à important sur le gain énergétique net cumulé du rorqual bleu. Les embarcations qui étaient à proximité pendant 3 h ont réduit le gain d'énergie net cumulé de 25%, et de 47 à 85% lorsqu'elles étaient continuellement présentes pendant 10 h. Une diminution du gain énergétique net liée à une altération du paysage des proies ou à des interactions répétées avec les embarcations est particulièrement préoccupante pour cette population en voie de disparition. Le troisième chapitre a examiné les réserves d'énergie d'une femelle rorqual bleu sur un cycle de reproduction complet. Nous avons utilisé une approche de simulation mécaniste pour modéliser la dynamique des réserves énergétiques sur plusieurs saisons d'alimentation en fonction des densités de krill documentées dans l'EGSL à partir de relevés hydroacoustiques. Les coûts liés à la reproduction (c'est-à-dire la gestation et la lactation), mais aussi la migration et le temps passé sur les aires d'hivernage ont été estimés et comparés aux réserves accumulées sur les aires d'alimentation. Les résultats des simulations ont suggéré que, étant donné les densités de krill disponibles dans l'EGSL, les baleines devraient cibler principalement les densités les plus élevées de M. norvegica pour assurer des réserves d'énergie suffisantes pour un cycle de reproduction réussi et le sevrage d'un veau. Les faibles densités de krill mesurées dans l'EGSL pourraient être un indice de l'état énergétique des rorquals bleus. En conclusion, la présente thèse a contribué à de nouvelles connaissances sur la bioénergétique des rorquals bleus et leurs besoins en krill lorsqu'ils se nourrissent dans l'EGSL. Les résultats ont mis en évidence les interactions bioénergétiques complexes entre les rorquals bleus et leur proie, le krill. Les résultats ont également montré leur vulnérabilité face à la diminution de la densité de krill, soit potentiellement résultant du changement climatique ou d'une exploitation commerciale du krill, mais aussi de la proximité des bateaux d'excursion perturbant leur comportement d'alimentation. La modélisation des réserves énergétiques sur un cycle de reproduction complet semble indiquer que les faibles densités de krill observées dans l'EGSL pourraient expliquer l'apparente faible production de veau. De plus, cette étude fournit une meilleure compréhension de l'état nutritionnel des individus et de nouveaux outils pour les mesures de conservation nécessaires au rétablissement de la population de rorquals bleus de l'ouest de l'Atlantique Nord. -- Mot(s) clé(s) en français : rorqual bleu, modélisation bioénergétique, besoins énergétiques, densité de krill, réserves énergétiques, estuaire et golfe du Saint-Laurent. -- ABSTRACT: Sufficient energy acquisition is essential for an animal in order to survive, grow and reproduce. Prey density is one of the main drivers of the foraging effort for a predator. The efficiency at which they forage determines their ability to accumulate energy reserves and improve body condition. Blue whales Balaenoptera musculus are considered capital breeders and therefore accumulate the majority of their energy reserves through efficient foraging during temporally and spatially distinct periods. Blue whales seasonally visit the estuary and gulf of St. Lawrence (EGSL) to feed on two predominant species of krill, namely the Arctic krill Thysanoessa spp. and the northern krill Meganyctiphanes norvegica. The western North Atlantic blue whale population is listed as endangered under the Canadian Species at Risk Act. The size of this population is unknown, but likely in the low hundreds, and the apparent low calving rate raises questions about the nutritional status of its individuals. It is therefore essential to understand the energy needs of individuals in terms of krill and the energetic costs of foraging in order to understand the status of this population and better manage its conservation. The objectives of the present thesis are to i) determine the energetic requirements of foraging blue whales in the EGSL in terms of krill density, ii) investigate the impact of changes in the krill density and disturbance from vessel proximity on the energy gain of foraging whales, and iii) investigate if the energy reserves would be sufficient to provide for both migration and reproduction by linking fine-scale energetics to large-scale processes. In order to achieve this goal, we developed a bioenergetic model on different temporal scales using behavioral data of foraging blue whales from data loggers and in situ measurements of krill densities from hydroacoustic surveys. Results are presented in the form of three chapters in which specific scientific objectives regarding the bioenergetic interactions between blue whales and krill were investigated. The first chapter examined the energy expenditure of foraging blue whales and their prey density requirements. The absence of simultaneous hydroacoustic data with the feeding behaviors recorded by data loggers led to the development of an original and innovative approach. This allowed us to predict krill density requirements needed to meet or exceed energy demands for different theoretical feeding efficiencies. These density requirements were then compared to the krill densities measured in situ to conclude on the degree of suitability of the habitat for foraging blue whales. We have shown that the vast majority of krill aggregations contain densities lower than those required by blue whales to achieve neutral energy balance, with <1.5% of krill aggregations allowing energy storage. The second chapter investigated the energetic consequences over a 10-h daytime foraging bout of a decrease in krill densities and of a demonstrated decrease in the dive duration of blue whales triggered by vessel proximity. We used Monte Carlo simulations on a bioenergetic model parametrized with empirical data to assess the effects of these two changes and their combined effects. The magnitude of the effects increased with that of krill density reductions and duration of vessel proximity but also depended on the depths of the most beneficial peaks of krill density. A reduction = 10% in krill density resulted in a moderate to large effect on blue whale cumulated net energy gain. Vessels that were in close proximity for 3 h reduced cumulated net energy gain by as much as 25% and by up to 47-85% when continuously present for 10 h. A decrease in net energy gain through an altered krill preyscape or repeated vessel interactions is of particular concern for this endangered population. The third chapter considered the energy reserves of a female blue whale accumulated over a complete reproductive cycle. We used a mechanistic simulation approach to model the dynamics of the energy reserves over several eeding seasons based on krill densities documented in the EGSL from hydroacoustic surveys. Costs associatedwith reproduction (i.e., gestation and lactation) but also migration, and time spent on wintering grounds were estimated and compared to accumulated reserves on the feeding grounds. Simulation results hinted at a need for whales to target the highest densities of M. norvegica given densities available in the EGSL, mainly to ensure sufficient energy reserves to successfully complete a reproductive cycle and wean a calf. The low krill densities measured in the EGSL might be a clue to the energetic status of blue whales. In conclusion, the present thesis contributed to new knowledge about the bioenergetics of blue whales, their krill requirements when feeding in the EGSL and the quality of the EGSL as a feeding ground for this population. The results highlighted the complex bioenergetic interactions between blue whales and their prey, the krill. The results also showcased their vulnerability in the face of decreasing krill density, either as a result of climate change or a commercial krill exploitation, or of vessel proximity or other disruptive activity on their foraging behavior. The modelling of energetic reserves over a full reproductive cycle suggested that the low krill densities observed in the EGSL over the past several years might explain the apparent low calving rate. In addition, this study provides a better understanding of the nutritional status of individuals and new tools for the necessary conservation measures for the recovery of this endangered blue whale population. -- Mot(s) clé(s) en anglais : blue whale, bioenergetic modelling, energetic requirements, krill density, energetic reserves, estuary and gulf of St. Lawrence

