Klimabedingte Wachstumsreaktionen und Baumgrenzverlagerungen borealer Koniferen im alpinen und polaren Baumgrenzökoton Finnisch-Lapplands

At the northern margins of the boreal regions bordering the sub-Arctic, trees as a life form grow close to the limit of their ecological range and have to cope with low temperatures, low nutrient supply, and sparse light conditions during winter. The growing season lasts less than five months during which trees need to pass through all vegetative and reproductive stages. In the transition zone from closed forests to bare fell tops and open tundra, conifers form the outermost edge of their distribution area in the tree-line ecotone, which is characterized by harsh climatic conditions and disturbance regimes, challenging tree growth by frost, wind and snow load. The mortality rate is high and sequences of several favourable years are needed to grow and successfully establish sustainably high seed crops for natural regeneration. Here, temperature is found to be the limiting parameter for growth and regeneration, hence a temperature rise under current warming is expected to considerably improve the growing conditions for conifers (Kauppi et al. 2014; Salminen and Jalkanen 2015). Under mild winters, early springs and increasing summer temperatures, trees and shrubs are predicted to establish more successfully, regionally replacing graminoids in the alpine oroarctic tundra by higher vegetation (Juntunen et al. 2002; Jia et al. 2003; Goetz et al. 2011; Jeong et al. 2012; Walker et al. 2012; Pearson et al. 2013; Aakala et al. 2014). An expansion of conifers beyond the recent tree-line position may affect the microclimate and carbon fluxes of the ecosystem, potentially influencing large-scale circulation changes in Arctic regions (Jeong et al. 2012; Miller and Smith 2012; Pearson et al. 2013; Zhang et al. 2013). Estimating vegetation shifts in these regions is consequently of high scientific interest and is also in the focus of the present project. In Finnish Lapland, a monitoring project was established already in 1983 to monitor regeneration and growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) regularly in five-year intervals along elevation gradients aligned along a North-South transect. Thereby, changes in the regeneration success, mortality and volume of growing stock of conifers in a changing environment were to be detected. The analysis was, however, restricted on the local plots and time frames, lacking a continuous and large-scale analysis of tree-line changes. The aim of the present study was therefore to supplement the monitoring study by dendroecological sampling and remote sensing. In a first step, the outcomes of the monitoring project during 1983–2009 were analysed and published in cooperation with the Natural Resources Institute Finland Luke (publication I). Afterwards, a dendroecological sampling was performed on six of the pine-dominated sites to measure growth rates and to create long-term site chronologies. Climate-growth responses of pine was analysed by computing Pearson correlation functions with relevant climatic parameters. Thereby, inter-annual growth variations and long-term growth trends were analysed and compared between mature and juvenile trees and between a northern and southern region (publication II). Finally, satellite images were acquired for the pine-dominated sites and analysed for large-scale vegetation changes around the monitoring sites (publication III). This was done by using the Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and a land cover classification using Random Forests. The monitoring study indicated increasing volumes of growing stock for both spruce- and pine-dominated stands in all of the studied sites and elevation zones. An increase in height and diameter of adult trees (> 2 m) was assumed to exceed the mortality rate, leading towards a densification of the established forest stands. The number of tree stems, saplings and seedlings increased also in nearly all spruce-dominated sites, predominantly in the open stands of higher elevations. The stem numbers of pine stagnated or even decreased in all locations and elevation zones, pointing towards a high mortality rate and high sensitivity of pine seedlings to abiotic and biotic disturbances. The dendroecological analysis revealed that stand structure and thermal conditions during the growing season affect pine-tree growth, especially during juvenile ages. Radial growth rates correlated highly negative with the occurrence of cold and frost days during the onset of the growing season predominantly in the north of the study region, while the impact of temperature diminished at the more rapidly warming southern sites. The site chronologies showed growth responses to climatic variations until the 1980s, but not during the current warming period. Increasing radial growth trends could be detected since 2000 in the juvenile trees of the southern sites, while the mature and northern trees did not respond significantly to