A Numerical and Experimental Study of Adhesively-Bonded Polyethylene Pipelines

Adhesive bonding of polyethylene gas pipelines is receiving increasing attention as a replacement for traditional electrofusion welding due to its potential to produce rapid and low-cost joints with structural integrity and pressure tight sealing. In this paper a mode-dependent cohesive zone model for the simulation of adhesively bonded medium density polyethylene (MDPE) pipeline joints is directly determined by following three consecutive steps. Firstly, the bulk stress–strain response of the MDPE adherend was obtained via tensile testing to provide a multi-linear numerical approximation to simulate the plastic deformation of the material. Secondly, the mechanical responses of double cantilever beam and end-notched flexure test specimens were utilised for the direct extraction of the energy release rate and cohesive strength of the adhesive in failure mode I and II. Finally, these material properties were used as inputs to develop a finite element model using a cohesive zone model with triangular shape traction separation law. The developed model was successfully validated against experimental tensile lap-shear test results and was able to accurately predict the strength of adhesively-bonded MPDE pipeline joints with a maximum variation of <3%

Estimating energetic intake for marine mammal bioenergetic models

This work was primarily funded under an award from Office of Naval Research: N000142012392, and with support from the Marine Mammal Commission project: “A priority setting exercise to identify key unanswered questions in marine mammal bioenergetics”. Funding from the Joint Nature Conservation Committee supported fish energy analyses - award C180241-1285.Bioenergetics is the study of how animals achieve energetic balance. Energetic balance results from the energetic expenditure of an individual and the energy they extract from their environment. Ingested energy depends on several extrinsic (e.g prey species, nutritional value and composition, prey density and availability) and intrinsic factors (e.g. foraging effort, success at catching prey, digestive processes and associated energy losses, and digestive capacity). While the focus in bioenergetic modelling is often on the energetic costs an animal incurs, the robust estimation of an individual’s energy intake is equally critical for producing meaningful predictions. Here, we review the components and processes that affect energy intake from ingested gross energy to biologically useful net energy (NE). The current state of knowledge of each parameter is reviewed, shedding light on research gaps to advance this field. The review highlighted that the foraging behaviour of many marine mammals is relatively well studied via biologging tags, with estimates of success rate typically assumed for most species. However, actual prey capture success rates are often only assumed, although we note studies that provide approaches for its estimation using current techniques. A comprehensive collation of the nutritional content of marine mammal prey species revealed a robust foundation from which prey quality (comprising prey species, size and energy density) can be assessed, though data remain unavailable for many prey species. Empirical information on various energy losses following ingestion of prey was unbalanced among marine mammal species, with considerably more literature available for pinnipeds. An increased understanding and accurate estimate of each of the components that comprise a species NE intake are an integral part of bioenergetics. Such models provide a key tool to investigate the effects of disturbance on marine mammals at an individual and population level and to support effective conservation and management.Publisher PDFPeer reviewe

A shadowe of truth

42 p. Transcribed by R.S. Bear, August 2000, from the 1931 Shakespeare Association facsimile reprintof the edition of 1598. Original copy text is that of the British Museum, (C.40.b. 54). Any errors that have crept into the transcription are the fault of the present publisher. The text is in the public domain

Les effets d’électrodes dans les solutions aqueuses. Résultats obtenus à l’aide d’une caméra rapide

L'utilisation d’une caméra rapide nous a permis d’obtenir un certain nombre de résultats relatifs aux effets d’électrode dans les solutions aqueuses d’électrolyte. Les enregistrements cinématographiques de l’électrolyse depuis la fermeture du circuit d’électrolyse jusqu’au déclenchement d’un effet montrent bien qu’un effet d’électrode apparaît quand il y a vaporisation de la solution autour de l’électrode. L’étude cinématographique des phénomènes lumineux qui apparaissent autour de l’électrode quand il y a un effet nous a d'autre part permis d’accéder aux dimensions des décharges électriques se produisant entre l’électrode et la solution (quelques 10 μm)

Nouvelle méthode quantitative pour l'analyse synchronique ou diachronique d'un corpus (application à l'étude d'un morphème dans la langue grecque)

Dans ce travail, nous développons une nouvelle méthode quantitative pour l'analyse synchronique ou diachronique d'un corpus, que nous appliquons à l'étude d'un morphème dans la langue grecque. Le morphème en question est l'article indéfini : nous en étudions les occurrences synchroniquement sur un corpus de textes du XXe siècle, et diachroniquement sur un corpus s'étendant de la langue des Évangiles à nos jours. Une combinaison particulière d'outils et de méthodes statistiques, validés sur le corpus synchronique en comparant les résultats numériques obtenus à une analyse proprement linguistique, nous permet de proposer, avec les mêmes outils et méthodes, les grands traits de l'évolution de l'emploi du morphème. Nous mettons en particulier en évidence un basculement vers l'emploi de a comme article indéfini au XVIIe siècle.In this work, we develop a new statistical method to analyse synchronically and diachronically a corpus. We apply it to a greek morpheme : the indefinite article is synchronically studied in a corpus of texts of the 20th century, and diachronically studied in a corpus extending from the New Testament to the 20th century. A particular combination of tools and statistical methods, validated on a synchronic corpus by comparing the numerical results with a proper linguistic analysis, allow us to propose, with the same tools and methods, the main features of the evolution of the morpheme. In particular, we evidence a switch to the use of a as an indefinite article in the 17th century.PARIS3-BU (751052102) / SudocSudocFranceF

Analyse de la lumière émise aux électrodes durant les effets d’électrode dans quelques solutions aqueuses d’électrolyte

Les effets d’électrode réalisés dans les solutions aqueuses d’électrolyte constituent une source lumineuse qui n’avait pas encore été étudiée du point de vue spectroscopique. Ce phénomène se produit à l’électrode sur laquelle la valeur absolue de la densité de courant est la plus grande. Durant les effets d’anode nous observons principalement les raies atomiques de H, de O H, du soluté, et dans certaines conditions les raies du corps constituant l’anode, les bandes OH, les bandes des sous-halogénures et des sous-hydroxydes d’alcalino-terreux (lorsque la solution en contient). Durant les effets de cathode nous voyons apparaître les raies atomiques de H, du corps constituant la cathode, du soluté, ainsi que les bandes de OH, des sous-halogénures d’alcalino-terreux (lorsque la solution en contient), et les bandes du monohydrure du corps constituant la cathode. Ces dernières bandes ont retenu davantage notre attention, car l’étude de leur structure fine nous a permis dévaluer quelques grandeurs thermodynamiques caractéristiques de la gaine lumineuse

Étude des décharges électriques produites entre l’électrode et la solution lors des effets d’anode et de cathode dans les électrolytes aqueux

Des décharges électriques se substituent à l’électrolyse conventionnelle pour assurer le transfert des charges pendant les effets d’anode et de cathode. Ces phénomènes ont pu être interprétés au moyen d’une étude expérimentale mettant en œuvre divers types d’analyse :