the current warming. We assume that warmer and wetter conditions during winter, inducing high snow loads, wind damages, diseases and frost damage during spring, to possibly counteract the benefits of climate warming. The applied remote sensing approaches included NDVI change detection and land-cover classification. However, neither method revealed clear trends for advancing conifer tree lines towards open fell tops or treeless heath vegetation. Instead, we found evidence for densification of open forest stands at lower elevations and an expansion of deciduous vegetation at higher elevations into previously vegetation-free or sparsely covered fell tops. Increasing stand density was detected mostly in the southern, pine-dominated sites, while the northern sites indicated greening trends near the fell tops. Based on the evidence provided by the different applied approaches, we conclude that the pine forests first increase volume and seed production, before pine seedlings eventually may invade into the tundra. Under the current climatic conditions for pine, with low survival rates beyond the tree line, a high amount of seeds would be necessary to increase the survival rate of seedlings in open sites. However, we found climate warming and prolongation of the growing season predominantly in the southern regions, where forest densification and production of new seed trees might on long sight enable coniferous forests to expand towards open sites. In the north, warming rates are small, expanding the growing season for only a few days towards an earlier onset of spring. Here, the environmental conditions are still harsh enough to mask the benefits of climate warming and so far only promote the expansion of shrubs and mountain birch forests towards the open tundra. When climate warming continues also here, it is possible that pine seeds will survive sheltered in the forest-line zone before passing the critical stage of sapling size to gradually replace the deciduous vegetation.Die subpolare Zone der Nordhemisphäre bildet den Übergang vom borealen Nadelwald zur offenen Tundra und repräsentiert in der polaren und alpinen Baumgrenze die nördlichsten und höchstgelegenen Vorkommen baumförmiger Vegetation. Ganzjährig niedrige Temperaturen, ein geringes Licht- und Nährstoffangebot sowie eine kurze Vegetationsperiode erfordern eine hohe Adaption der Vegetation an widrige klimatische Bedingungen. Die Hauptbaumarten der Borealis sind in der Lage, lange Kälteperioden zu überdauern und sich während anhaltender klimatischer Gunstphasen zu reproduzieren. In diesem Rahmen sind die Länge der Vegetationsperiode sowie die Ausprägung der Juli-Temperatur für Zuwachs und Reproduktion ausschlaggebend, die sich bereits bei geringen Temperaturänderungen stark verändern können (Kauppi et al. 2014; Salminen and Jalkanen 2015). Der Fund subfossiler Kiefern nördlich und oberhalb der Baumgrenze weist auf ein ehemals größeres Verbreitungsgebiet borealer Gehölzvegetation und damit eine klimasensitive Reaktion der Koniferen hin. Milde Winter, verlängerte Vegetationsperioden und ganzjährig höhere Temperaturen erschaffen ökosystemare Bedingungen, wie sie sonst in niedrigeren Breiten- und Höhenlagen gefunden werden. Im derzeitigen Klimaoptimum wird daher eine Ausweitung der Nadelwaldbestände, insbesondere für das polare und alpine Baumgrenzökoton prognostiziert (Juntunen et al. 2002; Jia et al. 2003; Goetz et al. 2011; Jeong et al. 2012; Walker et al. 2012; Pearson et al. 2013; Aakala et al. 2014). Bisherige Forschungsergebnisse weisen bereits auf eine erhöhte Biomasseproduktion zuvor spärlich bewachsener Tundraareale hin, die jedoch als art- und standortspezifisch eingestuft werden. Externe Störgrößen, wie Wind- und Schneebruch, Schädlingsbefall sowie Rentierbeweidung limitieren den Verjüngungserfolg häufig und erschweren die Prognostizierung borealer Waldgrenzentwicklung (Juntunen und Neuvonen 2006; Heikkinen et al. 2002). Zudem kann aufgrund der großen Ausdehnung des borealen Nadelwaldgürtels bei Einzelstudien häufig nur auf die lokalen Bedingungen geschlossen werden, was einen räumlichen Vergleich erschwert. Ziel des Projektes ist es daher, anhand verschiedener Methoden Wachstum und Ausbreitung ausgewählter Nadelbaumarten im Untersuchungsraum Finnisch-Lappland zu betrachten, um Aussagen zum Wachstumsverhalten auf mehreren zeitlichen und räumlichen Ebenen treffen zu können. In Finnisch-Lappland wurden bereits im Jahr 1983 Monitoringflächen zur Erfassung des Bestandsvolumen und der Verjüngungsrate von Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) und Fichte (Picea abies (L.) H. Karst.) errichtet. Im Abstand von fünf Jahren wurden beide Parameter entlang eines Nord-Süd-Transekts auf insgesamt dreizehn Standorten an Höhengradienten von der Waldzone bis zur Baumgrenzzone erfasst und auf standortspezifische Trends hin untersucht. Im ersten Teil des Dissertationsprojekts wurden die Ergebnisse des Bestandsmonitorings von 1983 bis 2009 ausgewertet und zusammen mit dem Natural Resources Institute Finland Luke publiziert (Publikation I). Sechs Kiefernstandorte des Monitorings wurden anschließend dendroökologisch analysiert und auf jährliche Zuwachsänderungen, Klimakorrelationen sowie langzeitliche Wachstumstrends untersucht. Vorteil der dendroökologischen Untersuchungen waren die jährliche Auflösung des Jahrringbreitenzuwachses sowie die zeitliche Abdeckung der Analysen bis zum Beginn des 19. Jahrhunderts. Das Radialwachstum wurde auf Unterschiede zwischen jungen und alten Bäumen sowie zwischen nördlichen und südlichen Standorten hin untersucht (Publikation II). Satellitenaufnahmen der Kiefernstandorte ermöglichten eine großräumige Analyse der Untersuchungsgebiete außerhalb der Monitoringplots (Publikation III). Anhand des Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) und einer Random Forest-Oberflächenklassifizierung wurden Veränderungen in Art und Bedeckungsgrad der Vegetation bewertet. Das Bestandsmonitoring ergab einen signifikanten Zuwachs im Bestandsvolumen für beide Baumarten an allen Standorten. Dies lässt vermuten, dass der Zuwachs und Anteil gesunder adulter Bäume (> 2 m Höhe) die Mortalitätsrate übersteigt und die Ausweitung des Bestandsvolumens durch die derzeitigen klimatischen Bedingungen begünstigt wird. Im Gegensatz dazu zeigte die Individuenzahl ein art- und standortspezifisches Bild. Die Individuenzahlen der Sämlinge, junger und adulter Bäume stieg auf fichtendominierten Standorten kontinuierlich an, insbesondere in den offeneren Waldbeständen der oberen Höhenstufen. Bei der Kiefer konnten hingegen nur stagnierende oder sinkende Individuenzahlen festgestellt werden, die auf eine hohe Mortalitätsrate junger Kiefern zurückzuführen sind. Die Kiefer zeigte damit eine hohe Sensibilität gegenüber externen Störungen im Sämlingsstadium an. In der dendroökologischen Analyse wurden die Bestandsstruktur und thermische Bedingungen während der Vegetationsperiode als limitierende Faktoren ermittelt. Das Radialwachstum korrelierte insbesondere an den nördlichen Standorten des Untersuchungsgebietes negativ mit der Zahl kalter und frostiger Tage während der einsetzenden Vegetationsperiode im Frühjahr. Die Korrelation mit der Temperatur nahm hingegen an den wärmeren Südstandorten im Laufe der letzten Jahrzehnte ab. Die Standortchronologien bezeugten eine hohe Sensitivität des Radialwachstums für die Temperatur bis in die 1980er Jahre, die jedoch überraschenderweise während der derzeitigen Warmphase abnahm. Lediglich Kiefern jüngeren Alters zeigten eine signifikant positive Wachstumsänderung auf den Südstandorten, während eine vergleichbare Wachstumsreaktion bei adulten Bäumen und auf den Nordstandorten ausblieb. In Hinblick auf die in Teil II präsentierten Ergebnisse wird von einer Überlagerung des klimatischen Signals durch externe Störgrößen ausgegangen. Milde und nasse Winter gehen mit erhöhter Schneelast, Kronenbruch und Frostschäden während des Frühjahrs sowie der Ausbreitung von Pilzinfektionen einher und könnten einen klimabedingten Wachstumszuwachs überdeckt haben. Die Satellitenbildfernerkundung konnte keine Ausweitung der Nadelwaldbestände feststellen. Der NDVI belegte eine Vegetationszunahme auf bereits begrünten Flächen, insbesondere ursprünglich lichter Nadelwaldbestände im Süden und offener Fjellkuppen im Norden. Der Anstieg des NDVIs über Nadelwaldbeständen kann auf eine Zunahme der Vitalität und/oder Biomasse zurückgeführt werden und deckt sich mit einer durch das Monitoring festgestellten Zunahme des Bestandsvolumens. Eine Verschiebung der Baumgrenze nach Norden oder in höhere Höhenstufen konnte nicht beobachtet werden. Eine Begrünung der offenen Fjellkuppen wurde in Hinblick auf die Spektraldaten auf eine Ausweitung der Birkenwaldbestände und Strauchvegetation zurückgeführt, nicht aber auf den Vorstoß der Koniferen in die offene Tundra. Das Gesamtbild, das sich aus den Ergebnissen aller Teilstudien ergibt, beschreibt eine eher verhaltene Reaktion der Kiefer auf die regionale Klimaerwärmung. Die Fichte verzeichnet sowohl im Bestandsvolumen als auch hinsichtlich der Verjüngung eine positive Entwicklung und lässt eine Ausweitung der Fichtenwaldbestände in Finnisch-Lappland erwarten. Diese Annahmen sind jedoch ausschließlich auf die Ergebnisse einer einzelnen Untersuchungsmethode begründet. Der Verjüngungs- und Wachstumserfolg der Kiefer ist hingegen stark Standort- und Störungsabhängig, wie sowohl das Monitoring, die dendroökologische Analyse als auch die Satellitenbildauswertung erkennen lassen. Hier konnte bisher noch keine eindeutige Tendenz der Kiefernwaldentwicklung aus den Ergebnissen abgeleitet werden. Die Resultate der Studie belegen eine Verdichtung der Kiefernbestände, die nachfolgend adulte, vitale Samenbäume aus dem bislang noch recht jungen Baumgrenzökoton hervorbringen kann. Eine zeitverzögerte Baumgrenzverschiebung durch natürlich Verjüngung kann daher angenommen werden, sobald eine Verbesserung der klimatischen Bedingungen und eine Abnahme der externen Störungen eintritt und die Mortalitätsrate junger Kiefern verringert

Single magnetic adsorbates on s-wave superconductors

In superconductors, magnetic impurities induce a pair-breaking potential for Cooper pairs, which locally affects the Bogoliubov quasiparticles and gives rise to Yu-Shiba-Rusinov (YSR or Shiba, in short) bound states in the density of states (DoS). These states carry information on the magnetic coupling strength of the impurity with the superconductor, which determines the many-body ground state properties of the system. Recently, the interest in Shiba physics was boosted by the prediction of topological superconductivity and Majorana modes in magnetically coupled chains and arrays of Shiba impurities. Here, we review the physical insights obtained by scanning tunneling microscopy into single magnetic adsorbates on the $s$-wave superconductor lead (Pb). We explore the tunneling processes into Shiba states, show how magnetic anisotropy affects many-body excitations, and determine the crossing of the many-body groundstate through a quantum phase transition. Finally, we discuss the coupling of impurities into dimers and chains and their relation to Majorana physics.Comment: 18 pages, 17 figures, revie

Tuning the magnetic anisotropy of single molecules

The magnetism of single atoms and molecules is governed by the atomic scale environment. In general, the reduced symmetry of the surrounding splits the $d$ states and aligns the magnetic moment along certain favorable directions. Here, we show that we can reversibly modify the magnetocrystalline anisotropy by manipulating the environment of single iron(II) porphyrin molecules adsorbed on Pb(111) with the tip of a scanning tunneling microscope. When we decrease the tip--molecule distance, we first observe a small increase followed by an exponential decrease of the axial anisotropy on the molecules. This is in contrast to the monotonous increase observed earlier for the same molecule with an additional axial Cl ligand. We ascribe the changes in the anisotropy of both species to a deformation of the molecules in the presence of the attractive force of the tip, which leads to a change in the $d$ level alignment. These experiments demonstrate the feasibility of a precise tuning of the magnetic anisotropy of an individual molecule by mechanical control.Comment: 16 pages, 5 figures; online at Nano Letters (2015

Disentangling electron- and electric field-induced ring-closing reactions in a diarylethene derivative on Ag(111)

Using scanning tunneling microscopy and spectroscopy we investigate the adsorption properties and ring-closing reaction of a diarylethene derivative (C5F-4Py) on a Ag(111) surface. We identify an electron-induced reaction mechanism, with a quantum yield varying from $10^{-14}-10^{-9}$ per electron upon variation of the bias voltage from $1-2$ V. We ascribe the drastic increase in switching efficiency to a resonant enhancement upon tunneling through molecular orbitals. Additionally, we resolve the ring-closing reaction even in the absence of a current passing through the molecule. In this case the electric-field can modify the reaction barrier, leading to a finite switching probability at 4.8 K. A detailed analysis of the switching events shows that a simple plate-capacitor model for the tip-surface junction is insufficient to explain the distance dependence of the switching voltage. Instead, describing the tip as a sphere is in agreement with the findings. We resolve small differences in the adsorption configuration of the closed isomer, when comparing the electron- and field-induced switching product

Visualizing intramolecular distortions as the origin of transverse magnetic anisotropy

The magnetic properties of metal–organic complexes are strongly influenced by conformational changes in the ligand. The flexibility of Fe-tetra-pyridyl-porphyrin molecules leads to different adsorption configurations on a Au(111) surface. By combining low-temperature scanning tunneling spectroscopy and atomic force microscopy, we resolve a correlation of the molecular configuration with different spin states and magnitudes of magnetic anisotropy. When the macrocycle exhibits a laterally undistorted saddle shape, the molecules lie in a S = 1 state with axial anisotropy arising from a square-planar ligand field. If the symmetry in the molecular ligand field is reduced by a lateral distortion of the molecule, we find a finite contribution of transverse anisotropy. Some of the distorted molecules lie in a S = 2 state, again exhibiting substantial transverse anisotropy

Magnetic anisotropy in Shiba bound states across a quantum phase transition

The exchange coupling between magnetic adsorbates and a superconducting substrate leads to Shiba states inside the superconducting energy gap and a Kondo resonance outside the gap. The exchange coupling strength determines whether the quantum many-body ground state is a Kondo singlet or a singlet of the paired superconducting quasiparticles. Here, we use scanning tunneling spectroscopy to identify the different quantum ground states of Manganese phthalocyanine on Pb(111). We observe Shiba states, which are split into triplets by magnetocrystalline anisotropy. Their characteristic spectral weight yields an unambiguous proof of the nature of the quantum ground state.Comment: 6 pages, 4 figure

Electronic structure of an iron porphyrin derivative on Au(1 1 1)

Surface-bound porphyrins are promising candidates for molecular switches, electronics and spintronics. Here, we studied the structural and the electronic properties of Fe-tetra-pyridil-porphyrin adsorbed on Au(1 1 1) in the monolayer regime. We combined scanning tunneling microscopy/spectroscopy, ultraviolet photoemission, and two-photon photoemission to determine the energy levels of the frontier molecular orbitals. We also resolved an excitonic state with a binding energy of 420 meV, which allowed us to compare the electronic transport gap with the optical gap

Gating the charge state of a single molecule by local electric fields

The electron acceptor molecule TCNQ is found in either of two distinct integer charge states when embedded into a monolayer of a charge transfer-complex on a gold surface. Scanning tun- neling spectroscopy measurements identify these states through the presence/absence of a zero-bias Kondo resonance. Increasing the (tip-induced) electric field allows us to reversibly induce the ox- idation/reduction of TCNQ species from their anionic or neutral ground state, respectively. We show that the different ground states arise from slight variations in the underlying surface potential, pictured here as the gate of a three-terminal device.Comment: 5 pages, 4 figure